The tropic factor and local chorological structure of the population of rodents as exemplified by bank voles.pdf Введение Проблемы популяционной организации и динамики видового населения наземных позвоночных животных длительное время находятся в центре внимания широкого круга исследователей и до настоящего времени остаются дискуссионными [1-15]. Особую актуальность вопросы популяционной экологии грызунов, в частности лесных полевок как традиционных и наиболее удобных модельных объектов, приобретают в результате оформления метапопуляционной экологии [16-17]. В связи с этим нами предпринята попытка на основе широкого научного синтеза с использованием оригинальных результатов длительных стационарных исследований разработать объединительную концепцию элементарной хорологической структуры видового населения животных [18]. Центральным понятием концепции для локального масштаба от одного до нескольких гектаров является элементарная хорологическая ячейка видового населения, или хорус. Соответствующие этому понятию реально существующие территориально-пространственные ячейки населения определенного вида наделены функциональным единством и способностью к автономному существованию, по крайней мере, в продолжение нескольких последовательных поколений. Кроме того, элементарные (только в смысле дальнейшей неделимости без потери основополагающих свойств) хорологические единицы видового населения характеризуются целым набором специфических свойств. Учитывая весь комплекс их параметров, они не могут быть тождественны ни одному из таких общеизвестных понятий, как «биотип», «экоэлемент», «темпоральная популяция», «мен-делевская популяция», «дем», «парцелла», «мерус», «микропопуляция» и «элементарная популяция». В этой связи необходимо подчеркнуть, что все вышеперечисленные понятия относятся к принципиально иным формам организации видового населения, главной особенностью которых является неспособность к самостоятельному автономному существованию в ряду последовательно сменяющих друг друга поколений. Поскольку одним из ведущих экологических факторов является трофический [19-26], особое значение приобретает количественная оценка его роли в функционировании так называемых «стаций переживания» неблагоприятных условий в зимний период [27]. Лабильная сеть, состоящая из определенного набора таких стаций, может, по всей вероятности, иметь решающее значение в формировании локальной хорологической структуры видового населения грызунов на конкретной местности. С целью точной количественной оценки динамичных процессов формирования и функционирования базовых элементарных хорологических ячеек населения грызунов нами в рамках непрерывных (с 1983 по 2014 г.) исследований проведены длительные круглогодичные эксперименты в природе с использованием строго дозированных дополнительных кормовых ресурсов. Материалы и методики исследования Работа основана на результатах длительных экспериментальных исследований динамики населения грызунов на Среднем Урале в условиях типичных южнотаежных биогеоценозов коренного типа. Первичный полевой материал включает детальные данные по мечению и повторным отловам грызунов на стационарных неогороженных площадках размером от 0,5 до 1 га. Для получения наиболее полных и точных результатов при интенсивной работе с населением грызунов на относительно небольших территориях применяли метод пожизненного мечения [28]. Использовали деревянные ящичные ловушки с качающимся трапом, которые в течение всего периода исследований находились в углах квадратной сетки со стороной 8 м. Отловы проводили сериями по 4-5 сут с двумя проверками - утром и вечером. Ежегодно проводили от 2 до 5 серий отловов с февраля по декабрь. В промежутках между сериями приманку не применяли, задние крышки всех живоловок оставляли открытыми, а все ловушки накрывали специально изготовленными крышками для защиты от атмосферных осадков. На контролируемых территориях в условиях типичных для южной тайги биотопов всегда доминировала рыжая полевка (clethrionomys glareolus Schreber, 1780). Поэтому локальные поселения этого вида использованы в качестве модельных объектов. За весь период полевых экспериментов отловлено и помечено более 500 рыжих полевок и зарегистрировано более 1 500 заходов животных в ловушки. У всех отловленных животных определяли массу тела, пол, возраст по данным мечения и репродуктивный статус. Полевые эксперименты с применением подкормки проводили круглогодично и непрерывно в течение трех последовательных