Distribution of Siberian linden (Tilia sibirica Bayer) in Kemerovo oblast.pdf Введение Изучение ареала Tilia sibirica Bayer имеет огромное значение для понимания истории растительного покрова гор Южной Сибири в голоцене [1, 2] и, в частности, западного макросклона Кузнецкого Алатау [3]. Кемеровская область является единственным регионом Южной Сибири, где сохранились хвойно-широколиственные леса с Tilia sibirica. Большая часть этого южно-сибирского фрагмента ареала липы сосредоточена в массиве площадью около 110 км2 близ села Кузедеево (государственный памятник природы (ГПП) «Липовый остров»). Эта часть ареала исследована достаточно полно несколькими поколениями ботаников [4-14]. Однако распространение липы сибирской в Кемеровской области существенно шире, чем территория ГПП «Липовый остров». Кроме Кузедеевского участка липы, на территории Кемеровской области имеется еще несколько десятков небольших насаждений липы площадью менее 1-2 га и даже отдельных деревьев, зачастую эти местоположения липы удалены друг от друга на десятки километров. Большинство подобных мелких «островков» липы сибирской практически не изучено. Исследования местонахождений Tilia sibirica довольно сложны: во-первых, местоположения липы находятся на значительном расстоянии друг от друга и имеют незначительную площадь (менее 1-2 га); во-вторых, липа на многих участках произрастает в подлеске, поэтому дистанционный поиск липовых насаждений даже на космических снимках сверхвысокого разрешения (0,3-1 м/пиксель) затруднен; в-третьих, имеющиеся литературные данные о местоположении большинства «островков» липы плохо «привязаны» к местности, поскольку обнаружены 50-100 лет назад, когда доступный ботаникам картографический материал был неточным, а существующие на тот момент названия географических объектов были иные; в-четвертых, поиск каждого небольшого по площади насаждения липы осложнен труд-нопроходимостью черневой тайги в теплое время года, а видимость в них существенно ограничивает высокотравье. Все это затрудняет актуализацию имеющихся разнородных данных о распространении липы сибирской. Изучение динамики ареалов древесных видов на протяжении длительного времени неоднократно привлекало интерес исследователей в связи с желанием выяснить локализацию их ледниковых рефугиумов на материках, путей миграции и распространения современных типов растительности и выявления особенностей современного генофонда древесных видов. Такие исследования в основном проводились для территории Европы на основе данных Европейской пыльцевой базы данных (EPD: http://medias.obs-mip. fr/paleo/epd/epd_main.html), включающей более 200 спорово-пыльцевых разрезов. С использованием данных EPD проведено исследование распространения пихты по территории Европы с ледникового времени до современности [15], выявившее ледниковые рефугиумы этого вида на Апеннинском, Иберийском и Балканском полуостровах, откуда после завершения последнего ледникового периода пихта мигрировала на более северные территории Европы. Исследования распространения сосны лесной в Европе (Pinus sylvestris L.) показали существование множественных гляциальных рефугиумов этого вида [16], что подтверждено генетически выявлением трёх основных митохондриальных гаплотипов у современных сосен на этой территории. В Сибири таких исследований очень мало. Впервые изучение динамики общего ареала липы и некоторых других древесных пород с помощью обобщения имевшихся в то время палеопалинологических данных проведено более 20 лет назад [17]. Позднее особое внимание уделялось изучению динамики северной границы ареалов древесных видов в Сибири с помощью палеопалинологических и макрофоссильных данных [18, 19]. В связи с экологической и природоохранной ценностью уникального природного объекта ГПП «Липовый остров», расположенного на юге Западной Сибири, представляет интерес выяснение его происхождения по палеоэкологическим данным, которые до настоящего времени не дали однозначного ответа на этот вопрос. Целью настоящей работы являлось уточнение старых и выявление новых естественных и искусственных насаждений липы сибирской в Кемеровской области, а также анализ динамики распространения липы в Западной Сибири и конкретно в Кемеровской области в прошлом. Материалы и методики исследования Для определения локализаций липы сибирской использованы географические описания липняков в обобщающих сводках [4, 6], рукописных источниках [20, 21] и на гербарных листах Б.