Occurrence of tree species in forest phytocenoses of West Siberia along a latitudinal gradient.pdf Введение Значительная протяженность западно-сибирских лесов в долготном направлении определяет их дифференциацию в зонально-секторальном отношении, что обусловлено климатом, а также особенностями рельефа, геологического строения и историей освоения территории человеком. Своеобразие и самостоятельный тип зональности растительного покрова Западной Сибири отмечали многие исследователи [1-9], лесам как основному элементу растительности уделено особое внимание [10-18]. Региональное своеобразие лесных фитоценозов выражается в первую очередь в изменении флористического состава и структуры древесного и подчиненных ярусов. В связи с тем, что при аэро- и космической съемке древесный ярус наиболее различим, ему уделяется особое внимание. Но проследить границы зон и подзон только по снимкам не представляется возможным, поэтому необходим поиск других маркеров. Встречаемость вида - один из объективных способов характеристики роли вида в фитоценозе [19]. Изменение процента встречаемости видов по описаниям (относительная встречаемость вида) по географическому градиенту является наглядным показателем при характеристике пространственных закономерностей распространения растительности. Для выявления широтной специфики флористического состава лесных сообществ Западно-Сибирской равнины проведен анализ относительной встречаемости высших сосудистых растений (травы, кустарнички, кустарники) и определены растения, диагностирующие зональные лесные сообщества от 55 до 68° с.ш. [20]. Популяции доминирующих растений в той или иной степени способны изменять или создавать фитосреду [21]. Древесные виды в лесной зоне являются сильными эдификаторами, их популяции формируют наиболее крупные и длительно существующие комплексы и влияют на все ярусы растительного сообщества, а также животное население и верхние горизонты почвы [22, 23]. Цель данной работы - охарактеризовать зональные лесные сообщества конкретных широтных отрезков Западно-Сибирской равнины и определить, насколько относительная встречаемость лесообразующих древесных видов отображает описанные границы зон и подзон. Материалы и методики исследования Исследования проводились в центральной части Западно-Сибирской равнины в субмеридиальном направлении с 55 до 68° с.ш. на территории Новосибирской, Омской, Томской и Тюменской областей (Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий автономные округа). Согласно зонально-провинциальному делению растительного покрова Западно-Сибирской равнины обследованная территория приходится на Обь-Иртышскую геоботаническую провинцию, здесь проходят границы двух геоботанических зон: степной с лесостепной подзоной, бореальной (таежной) с 5 подзонами: подтаежной, южно-, средне-, северо-таежной и подзоной редколесий (рис. 1) [6]. При выполнении описаний растительных сообществ использованы методики, являющиеся общепринятыми в геоботанике [24, 25]. Для каждого геоботанического описания точно определены координаты, что позволило привязать его к конкретной точке на карте или космическом снимке. Массив геоботанических данных насчитывает 838 описаний, сделанных сотрудниками лаборатории геосистемных исследований ЦСБС СО РАН в период с 2007 по 2012 г. Хранение и обработка материалов проводились в пакете «IBIS» [26]. Во время сбора полевого материала выбирались лесные фитоценозы дренированных местообитаний без явных следов антропогенной нагрузки на суглинистых субстратах. Проанализирован видовой состав лесных сообществ 13 широтных отрезков. Выявлен процент встречаемости по описаниям девяти древесных видов растений. Латинские названия высших сосудистых растений даны по сводке С.К. Черепанова [27], листостебельных мхов - по сводке «Список мхов Восточной Европы и Северной Азии» [28], лишайников - по «Определителю лишайников России» [29]. 