Географическая и межвидовая изменчивость размеров кладок и размеров самок углозубов рода Salamandrella (Amphibia: Caudata, Hynobiidae)
Проанализирована широтная и межвидовая изменчивость плодовитости и размеров тела самок двух видов хвостатых земноводных рода Salamandrella. Использованы результаты собственных полевых работ в Томской области, Еврейской автономной области, Хабаровском и Приморском краях, исследований музейных коллекций, а также литературные данные по 36 популяциям этих видов. Установлено, что для самок S. keyserlingii характерна выраженная широтная изменчивость размера тела и плодовитости: оба показателя увеличиваются с продвижением на юг. Схожие тренды для обеих характеристик связаны с прямой линейной зависимостью плодовитости от длины тела. Направленность географической изменчивости длины тела и плодовитости самок сибирского углозуба связана главным образом с широтным изменением количества тепла, что подтверждается наличием зависимости параметров от среднегодовой температуры воздуха. Для S. tridactyla со значительно меньшим размером ареала явных зависимостей плодовитости от широты местности и температуры не выявлено. Длина тела самок и плодовитость S. keyserlingii выше таковых S. tridactyla.
Geographical and interspecific variations of the female body size and clutch size in salamanders of the genus Salaman.pdf Введение Земноводные имеют сложный жизненный цикл, который связан со сменой среды обитания в ходе онтогенеза [1]. Для них характерен комплекс адаптационных механизмов, обеспечивающих существование особи на разных этапах развития в водной или наземной средах. Размер кладки, или количество яиц, производимое самкой, - важнейшая характеристика жизненного цикла земноводных [2, 3]. Наряду с другими показателями размножения она отражает репродуктивную стратегию - общую адаптацию к условиям среды и занимаемую популяцией вида экологическую нишу. Зависимость размера кладки от размера самки у европейских видов лягушек отмечал в конце XIX в. Д.А. Буленджер [4]. В настоящее время имеется обширная литература по данному вопросу для земноводных (см. [2, 3]). Однако хвостатые земноводные исследованы в меньшей степени, чем бесхвостые. На примере нескольких филогенетических групп хвостатых земноводных показано, что связь репродуктивных показателей с размерами самки имеет разный характер и зависит от способа размножения [5, 6]. Кроме того, виды с крупными размерами тела, в отличие от мелких, имеют более явную внутривидовую изменчивость размера кладки [5]. Вариабельность размеров тела самки также определяет широкую географическую изменчивость зависящих от неё репродуктивных характеристик [3]. Абиотические факторы среды - температура и осадки - влияют на активность взрослых особей, которая определяет продолжительность интенсивного накопления ресурсов для размножения и формирования кладки. Виды рода Salamandrella Dybowski, 1870 - сибирский и приморский углозу-бы - являются удобными объектами для эколого-эволюционных исследований вариабельности репродуктивных показателей и определяющих их факторов по ряду причин. Во-первых, представители данного рода, как и другие углозубые, имеют уникальный среди земноводных тип кладки: она состоит из парных икряных мешков с собственной оболочкой, под которой располагаются икринки [7]. Во-вторых, род Salamandrella включает два критических вида [8]. Детальные данные по дифференциации и филогеографии рода Salamandrella свидетельствуют, что S. keyserlingii Dybowski, 1870 - быстро расселившийся в Северной Палеарктике вид, в то время как S. tridactyla Nikolsky, 1905 - форма с достаточно стабильной демографической историей [9, 10]. Среди механизмов, обеспечивающих распространение и существование видов, значительный интерес представляет оценка