Distribution of some synanthropic plant species in the historic center of Irkutsk (East Siberia).pdf Введение Антропогенную трансформацию среды, в частности, вселение чужеродных (адвентивных) растений, относят к одной из наиболее актуальных проблем современной биологии [1]. Особое внимание привлекают инвазивные виды, к которым причисляют адвентивные растения из числа натурализовавшихся, образующие устойчивые популяции, дающие плодовитое потомство и способные распространяться на дальние расстояния [2-4]. В ряде регионов России проведено выделение из состава флоры инвазивных видов [5-7]; собранная информация по систематике, биологии и экологии таких растений публикуется в виде «черных книг» [8-10]. Однако данных о поведении и распространении видов на локальном уровне совсем немного (см., напр., [11]). В Иркутской области насчитывается 2 295 видов и подвидов сосудистых растений [12], из которых в качестве заносных зарегистрирован 441 вид [13]. Флора сосудистых растений Иркутска включает по разным подсчетам от 1 092 [14] до 1 121 вида [15]. Большинство заносных растений области встречаются на территории Иркутска. Иркутск основан в 1661 г. и является одним из старейших городов Восточной Сибири. В настоящее время здесь проживает около 600 тыс. человек. Город расположен в южной части Восточной Сибири, в 65 км к западу от оз. Байкал, на краю Средне-Сибирского плоскогорья, граничащего с Байкальской рифтовой зоной. Климат резко континентальный, сумма среднесуточных температур воздуха выше 10°C составляет 1 400-1 700°, средняя температура января составляет -20,6°C, а годовая сумма осадков - 400500 мм; осадки неравномерно распределены на протяжении года, около 40% приходится на июль-август. Снежный покров зимой маломощный и к марту достигает в среднем 34 см [16]. Исторический центр Иркутска характеризуется высокой степенью застроенности и низкой озелененностью [17], что косвенно предопределяет значительную роль рудеральных местообитаний в формировании растительного покрова этой части города. Цель данной работы: выявить особенности распространения в историческом центре г. Иркутска некоторых синантропных травянистых видов растений, в том числе четырех адвентивных, сравнительно недавно занесенных вида (Atriplex sagittata Borkh., Hordeum jubatum L., Impatiens glandulifera Royle, Sisymbrium officinale (L.) Scop.) и одного вида-апофита - Potentilla paradoxa Nutt. Материалы и методики исследования Объекты исследования. Atriplex sagittata Borkh. - лебеда стреловидная. Исходный ареал этого вида охватывает сухостепные и полупустынные области Европы и Средней Азии, где он произрастает по берегам рек [18]. В настоящее время активно расселяется на восток по умеренным широтам лесной и лесостепной зон Северной Азии. На территории Иркутской области впервые обнаружен в г. Иркутске в 1987 г. [19]. Включен в перечень инвазивных (инвазионных) и потенциально инвазивных видов Сибирского федерального округа, где для территории Иркутской области ему присвоен статус 3 [7] - чужеродный вид, расселяющийся и натурализующийся в нарушенных местообитаниях и способный впоследствии внедряться в полуестественные и естественные сообщества [8]. Hordeum jubatum L. - ячмень гривастый. Северовосточно-азиатско-аме-риканский вид, произрастающий в пределах исходного ареала на лугах и пастбищах, а также в качестве синантропного растения по обочинам дорог, на полях и пустырях [10]. В Байкальской Сибири в качестве заносного растения впервые обнаружен во второй половине 1970-х гг. в предгорьях хр. Хамар-Дабан по южному побережью оз. Байкал [20]. В 1990-е гг. активно расселялся по региону и к 2008 г. для юга Иркутской области отмечался уже как широко распространенное растение [12]. Включен в перечень инвазив-ных и потенциально инвазивных видов Сибирского федерального округа, где для территории Иркутской области ему присвоен наивысший статус 1 [7], соответствующий видам-трансформерам, которые активно внедряются в естественные и полуестественные сообщества, изменяют облик экосистем, нарушают сукцессионные связи, выступают в качестве эдификаторов и доминантов, образуя значительные по площади одновидовые заросли, вытесняют и/или препятствуют возобновлению видов природной флоры. Impatiens glandulifera Royle - недотрога железистая. Западногималай-ский высокогорный вид, в Европе появился как культивируемое растение в 1838 г., а с 1895 г. интродуцирован в Петербургском ботаническом саду [10]. К концу 1980-х гг. недотрога стала активно расселяться по Азиатской России. Особенно сильно ареал этого вида увеличился в 1990-е гг. Как известно, основной способ натурализации недотроги - это «бегство» из культуры [10]. Очевидно, активизация расселения и натурализации связана с усилением в 1990-е гг. традиции ведения дачного хозяйства и введения в культуру новых растений. В настоящее время ареал вида имеет уже сплошное циркумполярное распространение. В Иркутской области недотрога железистая впервые обнаружена в 1991 г. сразу в нескольких местах - в Иркутске и его окрестностях, по южному Прибайкалью [19]. Недотрога включена в перечень инвазивных и потенциально инвазивных видов Сибирского федерального округа, где отмечена почти во всех административных субъектах со статусом