30" 71° 35° 40" 73" 45" 50" 55" 75" 65" 70" 75" 80" 85" 75" 95" 100" 105" 73" 110" 115=71° 120" Рис. 1. Карта-схема Западной Сибири. Биоклиматические зоны [3]: Б - бореальная (таежная): Б I - подзона редколесий (лесотундра), Б II - северная тайга, Б III - средняя тайга, Б IV - южная тайга, Б V - подтайга; С - степная зона (лесостепная подзона). Геоботанические описания обозначены серыми точками [Fig. 1. Sketch map of West Siberia. Bioclimatic zones [3]: Б - Boreal (taiga): Б I - Woodland subzone (forest tundra), Б II - Northern taiga, Б III - Middle taiga, Б IV - Southern taiga, Б V - Subtaiga; С - Steppe zone (forest steppe subzone). Geobotanical descriptions are marked by grey dots] Результаты исследования и обсуждение Основные результаты работы демонстрирует таблица, в которой приводится встречаемость древесных растений (с учетом яруса) по широтному градиенту (таблица). В лесах, описанных в широтном отрезке 55-56° с.ш., древостой представлен Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh., Populus tremula L. высотой до 20 м. Диаметр деревьев иногда достигает 50 см, сомкнутость крон - 0,4. Высота второго яруса редко более 14 м при сомкнутости крон 0,1. Подрост березы и осины не активный до 1,5 м. Южнее 56-й параллели в древостое отсутствуют темнохвойные породы. Кустарниковый ярус развит слабо (Salix bebbiana Sarg., S. caprea L., S. ci-nerea L.), и лишь Rosa acicularis Lindl. и R. majalis Herrm. иногда имеют до 20% проективного покрытия. Относительная встречаемость (%) древесных пород лесных фитоценозов Западной Сибири по широтному градиенту (°с.ш.) [Relative occurrence (in %) of tree species of forest phytocenoses in West Siberia along a latitudinal gradient (° N)] r] e Вид [Species] ay J с у р t* 55-56 56-57 57-58 58-59 59-60 60-61 61-62 62-63 63-64 64-65 65-66 66-67 67-68 Betula pubescens а1 29 37 20 19 70 39 81 67 73 50 24 37 24 а2 2 4 2 1 20 28 36 29 35 21 6 37 6 а3 5 23 6 4 42 42 78 88 61 86 10 40 15 а1 76 57 89 40 5 10 19 12 Betula pendula а2 5 14 36 15 а3 8 23 56 21 3 12 7 3 Populus tremula а1 а2 43 11 90 21 97 31 60 6 56 5 96 7 43 7 46 24 14 а3 26 57 75 42 35 55 43 35 25 7 а1 3 8 64 57 46 62 58 89 86 9 12 21 Picea obovata а2 7 8 25 45 36 29 25 33 14 6 4 18 а3 18 8 64 66 62 47 27 63 64 10 16 12 а1 13 3 62 45 34 22 4 Abies sibirica а2 2 11 28 40 23 11 2 4 а3 7 8 75 83 74 46 23 10 а1 3 3 78 67 68 98 71 73 100 12 Pinus sibirica а2 1 19 19 45 43 44 27 29 14 а3 17 17 4 74 18 83 79 73 93 3 5 а1 4 6 28 37 50 64 69 14 14 Pinus sylvestris а2 а3 1 2 8 4 7 10 3 11 18 18 17 13 21 2 8 а1 38 71 97 100 100 96 91 Larix sibirica а2 а3 3 8 10 18 16 14 14 26 39 38 60 21 56 а1 6 Tilia cordata а2 а3 17 14 Примечание. а1 - первый древесный ярус; а2 - второй древесный ярус; а3 - третий древесный ярус (подрост). [Note. а1 - the first tree layer, а2 - the second tree layer, а3 - the third tree layer (undergrowth)] Травостой высокий, до 1 м, проективное покрытие 90%. Доминируют в травяном ярусе Rubus saxsatilis L., Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Iris ruthenica Ker-Gawl., Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Эти растительные сообщества описаны как лесостепные березовые и осиновые леса [6]. В связи с этим можно считать, что северная граница распространения лесостепных мелколиственных лесов проходит примерно по 56° с.ш. В пределах с 56 по 57° с.ш. первый древесный ярус описанных осиновых или березово-осиновых лесов имеет среднюю высоту 24 м, диаметр стволов 40 см и сомкнутость 0,6. Единично в первом ярусе можно встретить хвойные породы (Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb.). Второй ярус сформирован березой и осиной и достигает высоты 10 м при сомкнутости 0,2. Подрост березы и осины с примесью пихты, кедра, ели, сосны имеет высоту до 2 м и покрытие более 10%. Кустарниковый ярус обычно развит слабо, но представлен большим числом видов (Rubus idaeus L., Rosa acicularis, R. majalis, Padus avium Mill., Sorbus sibirica Hedl., Ribes nigrum