Н. Клопотова (гербарий БИН РАН, г. Санкт-Петербург). Для выявления новых вероятных мест произрастаний липы в Междуреченском и Новокузнецком районах Кемеровской области проведен выборочный опрос среди населения и специалистов лесного хозяйства. Некоторые локализации липы сибирской в верховьях Томи уточнены поисковыми маршрутами первого автора в бассейне левых притоков р. Солдатка в 2013-2015 гг. Карта изучаемого участка ареала липы сибирской составлена с использованием SasPlanet [22] (рис. 1). Это геоинформационный сервис для просмотра картографических и спутниковых данных в растровом и векторном формате, позволяющий пользователю создавать наборы меток, полигонов и формировать файл с расширением kml. Просмотр kml-файла осуществляется в Google Earth, редактирование - в любом текстовом редакторе. При графическом изображении для мелких местонахождений (площадью 1-2 га и менее) использованы внемасштабные маркеры, которые не зависят от масштаба карты. Для относительно крупных насаждений (100 га и более) использованы линии-полигоны, отображающие границы липняков на местности (для ГПП «Липовый остров» использовали несколько полигонов-контуров, отображающих долю участия липы в древостое). Привязка полигонов к местности осуществлялась путем сопоставления данных [13] и современных топокарт. Координаты локальных насаждений определяли с помощью Web-картографии и навигации [22] на привязанном к географическим координатам растровом слое «Генштаб/Топокарта (Маршруты.ру)», используя текстовые описания в первоисточниках и карты ареала липы сибирской из [6, 11, 23]. Динамику распространения липы сибирской в голоцене изучали с помощью спорово-пыльцевого анализа образцов почв из почвенных профилей, заложенных на территории ГПП «Липовый остров» [24] либо на его окраине (данная публикация). Для спорово-пыльцевого анализа, согласно опубликованной методике [24, 25], мы отобрали образцы почвы 1-2 см из почвенного разреза глубиной 9 см. Отбирались слои почвы, начиная с подстилки. Разрез сделан на границе ГПП «Липовый остров» у подножия склона, на вершине которого (примерно в 10 м от разреза) росли группы высоких лип. Растительный покров в месте отбора представлен смешанным пихтово-осиновым высокотравным лесом с отдельными берёзами и соснами. В лаборатории отобранные образцы обрабатывали 10% HCl для удаления карбонатов. По завершении реакции образцы промывались водой с помощью центрифугирования. Затем образцы обрабатывались 10% KOH (8 минут при нагревании на водяной бане) для разрушения гумусовых комочков и освобождения пыльцы, суспензия пропускалась через сито с диаметром ячей 0,3 мм. ionedfor the fir Рис. 1. Распространение Tilia sibirica Bayer на Кондомо-Мрасском междуречье и верховьях р. Томь [Fig. 1. Distribution of Tilia sibirica Bayer in the Kondoma-Mrassu interfluve area and in the upper reaches of the Tom river] Прошедшая через сито суспензия промывалась дистиллированной водой, осадок собирался центрифугированием в пробирки. Далее осадок подвергался обработке концентрированной HF для удаления тонкого силикатного загрязнения. Для этого образцы заливались концентрированной плавиковой кислотой и нагревались на водяной бане в течение 1 часа. После этого образцы освобождались от кислоты многократным центрифугированием с новой порцией дистиллированной воды. Отмытые образцы подвергались ацетолизу. При этом образцы заливались ацетолизной смесью (9 частей уксусного ангидрида и 2 части концентрированной серной кислоты), нагревались 3 минуты на кипящей водяной бане при постоянном перемешивании. После этого образцы освобождались от ацетолизной смеси с помощью центрифугирования и промывались дистиллированной водой до исчезновения запаха уксуса. Из приготовленных таким образом образцов изготавливались временные препараты для просмотра под микроскопом. Для этого капля суспензии помещалась на предметное стекло, окрашивалась фуксином, разбавлялась глицерином, тщательно перемешивалась и накрывалась покровным стеклом. Определение пыльцы и спор проводилось на световом микроскопе при увеличении в 400 раз. Подсчитанное число пыльцевых зерен и спор конкретных видов растений пересчитано в процентах от общего числа пыльцевых зерен и спор, определённых в каждом образце. Результаты представлены на спорово-пыльцевой диаграмме (рис. 2). Рис. 2. Спорово-пыльцевая диаграмма почвенного разреза у границы липового леса (ГПП «Липовый остров») [Fig. 2. Spore-pollen diagram of the soil profile at the border of the lime-tree forest (State Natural Monument "Lime island")] Параллельно спорово-пыльцевому анализу проведён микроугольковый анализ по европейской методике [26]. Подсчитывались микроугольки размером > 10 цм. На диаграмме (см. рис. 2) обилие микроугольков представлено в процентах от общей суммы пыльцы и спор справа от палинологических графиков. Использовались также новейшие данные по изучению угольков из почв (педоантрокологический метод) этой территории [3]. Результаты исследования и обсуждение Сведения о современном распространении липы сибирской в Кемеровской области. Распространение липы сибирской на территории Кемеровской области сосредоточено в основном на Кондомо-Мрасском междуречье (центральная часть ареала). Локализация насаждений липы представлена на рис. 1 (kml-файл с данными доступен по ссылке: https://yadi.sk/d/IIPJk-49PqaiXq). Как видно из рис. 1, распространение липы сибирской является дизъюнктивным и представлено в основном локальными насаждениями (площади их обычно не превышают 12 га). Следует отметить, что сведения о распространении липы, указанные в литературе, не являются исчерпывающими. С одной стороны, некоторые насаждения могли исчезнуть из-за хозяйственной деятельности человека, с другой - из-за недостаточной изученности геоботаниками отдельных территорий и малого размера насаждений липы, есть вероятность, что отдельные локализации остаются необнаруженными. Подробные сведения о местонахождениях липы сибирской на территории Кемеровской области изложены ниже. Бассейн р. Кондома. Большая часть насаждений липы сибирской сосредоточена в бассейне правых притоков р. Кондомы в районе пос. Кузедеево. Наиболее крупный массив липы расположен в бассейне р. Большой Теш. Здесь липа является деревом первой величины и на значительной площади доминирует в составе древостоя. По описанию П.Н. Крылова отдельные деревья липы сибирской достигали 90-100 см в диаметре и 25-30 м высоты, возраста - 300 лет [4]. Местами липа образует чистые насаждения (липняки) - ГПП «Липовый остров» [4, 6, 11]. «Липовый остров» хорошо изучен геоботаниками [5, 7-9], флористами [11], экологами [12-14], палеоэкологами [3] и другими специалистами. Границы массива липового леса и изолинии степени участия липы в древостое (1, 50, 70, 90%) указаны в работе Ю.П. Хлонова [13] и отмечены на рис. 1. Общая площадь липового острова составляет 11 030 га, липа доминирует в насаждениях на площади 4 340 га [11]. Другой относительно крупный массив липняков («2» на рис. 1) площадью около 100 га отмечен в 5 км к северу от пос. Тельбес (53,2702° с.ш., 87,3820° в.д.) [10. С. 170]. Прочие насаждения липы в бассейне р. Кондомы имеют площади порядка нескольких гектаров: в бассейне р. Красный Калтан (53,6059° с.ш., 87,4545° в.д.) [4], два липняка в верховьях р. Бол. Теш близ координат 53,4537° с.ш. и 87,5137° в.д. [11], на р. Мундыбаш - в 3 км от устья (53,1725° с.ш., 87,2955° в.д.), а также в бассейне его правого притока р. Каз (~53,0973° с.ш., 87,5696° в.д.) [4] и близ станции Тенеш (53,0826° с.ш., 87,5061° в.д.) [11. С. 99]. По непроверенным данным В.Г. Лушникова из пос. Чуазасс, липа встречается в бассейне р. Монастырка (приток р. Кундель, бассейн р. Тельбес). Э.Д. Крапивкина отмечает липу близ устья р. Бол. Таз и в междуречье р. Бол. Таз и Тельбес [11. С. 99], а также на вершине Подкатун-ской гривы. Западнее р. Кондомы известно о местонахождении липы на горе Карачеяк (53,3555° с.ш., 87,2143° в.д.) [4], возможно, где-то здесь собрал гербарий липы и Б.Н. Клопотов. На его гербарном листе в графе «Местоположение» отмечено: «...небольшой липняк на левом берегу р. Кондомы в 3 верстах от дер. Кузедеево». Островки липы в кустарниковом ярусе отмечены в верховьях р. Мунды-баш [23]. Возможно, один из таких островков площадью около 500 м2, расположенный в 2,5 км от ст. Калары по направлению к Таштаголу (52,9364°с.ш., 87,5997° в.д.), упоминается в [6]. Также несколько кустов липы отмечено на р. Бол. Таз (53,2551 с.ш., 87,6518° в.д.) [27], а в районе несуществующего ныне поселка Петушок (52,8907° с.ш., 87,2508° в.д.) встречается «липовый стланец» [28. С. 90]. Бассейн р. Томи выше устья р. Мрассу. Липняки в верхнем течении р. Томи впервые обнаружил Б.Н. Клопотов в 1909 г. при обследовании Горной Шории в составе экспедиции Переселенческого управления. В гербарии БИН РАН (г. Санкт-Петербург) имеются гербарные листы Tilia cordata var. sibirica с верхнего течения р. Томи (пос. Чульжан, устье р. Малый Борсук в пос. Теба). Липовый остров близ Чульжана упоминают Л.В. Колокольников и Ю.П. Хлонов [6, 27], но упоминаний о Б.Н. Клопотове как о первом исследователе нет. Сборы папоротникообразных Б.Н. Клопотова, сделанные им во время экспедиции по Горной Шории, опубликованы в [29], где среди мест сбора Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Athyriumfilix-femina L. (Roth.) указан липняк на левом берегу р. Томи напротив улуса Чульжан, что примерно соответствует координатам 53,6212° с.ш., 88,1646° в.д. Здесь Б.Н. Клопотов собрал ветвь с плодом липы (гербарий БИН РАН). В 5-7 км к юго-западу от «чульжанского» липняка В.