лет. Подкормку (овес) помещали в 100 кормушек оригинальной конструкции, которые расставляли по территории опытной площадки мечения размером 1 га. Контролем служила такая же по размеру отдельная площадка мечения, расположенная на расстоянии 0,7 км в сходном биотопе. За весь период исследований израсходовано 300 кг подкормки. Необходимо отметить, что оригинальная конструкция кормушек обеспечивала как надежную защиту подкормки от атмосферных осадков, так и доступ к ней только мышевидным грызунам. По мере потребления подкормки проводили ее регулярное добавление таким образом, чтобы зерна овса всегда находились в кормушках. Поскольку отловы животных проводили во все сезоны года, на каждой площадке в точках отлова устанавливали вертикальные цилиндры из водостойкого картона диаметром 80 см и высотой 120 см. Сверху их закрывали металлическими крышками. В зимний период для защиты от снега ловушки устанавливали внутрь цилиндров на поверхность почвы. Для статистического анализа учетных данных одновременно применяли как регрессионный метод Лесли [29] в модификации Хейне [30], так и стохастический метод Джолли-Зебера [31-32] и стандартные статистические критерии. Статистическая обработка полученных данных выполнена в программе Statsoft STATISTICA for Windows 6.0. Кроме того, использовали и наиболее полные первичные учетные данные тотальных отловов, которые соответствуют общей (генеральной) или ротационной численности полевок на контролируемой территории в определенные промежутки времени. На наш взгляд, это оправдано, потому что при правильном проведении отловов с соблюдением необходимых требований методики за 4-5 сут в ловушки попадают практически все оседлые и регулярно посещающие площадки грызуны. Поэтому анализ результатов охватывает всю реально существующую совокупность особей, населяющих в данный период учетную площадь. Результаты исследования и обсуждение Первые серии отловов проведены летом на опытной и контрольной площадках мечения до начала использования подкормки в период предельно высокой численности рыжей полевки (124 экз./га). В этот период общая (генеральная) численность грызунов находилась на одном уровне на обеих площадках и не отличалась от численности, рассчитанной по методу Лесли (таблица). Во время внесения первой порции подкормки осенью первого года статистически значимых различий между двумя упомянутыми показателями также не зафиксировано. Эта закономерность в целом сохранялась во все годы и сезоны проведения исследований, что подтверждает возможность использования общей или генеральной (ротационной) численности наравне с численностью, рассчитанной по методу Лесли при соблюдении необходимых условий вылова. Данная закономерность свидетельствует в пользу того, что за первые 4-5 сут непрерывных отловов в живоловушки с приманкой заходит подавляющее большинство оседлых и регулярно посещающих площадки животных. Однако следует отметить закономерное увеличение статистической ошибки при расчетах численности полевок регрессионным методом в сложные для их существования осенние и весенние периоды межсезонья, когда значительно увеличивается территориальная активность грызунов. Причиной этого явления служит изменение монотонности убывания суточных уловов и, как следствие, нарушение стандартного соотношения накопленного улова и отдельных суточных уловов. Последовательный анализ данных по сезонной и годовой динамике численности рыжей полевки, определенной по методике Лесли, в сравнении с рассчитанной по методу Джолли-Зебера, позволил выделить следующие закономерности. После внесения первой порции подкормки численность лесных полевок осенью первого года экспериментов, определенная вероятностным методом, по результатам 2-й серии отловов в 3 раза превысила полученные регрессионным методом показатели в опыте (t-критерий = 2,75; p < 0,01) (см. таблицу). Следует отметить, что снижение обилия грызунов в контроле продолжилось и в декабре (3-я серия отловов), а в дальнейшем показатели численности снизились здесь до минимальных значений. Глубокая депрессия численности полевок вплоть до нулевых отметок продолжалась на контрольной площадке без перерыва до окончания экспериментов. Напротив, в опыте регрессионная численность животных даже увеличилась в период 3-й серии отловов, но на фоне возросшей статистической ошибки этот рост оказался статистически не подтвержденным. Тем не менее показатели общей или генеральной (ротационной) численности однозначно свидетельствуют, по