инвазивности от 2 до 4 [7]. Для Иркутской области виду присвоен статус 2 - активно расселяющийся и натурализующийся в нарушенных, полуестественных и естественных местообитаниях. Potentilla paradoxa Nutt. - лапчатка сомнительная. Азиатско-американ-ский вид, близкородственный европейскому P. supina L., за подвид которого часто принимается. В Европе ареалы обоих таксонов отчасти перекрываются [21]. Традиционно в ряде регионов Южной Сибири P. paradoxa числится среди адвентивных растений. К примеру, входит в перечень инвазивных и потенциально инвазивных видов Сибирского федерального округа, где со статусом 2 отмечен для Иркутской области и Забайкальского края, а со статусом 3 - для Республики Бурятия и Красноярского края [7]. В Байкальской Сибири и собственно для г. Иркутска P. paradoxa приводился еще в середине XIX в. в сводке Н.С. Турчанинова [22], что в соответствии с предложенной нами концепцией [23] не позволяет отнести этот вид к неофитам. Это местный сорничающий вид (апофит) либо, возможно, адвентивный вид-археофит, однако последнее утверждение требует специальных исследований. За пределами синантропных местообитаний P. pradoxa частое растение по югу Байкальской Сибири, где произрастает по берегам водоемов (озера, пруды) и на солонцеватых лугах. Sisymbrium officinale (L.) Scop. - гулявник лекарственный. Исходный ареал вида охватывает южную и юго-восточную Европу, северную Африку и юго-западную Азию [24]. В настоящее время вид распространился и натурализовался на всех основных континентах. В Байкальской Сибири впервые обнаружен в 1979 г. в Тайшетском районе Иркутской области [25], а с 1988 г известен в г. Иркутске [26]. В настоящее время распространен по ряду населенных пунктов юга области [12]. Изучение распространения синантропных видов растений проведено методом сеточного картирования [27]. В программе «SAS.Планета 121010» на территорию исторического центра г. Иркутска была наложена координатная сетка размером ячейки 10" на 10" (рис. 1). На местности такие квадраты имели размерность примерно 310 м по широте и 190 м по долготе (система координат UTM, зона 48N, эллипсоид WGS84). Рис. 1. Схема территории исследования: исторический центр г. Иркутска с наложенной градусной сеткой: 1 - р. Ушаковка; 2 - градусная сетка; 3 - р. Ангара; 4 - строения [Fig. 1. Study area: historic center of Irkutsk with grid division: 1 - Ushakovka river; 2 - Grid; 3 - Angara River; 4 - City buildings)] В каждом из квадратов обилие картируемых видов оценивалось по оригинальной трехбалльной шкале: 1 - редко, или несколько небольших скоплений, 2 - нечасто, или немногие популяции по нескольку квадратных метров, 3 - часто, или образует большие скопления. Обилие видов отмечалось в специально разработанном протоколе. Для Impatiens glandulifera раздельно отмечалось обилие видов в спонтанных популяциях и в качестве культивируемых растений (во дворах и на приусадебных участках). Полевые изыскания в центральной части города проведены В.П. Ивановой в августе-сентябре 2014 г. Общая площадь обследованной территории 2 183,7 га; территория разделена на 368 квадратов. Результаты картирования заносились в таблицу в программе «Microsoft Excel», после чего матрица со значениями экспортировалась в программу QGIS 2.12.0, где составлялись картосхемы распространения изучаемых видов. Результаты исследования и обсуждение Результаты картирования встречаемости модельных видов в историческом центре Иркутска представлены в таблице и на рис. 2. Для отдельных видов насчитывается от 36 до 114 квадратов, где обнаружены популяции растений. Один вид, помимо спонтанных, представлен также культивируемыми популяциями. Встречаемость особей изучаемых видов в квадратах условной картографической сетки исторического центра Иркутска [Occurrence of investigated plant species in grids of the historic center of Irkutsk] Вид Спонтанные (культивируемые) популяции [Spontaneous (cultivated) populations] Всего квадратов [Total number of squares] [Species] Единично [Sporadically] Нечасто [Infrequently] Часто [Frequently] Hordeum jubatum 71 33 10 114 Impatiens glandulifera 13 (3) 38 (5) 45 (4) 96 (12) Sisymbrium officinale 54 19 16 89 Potentilla paradoxa 57 19 1 77 Atriplex sagittata 7 11 18 36 Hordeum jubatum наиболее часто встречается в пределах исторического центра Иркутска; отмечен в 31% обследованных квадратов. В более чем половине случаев этот вид представлен единичными небольшими скоплениями. В качестве частого растения ячмень гривастый зафиксирован лишь в 10 квадратах. Это связано с тем, что в пределах вторичного ареала H. jubatum является типичным эксплерентом, имеющим низкую конкурентоспособность, но способным быстро захватывать освобождающиеся территории [28]. Одним из основных способов расселения для H. jubatum является распространение вдоль транспортных путей - это обычное «железнодорожное» растение [10]. В условиях плотно застроенного центра Иркутска каких-либо крупных све-женарушенных территорий нет, что ограничивает ценотическую активность вида. В то же время большое количество небольших популяций поддерживает возможность быстрого расселения в случае появления таких территорий, например, при расчистке участка под застройку. 