L., R. spicatum Robson, Lonicera xyloste-um L., Viburnum opulus L., Salix cinerea, Spiraea media Franz Schmidt, S. salici-folia L.). Только Caragana arborescens Lam. в некоторых сообществах может достигать 30% покрытия. Травяной покров высотой 1 м, проективное покрытие 70-90%. Доминируют Aegopodium podagraria L., Carex macroura Meinsh., злаки Brachypodium pinnatum, Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., виды таежного разнотравья Aconitum septentrionale Koelle, Angelica sylvestris L. Такие леса описаны как подтаежные таежной зоны [6]. Можно предположить, что широтный отрезок с 57 по 58° с.ш. - это зона распространения лесной растительности южно-таежной подзоны, поскольку севернее 57° с.ш. меняется характер растительных сообществ. В этом широтном отрезке описаны березовые, осиновые, темнохвойно-мелколи-ственные леса. В первом ярусе - береза, осина, ель, сосна. Высота древостоя 24 м, диаметр стволов примерно 30 см, сомкнутость крон 0,5. Второй ярус развит хорошо и его высота в среднем 12 м, сомкнутость 0,2; чаще, чем на южном отрезке, встречаются пихта, кедр и липа. Те же породы хорошо возобновляются и формируют подрост до 2 м высотой при сомкнутости 0,2 (иногда 0,4). Высота кустарникового яруса 1-3 м, сомкнутость почти всегда больше 0,1. Lonicera xylosteum и Spiraea media встречены только в пределах с 56 по 58° с.ш. В травяном ярусе доминируют Aegopodium podagraria (с высоким процентом встречаемости с 56 по 58° с.ш.), Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, C. langsdorffii. Такие леса с кедром, липой во втором ярусе и участием в покрове зеленых мхов описаны в центральных районах тайги Западной Сибири как южно-таежные зонально-плакорные типы лесных сообществ [6]. Если особенной разницы по встречаемости древесных растений (исключение - Tilia cordata Mill.) между отрезками 56-57° и 57-58° с.ш. не наблюдается, что позволяет некоторым исследователям рассматривать их как ге-мибореальную подзону [13], то севернее 58-й параллели происходит смена доминантов древесного яруса с мелколиственных на хвойные деревья. Описанные сообщества в широтном отрезке с 58 по 61° с.ш. представляют собой темнохвойные полидоминантные леса. Первый ярус 28 м высотой, сомкнутость 0,7. Основные породы - пихта, кедр, ель. Лиственница в первом ярусе чаще встречается севернее 59° с.ш. Диаметр стволов 30-50 см. Второй ярус практически всегда выражен. Высота 14 м, сомкнутость 0,2-0,4. Подрост темнохвойных пород высотой до 1,5 м, иногда до 50% покрытия. Кустарниковый ярус не более 10% покрытия. В 90% описаний встречена Sorbus sibirica. Доминантами в травяном ярусе являются Carex macroura, Oxalis aceto-sella L., Vaccinium myrtillus L., V vitis-idaea L., Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Rubus saxsatilis, Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt. Моховой покров не сомкнут, проективное покрытие его 40-60%. В его основе - Hylocomium splendens (Hedw) Bruch et al., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not с куртинами Polytrichum commune L. в понижениях. Фитоценозы рассматриваемого широтного отрезка описаны как среднетаежные елово-кедровые леса [6]. Растительные сообщества, описанные с 61 по 65° с.ш., это темнохвойные лишайниково-зеленомошно-кустарничковые леса. Первый ярус полидоминантный, почти всегда присутствуют кедр, ель, сосна и начинает встречаться лиственница. Высота его обычно 16 м (не более 22 м), сомкнутость крон 0,5. Если выражен второй ярус (примерно в 30% описаний), то в первом - лиственница, а во втором - ель, кедр с примесью березы. Его высота 10-12 м, сомкнутость 0,2. Подрост до 2 м высотой, сомкнутость до 0,2. Кустарниковый ярус практически не выражен. Единично, но часто встречаются Juniperus communis L., Rosa acicularis, Sorbus sibirica. В травяно-ку-старничковом ярусе доминируют Carex globularis L., Ledum palustre L., Vaccinium myrtillus, V. uliginosum L., V vitis-idaea. Проективное покрытие этого яруса достаточно велико, до 70%. Мхи, где преобладают Hylocomium splen-dens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Polytrichum commune, и пятна лишайников (Cladonia Web. , Cladina Nyl., Cetraria Ach.) формируют сплошной покров. Такие леса описаны как северотаежные лиственнично-еловые или лиственнично-елово-кедровые [6]. И если относительная встречаемость недревесных растений показала, что южная граница распространения этих лесов проходит между 60 и 61° с.