А. Хахлов обнаружил островок молодняка липы на р. Солдатка близ устья ручья Узлинеш [30]. Затем сбор липы на р. Солдатка сделала ботаник Горно-Шорской экспедиции ТГУ П. Чернова в 1940 г. [27]. Два насаждения липы сибирской (в верхнем течении р. Солдатка и на водоразделе Томь-Мрассу) указал С.Ф. Бабушкин [28]. В 1950-х гг. краевед В.Г. Куспеков обнаружил липу (в основном молодую поросль) на водоразделе рек Томь и Назас «за вторым перевалом от Карайско-го лога» [21]. Вышеуказанное место произрастания липы находится в 4-5 км к востоку от Междуреченска близ координат 53,6644° с.ш. и 88,1553° в.д., или в 5-6 км к северо-северо-западу от «чульжанского» липняка. Для уточнения местоположения липовых насаждений на р. Солдатка первый автор настоящей статьи провел несколько поисковых маршрутов в 2013-2015 гг., в результате которых обнаружено новое насаждение Tilia sibirica («3» на рис. 1) [31]. Липняк расположен в 200-300 м к юго-востоку от устья р. Богузак (53,5921° с.ш., 88,0919° в.д.) и занимает склон с-с-в экспозиции в нижней наиболее пологой части. «Островок» имеет ширину 80-90 м поперек склона (направление север-юг) и 100-120 м вдоль склона (направление запад-восток). Крутизна склона в месте произрастания лип - 10-15°. Липа образует второй ярус и густой подлесок высотой 2-3 м среди вторичного березово-осиново-пихтового леса. Кроме липы, во втором ярусе присутствуют черемуха, рябина, ива, подрост пихты и кедра. Наиболее крупные липы достигают высоты 10-11 м, диаметр ствола на высоте груди - 20-25 см. В центре «островка» липа образует почти чистое насаждение на площади 300-500 м2 с высотой деревьев 9-10 м. Насаждение насчитывает 30-35 относительно крупных деревьев липы высотой 8-11 м (некоторые из них плодоносят). Липы, возможно, возобновились пневой и ксилоризомной порослью после вырубок, которые в данном районе проходили в 1940-1950-е гг. Восточнее бассейна р. Солдатки незначительные естественные насаждения липы найдены в районе пос. Теба Б.Н. Клопотовым в 1909 г. [29. С. 55]. В 1937 г. липняк посещал Л.И. Вигоров, который привёл его краткое геоботаническое описание. Липняк находился на гриве на правом берегу ручья Малый Борсук (правый приток р. Томи) близ его устья (88,529° с.ш., 53,638° в.д.). Здесь Л.И. Вигоровым отмечено 25-30 небольших деревьев от 3 до 5 м высотой вегетативного происхождения. Несмотря на небольшой размер насаждения липы и ее подчиненное положение в древостое, отмечена более высокая (по сравнению с окружающими участками черневой тайги) концентрация травянистых неморальных реликтов - Galium odoratum (L.) Scop. (Asperula odorata L.), Actaea spicata L., Festuca gigantea (L.) Vill., а Festuca altissima All. (F. silvatica Vill.) и Brahipodium silvaticum (Huds.) P. Beauv. найдены только здесь [32]. На месте описанного липняка в настоящее время расположен пос. Теба, поэтому данное местоположение утеряно. В 1970-х гг. С.В. Гудошников по информации жителей пос. Теба обнаружил липовый островок на гриве в районе впадения в р. Теба речки Березовая (53,5845° с.ш., 88,5668° в.д.) [33]. Со слов Л.А. Малаховой, липы там представлены отдельными деревьями во втором ярусе и в виде поросли среди пихтового леса, травянистые неморальные реликты отсутствовали. Таким образом, наибольшее число местоположений липы в верхнем течении р. Томи сосредоточено в западной части Томь-Мрасского междуречья в 5-10 км к востоку и юго-востоку от г. Междуреченска. Ввиду сравнительно слабой изученности Томь-Мрасского водораздела в геоботаническом отношении, возможно, в его западной части существуют и другие локальные местонахождения липы сибирской, которые в оптимум голоцена могли образовывать массивы между липняками в бассейнах рек Теба, Солдатка и ГПП «Липовый остров». Подтверждение данной гипотезы можно найти в [34], где автор упоминает об использовании дощечек липы в пос. Верхний Кумзас, о новых бараках в урочище Средний Майзас, которые «пахли липой и сосной» (1950-1953 гг.). И хотя описываемые территории в середине XX в. подверглись массовым вырубкам, липа могла восстановиться от пневой или кси-лоризомной поросли за прошедшие 50-60 лет. Локальные насаждения липы (площадью до 1 га) известны и в северо-западном направлении от липняков на р. Солдатка - в среднем течении р. Тутуяс, а также в бассейне левого притока р. Баранзас [35]. При опросе специалистов г. Междуреченска (геологов, лесничих) получены сведения о локализации липы в верховьях р. Уса (левый берег напротив устья р. Собака), а также в 5 км на юг (юго-запад) от поселка Бискамжа. Бассейн р. Мрассу. Впервые о произрастании липы в нижнем течении р. Мрассу упоминает П.Н. Крылов [4], ссылаясь на показания местных жителей. Первый ученый, обнаруживший здесь липу, - Б.