роли их репродуктивных стратегий. В-третьих, данные виды распространены в широком диапазоне условий среды. S. keyser-lingii обладает самым обширным ареалом среди современных земноводных: обитает в России (от европейской части до Камчатского полуострова, Сахалина и Курильских островов), Северном Казахстане, Монголии, Китае, Корее и Японии [8]. S. tridactyla имеет значительно более узкое распространение - населяет юг российского Дальнего Востока (восток Еврейской автономной области, юг Хабаровского края, Приморский край), а также восток Манчжурии и север Кореи [8]. Значительную часть ареала S. tridactyla занимает горная система Сихотэ-Алинь, где он встречается на различных высотах, вплоть до 1 665 м над ур. м. (гора Ольховая, Южный Сихотэ-Алинь) [11, 12]. Изменчивость размера кладки и размера тела у S. keyserlingii исследованы ранее [13-15]. Для S. keyserlingii выявлена клинальная направленность изменений размера кладки: наименьшую плодовитость имеют популяции на северо-востоке ареала [14]. Специальное исследование широтной и высотной вариабельности размеров тела сибирского углозуба выявило, что зависимость носит tZ-образную форму [15]. В ряде работ показано, что у гино-биид между размерами самок и кладок существует прямая положительная связь - чем крупнее самка, тем больше размер её кладки [5, 16]. Это предполагает наличие сходных тенденций географической изменчивости обоих показателей, что подтверждено на других группах земноводных [3]. Однако приводимые для сибирского углозуба тренды изменения размеров тела [15] и размеров кладки [14] имеют различную форму. Причины данного явления не известны. В настоящей работе на основе собственных и литературных данных предпринята попытка проанализировать географическую изменчивость и межвидовые различия плодовитости и размеров самок углозубов рода Sala-mandrella. Материалы и методики исследования Материалы авторов. Материалы по плодовитости и размерам самок получены в ходе стационарных и маршрутных полевых работ в Томской и Еврейской автономной областях, Хабаровском и Приморском краях (рис. 1, точки 15, 22, 28, 29, 31-36). Определение плодовитости проведено в период икрометания (апрель-май в зависимости от года и региона). Животных отлавливали с помощью стандартной ловчей траншеи с цилиндрами, а также сачком в нерестовом водоёме. Музейные материалы. Данные о размерах самок в трёх популяциях S. keyserlingii и трёх - S. tridactyla (рис. 1, точки 2, 6, 14, 30, 32, 33) получены также в ходе обработки коллекций Зоологического музея Национального научно-природоведческого музея НАН Украины (г. Киев; А253, A254F, A913F, А1555, А1542, 1586), Научно-исследовательского Зоологического музея Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (г. Москва; A3309, A4543, 1103, 1111, 1120, 1142), Зоологического музея Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург; H898, H009-588, H1171, H1725) и кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского государственного университета. Литературные и неопубликованные данные. На основе анализа литературных данных получены сведения о плодовитости и длине тела самок из 25 популяций сибирского углозуба и одной - приморского углозуба (рис. 1, точки 1-14, 16, 18-27). Ещё для одной выборки S. tridactyla представлены сведения только по размерам кладок. В популяции Верхней Кважвы (рис. 1, точка 10) нами рассчитано среднее значение плодовитости сибирского угло-зуба по многолетним данным [17, 18]. Кроме того, размер кладки и размеры самок в популяции Верхней Тулы рассчитаны по неопубликованным материалам О.