крайней мере, об их сохранении на уровне предыдущей 2-й серии отловов. На этом фоне особого внимания заслуживает рост показателей согласно вероятностной модели определения численности полевок во время 3-й серии отловов. При этом численность грызунов, рассчитанная по методу Джолли-Зебера в опыте, статистически значимо превысила таковую по методу Лесли (t-критерий = 2,19; p < 0,05). Следует отметить, что данная закономерность обычно не фиксируется в осенне-зимний период, так как на большей части территории в это время после прекращения размножения происходит массовая гибель лесных полевок и, соответственно, резкое снижение уровня численности животных. Учитывая отмеченную закономерность, осенне-зимний период существования грызунов можно определить как стадию своеобразной локализации (агрегации) видового населения в так называемых «стациях переживания» неблагоприятных условий. Численность рыжих полевок (экз. на 0,5 га)* на опытной и контрольной площадках мечения по результатам тотального индивидуального мечения и повторных отловов животных [Number of bank voles (animals per 0.5 hectare)* on experimental and control plots according to the results of total individual marking and repeated catching of animals] Численность по Годы и сезоны отдельных серий Общая численность, экз. [General number] Численность по методу Лесли, экз. [Number of animals according to Leslie method] методу Джолли-Зебера, экз. ** [Number of animals according to Jolly-Seber method] отловов [Years and seasons of separate series of captures] Контроль [Control] Опыт [Experiment] Контроль [Control] Опыт [Experiment] Опыт [Experiment] N N X X X Первый год, август, 1-я серия [First year August 1 series] 61 62 59,1±8,0 60,77±12,65 - Первый год, октябрь, 2-я серия *** [First year October 2 series] 10 25 11,0±9,2 27,08±0,19 80,56±19,42 Первый год, декабрь, 3-я серия [First year December 3 series] 6 23 6,1±3,0 36,56±13,07 113,36±32,52 Второй год, февраль, 4-я серия [Second year February 4 series] 1 61 - 92,16±20,68 78,01±9,27 Второй год, апрель, 5-я серия [Second year April 5 series] - 42 - 45,47±2,24 69,3±13,93 О к о н ч а н и е т а б л и ц ы [Table end] Годы и сезоны отдельных серий отловов [Years and seasons of separate series of captures] Общая численность, экз. [General number] Численность по методу Лесли, экз. [Number of animals according to Leslie method] Численность по методу Джолли-Зебера, экз. ** [Number of animals according to Jolly-Seber method] Контроль [Control] Опыт [Experiment] Контроль [Control] Опыт [Experiment] Опыт [Experiment] N N X X X Второй год, май, 6-я серия [Second year May 6 series] 0 19 - 18,01±0,63 25,45±6,41 Второй год, июль, 7-я серия [Second year July 7 series] 0 40 - 47,91±7,36 40,0±0,42 Второй год, ноябрь, 8-я серия [Second year November 8 series] 0 9 - 15,2±4,16 13,5±4,3 Третий год, февраль, 9-я серия [Third year February 9 series] 1 12 - 16,63±1,85 24±13,87 Третий год, май, 10-я серия **** [Third year May 10 series] 5 33 5,6±1,2 61,9±32,54 33±0,69 Примечание. * - по регламенту опытов численность полевок рассчитывали на одной из двух идентичных половин экспериментальной и соответственно контрольной площадок мечения; общая площадь опытной площадки составляла 1 га; общая площадь контрольной площадки - 1 га; ** - численность животных по Джолли-Зеберу рассчитана только на экспериментальной площадке по причине слишком низкой численности грызунов в контроле; *** - внесение первой порции подкормки; **** - внесение последней порции подкормки; Х - средняя ± ошибка средней. Уровень значимости отличия статистик от нуля по t-критерию приведен в тексте. N - точное число животных [Note. * under experiment regulations the number of voles was counted on one of two identical halves of experimental and correspondingly control plots; the total area of the experimental plot - 1 hectare; the total area of the control plot - 1 hectare; **the number of animals according to Jolly-Seber method was calculated only on the experimental plot because of too low number of rodents in the control; *** addition of the first portion of supplemental food; **** addition of the last portion of supplemental food; Х - mean value ± error of the mean. The significance of differences, estimated by Student's t test is found in the text. N - the exact number of animals]. Концентрация полевок в таких стациях может вызывать эффект роста локальной численности, что зафиксировано нами на опытном участке. Исходя из этого, площадку