Н. Клопотов. В [31. С. 55] указан небольшой липняк в верховьях левого притока р. Мрассу р. М. Кентас (здесь Б.Н. Клопотов собрал щитовник мужской и кочедыжник женский), примерные координаты насаждения (53,3750° е.ш., 87,8267° в.д.). Указанное место произрастания липы подтверждает и гербарный лист Б.Н. Клопотова в гербарии БИН РАН, в работах [6, 23, 27] оно не приведено. В 1913 г. топографическая экспедиция Переселенческого управления обнаружила молодой липняк близ улуса Сосновая гора, о чем свидетельствует фотография в [36]. Наибольший вклад в изучение липняков в низовьях р. Мрассу внесла почвенно-ботаническая экспедиция Переселенческого управления в августе-сентябре 1927 г. [23]. Экспедицией выявлено 10 островных насаждений липы в низовьях р. Мрассу общей площадью около 50 га [37]. Однако координаты большинства насаждений указаны в виде графических маркеров на карте с очень неточной гидросетью, что с учетом небольшой площади самих насаждений затрудняет определение их локализаций. Также в [23] приведено геоботаническое описание одного насаждения липы в бассейне левого притока р. Мрассу р. Ульчук, которое, судя по описаниям авторов, находится в точке с координатами (53,4342° с.ш., 87,8149° в.д.). Липняк расположен на склоне с-с-в экспозиции крутизной 10-15° на относительной высоте около 65 м над уровнем ручья (около 330 м над уровнем моря). Возраст насаждения - 40-50 лет. Наиболее крупные липы в насаждении достигали 11 м высоты и 14-16 см в диаметре на высоте груди (1927 г.). Площадь липняка около 2 га, из них чистое насаждение липы - 0,5 га. В липняке обнаружено 9 видов травянистых неморальных реликтов: Actaea spicata, Asperula odo-rata, Brachipodium silvaticum, Geranium Robertianum L., Osmorhiza aristata (Thumb.) Rydb., Sanicula europaea L., Festuca gigantea, Festuca silvatica, Sta-chys silvatica L. [23]. Необходимо отметить, что в [23] упоминается о молодых деревцах липы диаметром 1-6 см на склонах долин рек Малый Тоз и Большой Тазак (бассейн р. Тоз), а на основании показаний местных жителей - в верховьях р. Бол. Кентас близ Кондомо-Мрасского водораздела, но на карте, приложенной к [23], они не отмечены. Изучение местонахождений липы в низовьях р. Мрассу продолжила в 1940 г. Горно-Шорская экспедиция, организованная Томским государственным университетом. К сожалению, большая часть материалов экспедиции осталась неопубликованной, за исключением [27]. Благодаря Наталье Вилибальдовне Курбатской, сотруднику фондов библиотеки гербария им. П.Н. Крылова ТГУ, авторы ознакомились с путевым дневником Л.В. Колокольникова [20], из которого удалось выяснить дополнительные подробности, касающиеся местоположений липовых островков. Так как С.Ф. Бабушкин (проводник) в силу производственной необходимости не смог сопровождать Л.В. Колокольникова, большинство указанных в [27] мест произрастания липы экспедиция не обнаружила: несколько кустов липы на правом берегу правого притока р. Мрассу р. Казас близ устья (53,3929° с.ш., 88,1197° в.д.); насаждение липы (по словам С.Ф. Бабушкина, здесь встречается как липовая поросль, так и деревья с окружностью ствола в обхват человека) по склонам правого берега речки Чеболсу в 3 км выше устья, выше 3-го ключа (53,4369° с.ш., 88,0290° в.д.); на склоне у правого берега р. Бол. Унзаса в 500 м от устья (53,4336° с.ш., 87,9225° в.д.). Служащие леспромхоза Шодрово указали липу на правом берегу р. Мрассу (53,4336° е.ш., 87,9893° в.д.), а также в верхней части травянистого склона южной экспозиции в 1 км ниже устья р. Шодрова (53,4710° с.ш., 87,9557° в.д.). Л.В. Колокольников обнаружил лишь группу порослевых кустов липы до 3 м высоты в 1 км от устья р. Большой Унзас (53,4298° е.ш., 87,9260° в.д.) [20]. При опросе местных жителей-старожилов выяснилось, что отдельные деревья липы встречаются близ пос. Березовый в верховьях р. Мзас и в 2-3 км к югу от пос. Чуазасс (А. Лушников, пос. Чуазасс). В последнем случае липовое насаждение имеет площадь 1-2 га, а отдельные деревья достигают 40-45 см в диаметре и 18-20 м высоты. Вероятно, вышеуказанное местоположение липы посещала экспедиция Переселенческого управления, и оно отмечено на карте в [23]. По информации А. Пахомова насаждение липы искусственного происхождения имеется у бывшего пос. Усть-Ташелга, что вполне вероятно, так как в 30-х гг. XX в. у устья р. Ташелга располагалась пасека, владельцы которой интересовались разведением липы [23. С. 88]. Бассейны рек Средняя Терсь и Тайдон. Согласно [38] массив липы находится в среднем течении р. Средняя Терсь, ориентировочно близ устья р. Изас (54,4711° с.ш., 88,0167° в.