В. Григорьева! (г. Новосибирск). Видовая принадлежность и номенклатура. В настоящее время используется два названия вида с Дальнего Востока: S. schrenckii (Strauch, 1870) [11, 19-21] и S. tridactyla Nikolsky, 1905 [8, 9, 22, 23]. В работе используется последнее название, поскольку S. schrenckii признаётся невалидным [8, 22, 23]. Разделение данных по видам проведено на основе обширной литературы по молекулярно-генетической дифференциации рода Salamandrella [9-11, 19, 20], поскольку определение видовой принадлежности взрослых животных по внешним морфологическим признакам, а также кладок по морфологии невозможно [8]. Из использованных в настоящей работе данных вблизи зоны контакта ареалов расположены лишь три точки - окрестностей г. Хабаровска, пос. Сми-довича и пос. Николаевка. Проведённые ранее в данных пунктах специальные исследования с оценкой видовой принадлежности молекулярно-генетическими методами показали, что углозубы из окрестностей г. Хабаровска принадлежат к S. tridactyla, окрестностей пос. Смидовича - S. keyserlingii, а в окрестностях пос. Николаевка предполагается наличие гибридной формы [11]. В связи с этим анализ материалов из последнего локалитета проведён отдельно. Показатели, климатические данные и статистический анализ. В качестве показателя размера тела самок нами использована длина тела (L, мм) -расстояние от кончика морды до переднего края клоакальной щели. Все промеры произведены с помощью электронного штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Всего исследовано 43 самки приморского углозуба и 241 самка сибирского углозуба. Исходные ряды полученных измерений использованы только для межвидовых сравнений, во всех остальных случаях берется средняя длина тела для выборки. На основе собственных и литературных данных представлены сведения по средней длине тела в 8 популяциях сибирского углозуба и 3 - приморского углозуба. Данные авторов по плодовитости получены путём прямого подсчёта числа икринок в целой кладке (S. keyserlingii: п = 266; S. tridactyla: п = 706). В исследованиях репродуктивной биологии углозубых иногда используют только количество эмбрионов в одном икряном шнуре [24-26]. Подобные литературные данные для углозубов рода Salamandrella нами исключены из анализа, поскольку полная кладка включает два икряных мешка и только общее число икринок в нём точно отражает реализованную плодовитость самок. В анализе использованы средние размеры кладок для 27 популяций S. keyserlingii и 8 - S. tridactyla. Сведения о температуре в отдельных локалитетах получены из открытой электронной базы WorldClim database version 1.4 (http://www.worldclim. org), созданной на основании климатических данных за период с 1950 по 2000 г. [27]. Для извлечения климатических данных использована программа ArcGIS 9.3 (ESRI, США). Среднегодовые температуры для каждого локалитета рассчитаны на основе многолетних значений среднемесячных температур. Рис. 1. Карта-схема ареалов Salamandrella keyserlingii (красная заливка) и S. tridactyla (синяя заливка) (по Н.А. Пояркову [10]) и географии материала, использованного в работе. Заштрихованный участок - область перекрывания ареалов [Fig. 1. Distribution (shaded) of Salamandrella keyserlingii (red) and S. tridactyla (blue) (from NA Poyarkov [10]) and populations, for which our and literature data on body size and clutch size were used. The cross-hatched area is an overlap region of species' ranges] S. keyserlingii: 1 - дельта р. Колымы, Халерченская тундра, Якутия; 2 - Чаунская низменность, Чукотский АО; 3 - р. Хадыта-Яха, Ямало-Ненецкий АО; 4 - р. Омолон, Чукотский АО; 5 - Сорумский заказник, Ханты-Мансийский АО; 6 - верховья р. Колымы, Магаданская обл.; 7 - Центральная Якутия; 8 - Печоро-Илычский заповедник, Республика Коми; 9 - с. Лекма, Кировская обл.; 10 -с. Верхняя Кважва, Пермская обл.; 11 - с. Янгарка, Нижегородская обл.; 12 - с. Малые Килемары, Нижегородская обл.; 13 - г. Талица, Свердловская обл.; 14 - г. Екатеринбург, Свердловская обл.; 15 -г. Томск, Томская обл.; 16 - р. Береш, Красноярский край; 17 - с. Верхняя Тула, Новосибирская обл.; 18 - предгорья хр. Тукурингра, Амурская обл.; 19 - с. Погиби, Сахалинская обл.; 20 - с. Промысловое, Сахалинская обл.; 21 - Хинганский заповедник, Амурская обл.; 22 - пос. Смидович, Еврейская АО; 23 - с. Костромское, Сахалинская обл.; 24 - пос. Анива, Сахалинская обл.; 25 - г. Харбин, провинция Хэйлунцзян (Китай); 26 - пос. Головино, Сахалинская обл.; 27 - Кусиро, префектура Хоккайдо (Япония). Предполагаемая область гибридизации видов: 28 - пос. Николаевка, Еврейская АО. S. tridactyla: 29 - хр. Хехцир, 18 км трассы Хабаровск-Владивосток, Хабаровский край; 30 -Сихотэ-Алинский заповедник, Приморский край; 31 - пос. Павло-Фёдоровка, Приморский край; 32 - Ханкайский заповедник, Приморский край; 33 - Уссурийский заповедник, Приморский край; 34 - р. Киевка, с. Лазо, Приморский край; 35 - заповедник «Кедровая падь» Приморский край; 36 -пос. Хасан, Приморский край. [S. keyserlingii: (1) Kolyma Delta, Khalerchensk tundra, Yakutia (Russia); (2) Chaun Lowland, Chukotka Autonomous Okrug (Russia); (3) Khadyta-Yakha River, Yamalo-Nenets Autonomous Okrug (Russia); (4) Omolon River, Chukotka Autonomous Okrug (Russia); (5) Reserve "Sorumskiy", Khanty-Mansi Autonomous Okrug (Russia); (6) Kolyma Headwaters, Magadan Region (Russia); (7) Central Yakutia (Russia); (8) Pechora-Ilych Reserve, Komi Republic (Russia); (9) Lecma Village, Kirov Region (Russia); (10) Verkhnyaya Kvazhva Village, Perm Region (Russia); (11) Yangarka Village, Nizhny Novgorod Region (Russia); (12) Malye Kilemary Village, Nizhny Novgorod Region (Russia) (13) Talitsa Town, Sverdlovsk Region (Russia); (14) Ekaterinburg City, Sverdlovsk Region (Russia); (15) Tomsk City, Tomsk Region (Russia); (16) Beresh River, Krasnoyarsk Krai (Russia); (17) Verkhnyaya Tula Village, Novosibirsk Region (Russia); (18) Tukuringra Mountains, foothills, Amur Region (Russia); (19) Pogibi Village, Sakhalin Region (Russia); (20) Promyslovoe Village, Sakhalin Region (Russia); (21) Khingansk Reserve, Amur Region (Russia); (22) Smidovich Settlement, Jewish Autonomous Oblast (Russia); (23) Kostromskoe Village, Sakhalin Region (Russia); (24) Aniva Settlement, Sakhalin Region (Russia); (25) Kharbin City, Heilongjiang Province (China); (26) Golovino Settlement, Sakhalin Region (Russia); (27) Kushiro, Hokkaido Prefecture (Japan). Assumed zone of interspecific hybridisation: (28) Nikolaevka Village, Jewish Autonomous Oblast (Russia). S. tridactyla: (29) Khekhtsir Mountains, 18 km from Khabarovsk, Khabarovsk Krai (Russia); (30) Sikhote-Alin Reserve, Primorsky Krai (Russia); (31) Pavlo-Fedorovka Settlement, Primorsky Krai (Russia); (32) Khanka Reserve, Primorsky Krai (Russia); (33) Ussuriysky Reserve, Primorsky Krai (Russia); (34) Kievka River, Laso Village, Primorsky Krai (Russia); (35) Reserve "Kedrovaya Pad", Primorsky Krai (Russia); (36) Khasan Settlement, Primorsky Krai (Russia)]. Статистическая обработка осуществлена в программе StatSoft STATISTICA 8.0. Для оценки связи размера кладки с длиной тела самок, а также этих двух показателей с широтой местности и среднегодовыми температурами применён линейный регрессионный анализ. Значимость связей оценена по критерию Фишера (F) при уровне значимости (p) больше 0,5. Межвидовые сравнения длины тела и плодовитости по нашим первичным рядам данных проведены с использованием тестов Стьюдента (t ) и Манна-Уитни (U-test). Для каждого показателя рассчитаны средняя (x), границы минимальных и максимальных значений (lim), стандартная ошибка средней (m-). Межвидовые по средней сравнения плодовитости в выборках осуществлены с помощью ковариационного анализа (ANCOVA), где в качестве коварианты