с подкормкой можно рассматривать в качестве экспериментально сформированного в природных условиях аналога типичных «стаций переживания» грызунов. В данном случае особо следует выделить то, что в расчетах по методу Джолли-Зебера учитываются и те меченные ранее особи, которые в текущий период отловов не фиксируются, но в следующие серии отловов вновь обнаруживаются в пробах. Ранее нами установлен факт того, что за 4-5 сут непрерывных серий отловов в ловушки попадаются и получают метки все оседлые полевки. Следовательно, оценки по методу Джолли-Зебера являются несколько завышенными и на самом деле характеризуют не действительную или абсолютную численность (плотность) грызунов на участке мечения в данную конкретную серию проведения отловов, а общее число животных, длительное время так или иначе периодически использующих ресурсы территории с искусственно завышенной кормообе-спеченностью. Перечисленные факты могут служить аргументом для обоснования обнаруженного нами явления возвратной ротации населения грызунов. Данное явление позволяет ведущим подвижный образ жизни животным попеременно периодически использовать ресурсы предпочитаемой территории и при этом окончательно не терять с ней связь, так как подавляющее большинство природных биогеоценозов являются принципиально открытыми экосистемами. Открытость местообитаний грызунов при проведении наших экспериментов обеспечивалась тем, что площадки мечения не имели ограждения. Таким образом, эффект действия возвратной ротации позволяет аргументированно объяснить рост численности по Джолли-Зеберу осенью и зимой первого года исследований, когда общая (генеральная) численность сначала значительно снизилась, а затем находилась до конца года на одном уровне (см. таблицу). В эти периоды не все животные концентрировались на участке с подкормкой, что было бы невозможно, учитывая суммарную численность всех помеченных полевок и экологическую емкость среды обитания. Как установлено ранее [33], центральную ротационную зону с подкормкой и статистически значимо более высокой плотностью населения грызунов (t-критерий = 11,2; p < 0,01) окружала значительно более обширная «буферная» периферическая ротационная зона с меньшей концентрацией животных и фоновой кормообеспеченностью. Состав населения в этой переходной периферической зоне, как и в центральной, не был постоянным из-за периодического перемещения животных из одной зоны в другую. За счет такого обмена определенная по методу Джолли-Зебера численность потребляющих ресурсы опытной площадки полевок в 3 и 5 раз соответственно превышала общую численность животных во время 2-й и 3-й серий отловов, которые проводились в экстремально сложный для выживания грызунов период середины зимы. Именно данный способ использования ресурсов территории с повышенной кормообеспеченностью позволил находящимся под постоянным наблюдением лесным полевкам на основе самоорганизации и саморегуляции сохранить предельно высокий уровень общей численности с августа первого года экспериментальных исследований до конца февраля второго года. При этом уже во время проведения 4-й серии отловов общая численность находилась на одном уровне с численностью по Джолли-Зе-беру (см. таблицу). К данному периоду за счет увеличения естественной смертности зимой суммарная ротационная численность всех потреблявших подкормку полевок из двух упомянутых выше ротационных зон снизилась и пришла в соответствие с экологической емкостью опытного участка. В результате восстановления баланса этих показателей концентрация меченых грызунов на опытной площадке увеличилась практически в 3 раза по сравнению с предыдущей серией отловов, и общая численность животных достигла начального уровня, который зафиксирован в августе первого года до начала опытов. Наряду с этим следует отметить, что в отсутствие каких-либо ограждений население грызунов на опытном участке и непосредственно вокруг него сохраняло свойства континуума. В условиях практически полного отсутствия другого населения полевок в районе проведения исследований (доказано путем проведения отловов на специальных учетных линиях ловушек) находящуюся под наблюдением структурную единицу населения можно охарактеризовать как локальный континуум населения. Вместе с тем данный конкретный структурный континуум функционировал в режиме экспериментально заданного резкого перепада кормообеспеченности местообитаний грызунов. В естественных биотопах, напротив, чаще всего наблюдаются постепенные переходы