д.). Этот липняк неширокой полосой протянулся с севера на юг на несколько десятков километров. Район липняков на р. Средняя Терсь посещал известный исследователь природы Кузбасса И.В. Зыков, но поиски не принесли результата [39]. Учитывая, что Зыков был очень ограничен по времени и выбрал не самое удобное время года для наземных поисков (лето), вероятность обнаружения липы была незначительной. Наиболее северным местом произрастания липы сибирской в Кемеровской области является нижнее течение р. Тайдон (ориентировочно 54,9231° с.ш., 87,2850° в.д.), где П.Н. Крылов отмечал «немного липы» [38]. Следует отметить, что со времени работ П.Н. Крылова в бассейнах рек Средняя Терсь и Тай-дон прошли масштабные рубки леса, но вследствие способности липы к возобновлению пневой и ксилоризомной порослью липняки должны сохраниться. Бассейн р. Чумыш. Впервые о произрастании липы в бассейне р. Чумыш на территории Кемеровской области у Томского железоделательного завода (с. Томское) указал еще Д.А. Машуков [40]. В середине XX в. начальник лесоустроительной партии Н.А. Бердников находил насаждение липы площадью до 1 га в бассейне р. Сары-Чумыш [35], также известно о насаждения липы в бассейне р. Кара-Чумыш [6. С. 46]. В конце XX в. единичное дерево липы диаметром 80 см найдено на территории Апанасовского лесничества [37]. По предварительным оценкам, общая площадь лесов с участием липы в бассейне р. Чумыш (с учетом насаждений в Алтайском крае) составляет 3 тыс. га [6. С. 46]. Из приведенной информации о локализациях липы на территории Салаирского кряжа видно, что они отличаются наименьшей точностью по сравнению со сведениями по другим речным бассейнам. Таким образом, впервые обобщен разрозненный материал по распространению липы в Кемеровской области с привлечением имеющейся литературы, фондовых, гербарных материалов и опросных сведений местного населения. По уточненным данным, естественные насаждения липы сибирской в бассейне р. Кондома представлены 17 локальными насаждениями (площадью 1-2 га и менее) и двумя крупными массивами, где Tilia sibirica является эдификатором (Тельбесский липняк, ГПП «Липовый остров»). Локальные насаждения, где липа входит в состав первого яруса леса, имеются и в нижнем течении р. Мрассу (25-28 насаждений). Новые места вероятного произрастания липы у Кондомо-Мрасского водораздела (верховья р. Малый Кентас, бассейн р. Монастырка) сокращают пространственный разрыв между насаждениями ГПП «Липовый остров» и насаждениями липы в низовьях р. Мрассу. Проведенные авторами поисковые маршруты, данные опросов и сведения из литературных источников позволяют утверждать, что липа в верховьях Томи распространена шире, чем считалось ранее. Общая площадь насаждений с участием липы в верховьях Томи может составлять 5-10 га, где Tilia sibirica представлена в виде дерева второй величины высотой до 11-12 м, пневой и ксилоризомной порослью. Большая часть насаждений липы в указанном выше районе расположена в окрестностях пос. Чульжан (5 насаждений). Меньше всего сведений собрано о липняках в бассейне р. Чумыш (5-6 локализаций), Средней Терси и Тайдона (2 насаждения). Крайне затруднительно определить не только площадь липняков и преобладающую жизненную форму Tilia sibirica, но и географические координаты насаждений. Необходимо отметить, что имеющиеся в литературе сведения о площади липняков в бассейне р. Средняя Терсь крайне противоречивы. С одной стороны, в [6, 11] утверждается, что насаждения относительно невелики по площади (порядка нескольких гектаров). С другой стороны, в первоисточнике [38] указывается о значительных массивах, площадью порядка нескольких тысяч гектаров. Используя полученный массив данных (координаты, текстовые описания, ссылки), создана карта, позволяющая удаленному пользователю получить информацию о локализациях естественных насаждений липы сибирской на территории Кемеровской области, а также текстовую информацию о характеристиках отдельных насаждений. По мере поступления новой информацию ресурс можно пополнять. В заключение отметим, что вышеуказанные данные по распространению липы сибирской нуждаются в уточнении, для чего необходимо провести экспедиционные работы группой ученых-экспертов. Состав экспертной группы должен включать лесоводов, генетиков, геоботаников, почвоведов, палеоэкологов, климатологов, специалистов по геоинформатике. Динамика ареала липы сибирской. С момента обнаружения липы сибирской ботаниками выдвинута и развивалась гипотеза о реликтовости этого вида на территории Сибири [4, 41, 42]. Главным аргументом этой гипотезы является обилие травянистых неморальных реликтов, произрастающих под пологом леса с липой сибирской. Вторым аргументом является огромный