использованы среднегодовая температура, а группирующего фактора - видовая принадлежность. Результаты исследования и обсуждение Связь размеров тела самок и плодовитости. Для многих земноводных, в том числе и углозубых, показана положительная связь между размерами тела самок и размером кладки [2, 4-6, 16, 28, 29]. Нами выявлена аналогичная закономерность и для S. keyserlingii: между показателями существует сильная положительная линейная связь (рис. 2). Широтная изменчивость плодовитости и размеров самок углозубов рода Salamandrella. Максимальные средняя плодовитость и длина тела самок отмечены для S. keyserlingii на острове Хоккайдо, в Екатеринбурге, долине р. Береш, а минимальные значения показателей - на Северо-Востоке Азии - в районе Чаунской губы и верховьях р. Колымы (таблица). Однако необходимо отметить, что для хоккайдской популяции S. keyserlingii измерения проведены другим способом: длина тела измерена от кончика морды до заднего края клоаки, а не до переднего [15]. Минимальные средние размеры самок зарегистрированы в Центральной Якутии, но при этом средняя плодовитость выше, чем в популяциях из района Чаунской губы и верховий р. Колымы (см. таблицу). 250 ^ 50--1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1 55 56 57 58 59 60 61 62 63 Средняя длина тела (L), мм Рис. 2. Средний размер кладок и средняя длина тела (L, мм) самок в восьми популяциях Salamandrella keyserlingii (y = 21,9283x - 1139,12; n = 8; R2 = 0,60; F16 = 8,82; p = 0,03) [Fig. 2. Mean clutch size and mean female body size (SVL) in eight populations of Salamandrella keyserlingii (y = 21.9283* - 1139.12, n = 8, R2 = 0.60, F16 = 8.82, P = 0.03). On the Y-axis - Mean clutch size; on the X-axis - Mean female SVL (mm)] Линейный регрессионный анализ выявил значимую зависимость между средней длиной тела самок и широтой (рис. 3). 66 64 С 50 .............................. 40 45 50 55 60 65 70 Широта, °с. ш. Рис. 3. Межпопуляционная изменчивость средней длины тела (L, мм) самок Salamandrella keyserlingii в широтном градиенте (У = 71,1308 - 0,2105х; n = 8; R2 = 0,66; F16 = 11,71; p = 0,01) [Fig. 3. Mean female body size (SVL, mm) variation among populations from different latitudes in Salamandrella keyserlingii (y = 71.1308 - 0.2105*, n = 8, R2 = 0.66, F = 11.71, P = 0.01). On the Y-axis - Mean female SVL (mm); on the X-axis - Latitude (°N)] СД й "о в S S ~ е и > 0 &0 1 1 S
Ключевые слова
хвостатые земноводные,
углозубые,
Salamandrella keyserlingii,
Salamandrella tridactyla,
плодовитость,
размеры тела,
широтная изменчивость,
температура,
tailed amphibians,
hynobiid salamanders,
Salamandrella keyserlingii,
Salamandrella fridacfyla,
fecundity,
body length,
latitude,
temperatureАвторы
| Ярцев Вадим Вадимович | Томский государственный университет | канд. биол. наук, ст. преподаватель кафедры зоологии позвоночных и экологии, н.с. лаборатории мониторинга биоразнообразия Биологического института | vadim_yartsev@mail.ru |
| Куранова Валентина Николаевна | Томский государственный университет | канд. биол. наук, доцент кафедры зоологии позвоночных и экологии, с.н.с. лаборатории мониторинга биоразнообразия Биологического института | kuranova49@mail.ru |
| Маслова Ирина Владимировна | Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской академии наук | канд. биол. наук, ведущий инженер лаборатории териологии Биолого-почвенного института | irinarana@mail.ru |
| Крюков Виктор Харлампиевич | Лазовский государственный природный заповедник им. Л.Г. Капланова | научный сотрудник | vik-kryukov@yandex.ru |
Всего: 4
Ссылки
Nishikawa K., Matsui M., Tanabe S., Sato S. Morphological and allozymic variation in Hynobius boulengeri and H. stejnegeri (Amphibia: Urodela: Hynobiidae) // Zool. Sci. 2007. Vol. 24, № 7. P. 752-766.