показателей кормовой емкости среды обитания животных. Данное обстоятельство позволяет с учетом рассматриваемого нами пространственного масштаба из общего понятия градиента средовых факторов выделить локальный градиент. В случае сочетания его с локальным континуумом видового населения появляется возможность в качестве объектов изучения рассматривать в том числе и локальные градиентные континуумы населения определенных видов. В отношении рыжей полевки удобными модельными объектами для изучения локальных градиентных континуумов населения могут служить отдельные стации переживания. В данном случае в качестве примера можно предложить такую сформированную нами с использованием трофического фактора стацию переживания. Учет того, что она создавалась в условиях природных биогеоценозов при минимальных вмешательствах с модификацией только одного трофического фактора, позволяет рассматривать территорию опытной площадки в качестве адекватного аналога реально существующих в природе стаций переживания. В рамках предлагаемого нами концептуального подхода именно на основе таких локальных и дискретно расположенных стаций происходит формирование и функционирование динамичной сети, состоящей из отдельных элементарных хорологических ячеек видового населения грызунов. Дальнейшие исследования показали, что начиная с весны второго года проведения опытов (5-я серия отловов) вплоть до окончания работы общая (генеральная) или ротационная численность грызунов находилась на одном уровне с численностью по Лесли и Джолли-Зеберу (см. таблицу). Сначала она закономерно снизилась в апреле по причине естественно возросшей смертности грызунов в период снеготаяния. Затем это снижение продолжилось в мае (6-я серия отловов) из-за увеличения территориальной активности полевок в связи с началом сезона размножения. В конце июля (7-я серия отловов) все используемые показатели свидетельствовали о достижении высокого уровня численности лесных полевок в результате интенсивного хода процессов размножения на опытном участке. В дальнейшем на этой территории к концу осени (8-я серия отловов) произошло значительное четырехкратное снижение общей численности грызунов в условиях практически полного отсутствия лесных полевок в окрестностях площадок мечения. Однако уже к середине февраля третьего года проведения опытов (9-я серия отловов) произошло нетипичное увеличение численности грызунов за счет непосредственно зафиксированного подснежного размножения полевок на площадке с подкормкой. Следствием этого явилось практически четырехкратное (по сравнению с 8-й серией отловов) увеличение общей численности лесных полевок к заключительной 10-й серии отловов. В связи с этим необходимо отметить, что на контрольной площадке в условиях фоновой кормообеспеченности глубокая депрессия численности (вплоть до нулевых значений) всех видов грызунов продолжалась с конца первого года наблюдений до окончания экспериментальной части исследований (см. таблицу), или подряд 17 месяцев из 21. Таким образом, результаты полевых экспериментов, на наш взгляд, достаточно обоснованно свидетельствуют о том, что ведущим экологическим фактором образования стаций переживания грызунов является трофический фактор. Воздействия только его одного при достижении порогового уровня кормообеспеченности оказывается достаточно для долговременного (два года и более) существования постоянно действующих стаций переживания на основе генетической преемственности нескольких последовательных поколений полевок. Причем размер реально действующих стаций может составлять от одного до нескольких гектаров. Заключение Установлено, что на территории отдельных стаций переживания неблагоприятных условий формируются автономные элементарные хорологические ячейки видового населения грызунов, которые в осенне-зимний период функционируют по принципу локального градиентного континуума населения вида. Последовательное формирование таких ячеек (хорусов) начинается осенью в период стадии локализации (агрегации) населения лесных полевок и заканчивается весной до схода снежного покрова и начала процессов размножения, когда размеры отдельных ячеек становятся минимальными. Вслед за этим начинается ежегодная стадия расселения, или экспансии, видового населения лесных полевок, которая закономерно сменяется следующей стадией локализации с облигатным формированием преемственной сети обновленных элементарных хорологических единиц видового населения - хорусов.

Скачать электронную версию публикации