пространственный разрыв между основным ареалом липы в европейской части России и липовыми «островами», найденными в горах Южной Сибири. Между тем пыльца липы постоянно присутствовала в пыльцевых комплексах из отложений третичного периода и плиоцена [41], свидетельствуя о некогда широком ареале этого вида, охватывавшем всю Южную Сибирь. Считается, что липа сибирская пережила многократные ледниковые периоды и межледниковья четвертичного периода вместе с травянистыми реликтами в предгорных убежищах. Имеются работы, указывающие на находки пыльцы липы в отложениях некоторых межледниковий на территории Алтая [43]. Это рассматривается некоторыми исследователями как неопровержимое доказательство неморальной реликтовости сибирской липы. Однако существует также мнение, что эти находки пыльцы липы являются результатом её переотложения из более древних плиоценовых осадков. Так, мы находили единичные пыльцевые зёрна липы, тсуги и птерокарии в позднеледниковых отложениях озера Джангысколь [44, 45] в Центральном Алтае, где липа (а тем более тсуга и птерокария) в это время никак не могла произрастать по имеющимся палеогеографическим данным [46]. При внимательном изучении фактов оказывается, что многие упоминаемые находки пыльцы липы четвертичного и голоценового времени сделаны в минеральных отложениях, где процент переотложенной пыльцы всегда очень высок [43, 47]. Тем не менее такие факты, то и дело встречающиеся при палеогеографических исследованиях, считаются палеопалинологиче-ским доказательством обширного ареала липы не только в дочетвертичное время, но и в среднем голоцене [1, 41, 42]. Изучение динамики участка ареала липы сибирской в окрестностях с. Кузедеево осложняется малой пыльцевой продуктивностью этого энтомофильного дерева, плохой летучестью её пыльцы, исключительно редко выпадающей за пределами липовых насаждений, а также, что особенно важно, произрастанием липы сибирской в низ-когорьях в условиях расчленённого рельефа и хорошего дренажа. В таких районах практически невозможно найти торфяные отложения в непосредственной близости от липового леса, чтобы получить наиболее достоверные палеопалинологические данные о динамике насаждений липы. Поэтому до настоящего времени палеопалинологическим методом исследованы только почвенные разрезы, сделанные непосредственно под пологом липовых насаждений в ГПП «Липовый остров». Впервые такие исследования проведены Л.Н. Савиной [24]. Ею исследовано три почвенных разреза в липняках: снытевом, папоротниково-осочковом, страусниковом. Основной вывод, который делает автор: ареал липы сибирской неуклонно сокращается. Липа оттесняется к верхним частям склонов северных экспозиций в результате распространения лиственных пород (березы и осины), которые в настоящее время интенсивно наступают под влиянием хозяйственной деятельности человека. Отступают, по мнению автора, также и пихтовые леса. Л.Н. Савина исследовала также почвенный разрез пойменной террасы р. Большой Теш близ пос. Кузедеево, в котором на глубинах 100, 130, 160, 180 и 190 см встречены прослойки гумусового вещества, а по всей толще почвы разбросаны угольки, свидетельствующие о неоднократных пожарах на данной территории. Палинологический анализ гумусовых прослоек указал на доминирование в этих слоях пыльцы кедра и берёзы, постоянное присутствие пыльцы пихты, особенно обильное в трёх нижних слоях. В верхних 10 см почвы пыльца пихты сменилась на пыльцу кедра. Очень много найдено спор папоротников. Однако пыльца липы встречена только в верхнем образце с глубины 3 см. В более глубоких слоях почвы пыльцы липы не обнаружено. Автор считает, что причина отсутствия пыльцы липы в слоях глубже 3 см труднообъяснима. Это действительно трудно объяснить, зная, что р. Большой Теш дренирует как раз тот водораздел, на котором произрастает основной массив Кузедеевского липового острова. Педоантроколо-гический (угольковый) анализ и радиоуглеродное датирование угольков из четырёх почвенных разрезов глубиной 50 см, отобранных непосредственно на территории липового острова, показали, что максимальный возраст слоёв почвы с глубины 45 см, в которых встречены угольки древесины липы, равен 1180-1051 календарному году [3]. В более глубоких слоях (ниже 45 см) угольков древесины липы не найдено, хотя встречено обилие угольков древесины пихты и осины. Таким образом, авторы [3] приходят к выводу, что Tilia sibirica может рассматриваться как реликт Южной Сибири, но вопрос времени его появления остаётся открытым. Мы предприняли еще одну попытку выяснить палинологическим методом динамику участка ареала липы сибирской в окрестностях с. Кузедее-ва. Согласно полученной нами спорово-пыльцевой диаграмме (см. рис. 