2 Культивируемые популяции [Cultivated populations] 2 Спонтанные популяции 3 [Spontaneous populations] Рис.2. Результаты сеточногокартированияраспространениясинантропных растений в центре города Иркутска: a -Hordeumjubatum; b - Impatiensglandulifera; c - Sisymbrium officinale; d - Potentilla paradoxa; e - Atriplex sagittata (1 - редко, или несколько небольших скоплений; 2 - нечасто, или немногие популяции по нескольку квадратных метров; 3 - часто, или образует большие скопления) [Fig. 2. Results of grid mapping of ruderal plant species in the center of Irkutsk: a - Hordeumjubatum; b - Impatiens glandulifera; c - Sisymbrium officinale; d - Potentilla paradoxa; e - Atriplex sagittata (1 - Sporadically, or several small groups of plants, 2 - Infrequently, or several few square meter populations, 3 - Frequently, or forming large clusters)] Impatiens glandulifera - единственный среди исследованных видов, который до сих пор используется местным населением в культуре. Однако активное высевание этих растений на приусадебных участках прошло по мере того, как выяснилось, что недотрога железистая способна произрастать самостоятельно, без помощи человека. В 96 квадратах (26% от числа обследованных) этот вид отмечен как спонтанно произрастающее растение. Группы растений, специально выращиваемые населением, обнаружены лишь в 12 квадратах. В отличие от большинства других исследованных видов недотрога чаще представлена большими скоплениями, составляющими половину от всех квадратов, где этот вид обнаружен. Чаще всего недотрога формирует монодоминантные сообщества в тенистых местах, среди зарослей черемухи и даже внутри разрушенных зданий. В рамках флористической классификации (подход Ж. Браун-Бланке) сообщества I. glandulifera рассматриваются в ранге ассоциации Calystegio sepium-Impatientetum glanduliferae Hilbig 1972 класса Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969, объединяющего естественные и антропогенные высокотравные нитрофильные сообщества затененных местообитаний [29, 30]. Немногим реже, чем недотрога, отмечен Sisymbrium officinale. Из 89 квадратов (24% от числа исследованных) в 54 это единичные и малочисленные находки. Очевидно, что процесс натурализации произошел, однако ценоти-ческая активность вида остается невысокой. Похожая ситуация наблюдается и в случае с Potentilla paradoxa. Вид отмечен в 21% квадратов, при этом в подавляющем большинстве он представлен единичными растениями по обочинам пешеходных тротуаров, в основаниях разрушающихся фундаментов зданий и на нарушенных участках газонов. Даже являясь местным видом, в условиях города лапчатка сомнительная занимает лишь вторичные, сильно нарушенные местообитания. Наиболее редким из анализируемых видов оказался Atriplex sagittata. Он отмечен лишь в 10% квадратов, однако в половине из них в качестве частого растения. По своему поведению и склонности образовывать монодоминантные скопления лебеда стреловидная схожа с Impatiens glandulifera. Антропогенные сообщества с доминированием A. sagittata по флористи-чекой классификации относятся к ассоциации Atriplicetum nitensis Slvanic 1951 класса Stellarietea mediae TUxen et al. ex von Rochow 1951, который объединяет сорную растительность однолетников, представляющую начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений [30, 31]. Таким образом, результаты картирования показали, что все четыре адвентивных для Иркутской области вида успешно натурализовались, а Atri-plex sagittata и Impatiens glandulifera проявляют высокую ценотическую активность и формируют монодоминантные сообщества. Для двух последних видов можно подтвердить присвоенные им ранее статусы инвазивности (см. [7]). Потенциал Hordeum jbatum, наиболее агрессивного среди изученных видов, в условиях центральной части города в полной мере не раскрывается вследствие недостатка подходящих для него местообитаний. Устойчиво натурализовавшимся, однако пока не агрессивным адвентом является Sysim-brium officinale. На примере с Potentilla paradoxa проявляется методологическая проблема разграничения местных (индигенных) и адвентивных видов. К числу последних, помимо очевидных недавно занесенных неофитов, часто относят и давно натурализовавшиеся археофиты, и местные синантропные ви-ды-апофиты. Выходом из этой методической непоследовательности может быть рассмотрение в качестве адвентивной фракции только видов-неофитов, а для обоснованного отделения неофитов от археофитов и индигенных видов - использование определенного временного рубежа. Для территории Байкальской Сибири предложено в качестве такого рубежа принять середину XIX в., когда Н.С. Турчаниновым опубликована наиболее полная сводка по флоре Байкало-Даурии [23]. Заключение Проведенные исследования показывают, что метод сеточного картирования является эффективным инструментом для быстрого выявления особенностей поведения синантропных растений на данном промежутке времени. Это можно использовать для организации мониторинга распространения склонных к инвазивности адвентивных видов. Авторы выражают благодарность студентам биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета Г. Ильину и Я. Ситниковой за участие в полевых исследованиях по сеточному картированию популяций.

Скачать электронную версию публикации