ш. [20], то встречаемость Larix sibirica хорошо маркирует границу между лесами средней и северной тайги по 61° с.ш. (см. таблицу). Лесные фитоценозы, описанные севернее 65° с.ш., это лиственничные кустарничково-мохово-лишайниковые редколесья. Древостой редкий. Его средняя сомкнутость 0,2. В описанных лиственничных лесах обычна небольшая примесь ели и березы. В местах прошлых пожаров древостой имеет смешанный характер, иногда преобладает береза. В подлеске отмечена Betula nana L., покрытие может быть до 60%. Травяно-кустарничковый ярус разрежен (проективное покрытие не больше 30%). Почти всегда в нем присутствуют Empetrum nigrum L., Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea. Мохово-лишайниковый покров практически сплошной. В нем преобладает Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda, в значительном количестве Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot, C. rangiferina (L.) Wigg., Cetraria islandica (L.) ACH. , C. laevigata Rassad., из мхов - Pleurozium schreberi, Polytrichum juniperinum Hedw., P. commune. Такие леса описаны как лиственничные кустарничково-мохово-лишайниковые с субарктическими элементами редколесья [6]. После анализа встречаемости трав, кустарничков и кустарников выяснено, что ботанико-географический рубеж между северной тайгой и подзоной редколесий проходит между 64 и 65° с.ш. [20], но тот факт, что Larix sibirica севернее 65° с.ш. практически полностью сменяет темнохвойные породы, показывает, что южная граница распространения подзоны редколесий проходит по этой параллели. Выводы В результате анализа встречаемости по описаниям древесных видов зональных лесных сообществ Западно-Сибирской равнины по широтному градиенту с 55 до 68° с.ш. выяснено: - самый широкий диапазон встречаемости у Betulapubescens (с 55-й по 68-ю параллель); - Betulapendula, заметно снижая встречаемость севернее 58° с.ш., маркирует границу между южно- и среднетаежными лесами; - северную границу распространения среднетаежных лесных сообществ показывает снижение процента встречаемости Populus tremula после 61° с.ш.; - севернее 56° с.ш. начинают встречаться темнохвойные деревья, что демонстрирует начало распространения подтайги, а повышение процента их встречаемости севернее 58-й параллели показывает границу между южно- и среднетаежными лесами; - Picea obovata дальше всех заходит на север и после 65-го градуса так же, как береза, является примесью в нарушенных лиственничных лесах; - Abies sibirica, демонстрируя высокий процент встречаемости в первом ярусе с 58 по 61° с.ш., может являться маркером лесных фитоценозов средней тайги; - Pinus sibirica, практически не встречаясь после 65-й параллели, маркирует границу между северотаежными лесами и подзоной редколесий; - Pinus sylvestris повышает процент встречаемости в зональных северотаежных лесах, это связано с тем, что в окружающих интрозональных сообществах, сформированных на супесчаной разновидности суглинистых почв, сосна является доминирующей древесной породой; - по 61° с.ш. проходит граница между лесами средней и северной тайги, что хорошо маркируется встречаемостью Larix sibirica, а то, что севернее 65° с.ш. она сменяет темнохвойные породы, показывает границу между северной тайгой и подзоной редколесий; - Tilia cordata, преимущественно во втором ярусе, встречена в сообществах только с 56 по 57° с. ш. и может считаться маркером зональных южнотаежных лесов.

Скачать электронную версию публикации