2), пыльца липы (Tilia sibirica) содержится в небольшом количестве по всей глубине почвенного разреза (9 см). Диаграмма может быть разбита на 3 спо-рово-пыльцевые зоны. Первая пыльцевая зона в основании разреза содержит много пыльцы пихты (Abies sibirica Ledeb.), относительно повышенное обилие пыльцы берёзы (Betula pendula Roth) и липы и небольшое количество пыльцы кедра (Pinus sibirica Du Tour). Вторая пыльцевая зона содержит максимальное обилие пыльцы липы, сопровождаемое высоким обилием спор однолучевых папоротников. Третья пыльцевая зона выделяется резким сокращением обилия пыльцы липы на фоне увеличения содержания пыльцы пихты и сосны (Pinus sylvestris L.). В дальнейшем обилие пыльцы пихты снижается, а берёзы - увеличивается. Таким образом, полученная споро-во-пыльцевая диаграмма отражает большее распространение липы в месте исследования в прежние времена по сравнению с современностью. Липа произрастала вначале (пыльцевая зона 1) в осиново-пихтовых насаждениях с обильным высокотравьем, среди которого встречалось много скерды сибирской (Crepis sibirica L.), папоротника-орляка (трёхлучевые споры) и крапивы. Затем климат стал, очевидно, влажнее (пыльцевая зона 2). Это способствовало распространению кедра, а в напочвенном покрове - массовому разрастанию мезофильных папоротников (однолучевые споры папоротников). Более влажные условия этого периода благоприятствовали максимальному распространению липы сибирской. Заключительный этап (пыльцевая зона 3), вероятно, отражает не очередную климатическую флюктуацию, а влияние антропогенного фактора, о чем свидетельствует распространение сорных видов (повышается обилие пыльцы полыни, крапивы, конопли). Насаждения липы сибирской в окрестностях с. Кузедеево в этот период имеют тенденцию неуклонного сокращения. Таким образом, полученная нами пыльцевая диаграмма полностью подтверждает выводы Л.Н. Савиной. Однако данные дополнительного микроуголькового анализа раскрыли ранее не отмеченные возможные причины этого сокращения. Оказалось, что в слое почвы с максимальным обилием пыльцы липы содержится очень большое количество микроугольков (см. рис. 2). Учитывая, что сантиметровый слой почвы может накопиться за несколько десятков лет, можно предположить, что образец с максимальным обилием пыльцы липы, микроугольков и спор папоротников отражает после-пожарную сукцессию растительности. Пожары уничтожили лесной полог, затем произошел быстрый захват территории ксилоризомной порослью липы, разрастание липовых насаждений и их цветение. Семенные проростки пихты на первых этапах зарастания пожарищ не могли конкурировать с липой. Лишь под пологом сформировавшегося липового леса стал развиваться подрост пихты, и пихта со временем стала вытеснять липу. Причиной пожара (или пожаров), приведшего к послепожарной сукцессии, в которой сыграла свою роль липа, могло быть как экстремально сухое лето (или несколько лет), так и антропогенный фактор. Ю.П. Хлонов указывал, что при низовых пожарах происходит повреждение подроста липы. У такого подроста образуется масса новых побегов. Много новых вегетативных побегов липы образуется также на вырубках, и они мешают возобновлению других пород [6. С. 72]. К выводу о лидирующей роли липы в послепожарных сукцессиях в ГПП «Липовый остров» пришли и чешские исследователи, проведшие педоантрокологический анализ почвенных профилей в центре липового острова [3]. Кроме отмеченных палеопалинологических свидетельств, на отрицательное воздействие антропогенного фактора на липу сибирскую указывают и исторические факты. Например, в 1859 г. в районе Кузедеевского липового острова русские промышленники вырубали в год около 3 500 взрослых деревьев липы для заготовки лыка [48], а местное население вырубало крупные деревья липы для постройки лодок и дуплянок для пчел [23. С. 88]. И хотя после вырубки взрослых деревьев липа могла восстанавливаться за счет пневой и ксилоризомной поросли, все же ее участие в древостое значительно сократилось. Новые рубки и участившиеся пожары привели к сокращению участия пихты и увеличению участия сосны и берёзы в древостое. К сожалению, почвенные пыльцевые диаграммы не датируются радиоуглеродным методом, но по аналогии с палеолимнологическими данными оз. Манжерокское с западных предгорий Алтая [49] можно предположить, что первая пыльцевая зона отражает период средневекового потепления, а вторая - резкое увлажнение климата начала Малого ледникового периода. Более ранние этапы в истории ареала липы в данном регионе восстановить палеоэкологическими методами пока не представляется возможным. Имеющиеся свидетельства сплошного характера ареала липы в а

Скачать электронную версию публикации