Nishikawa K., MatsuiM., Tanabe S., SakamotoM. Occurrence of a lotic breeding Hynobius salamander (Amphibia, Urodela) on Kamishima of the Amakusa Islands, Japan // Current Herpetol. 2003. Vol. 22, № 1. P. 1-8.
Zhang P., Chen Y.Q., Zhou H., Liu Y., Wang X., Papenfuss T.J., Wake D.B., Qu L. Phylogeny, evolution and biogeography of Asiatic Salamanders (Hynobiidae) // Proc. Natl. Acad. Sci. 2006. Vol. 103, № 19. P. 7360-7365.
Кузьмин С.Л. Питание симпатрических видов Hynobiidae в Приморском крае // Зоол. журн. 1990. Т. 69, № 5. С. 71-75.
Ярцев В.В. Репродуктивная биология хвостатых земноводных рода Salamandrella (Amphibia: Caudata, Hynobiidae) : дис.. канд. биол. наук. Томск, 2014. 253 с.
Takahashi H., Iwasawa H. Interpopulation variations in clutch size and egg size in the Japanese salamander, Hynobius nigrescens // Zool. Sci. 1988. Vol. 5, № 5. P. 1073-1081.
Кузьмин С.Л., Маслова И.В. Земноводные российского Дальнего Востока. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2005. 434 с.
Takahashi H., Iwasawa H. Egg size variation among various breeding habitats in the salamander, Hynobius lichenatus // Ecol. Res. 1990. Vol. 5, № 3. P. 393-398.
Ляпков С.М., Корнилова М.Б. Географическая изменчивость репродуктивных стратегий и половых различий по возрастному составу и темпам роста у Rana temporaria и R. arvalis // Науковий вюник Ужгородського унiверситету. Серiя Бюлопя. 2007. Вип. 21. C. 63-67.
Cvetkovic D., Tomasevic N., Ficetola G.F., Crnobrnja-Isailovic J., Miaud C. Bergmann's rule in amphibians : combining demographic and ecological parameters to explain body size variation among population in the common toad Bufo bufo // J. Zool. Syst. Evol. Res. 2009. Vol. 47, № 2. P. 171-180.
Hasumi M. Age, body size and sexual dimorphism in size and shape in Salamandrella keyserlingii (Caudata: Hynobiidae) // Evol. Biol. 2010. Vol. 37, № 1. P. 38-48.
Ляпков С.М. Особенности использования водоёмов популяцией сибирского углозуба // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 5 : Вопросы герпетологии / отв. ред. В.Г. Ищенко. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С. 29.
Кузьмин С.Л., Сато Т., Накабаяси С., Маслова И.В., Наруми Н. Сравнительный анализ распространения и экологии углозубов острова Хоккайдо // Зоол. журн. 2007. Т. 86, № 8. С. 945-954.
Труберг А.Г. Размножение сибирского углозуба (Hynobius keyserlingii) на Кунашире // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып. 8. С. 155-158.
Костин А.А. Фауна земноводных (Amphibia) Северной Маньчжурии и сопредельных стран. 3. Salamandrella keyserlingii Dybowski - Систематико-биологический очерк. 2-я часть // Сб. научных работ пржевальцев. Харбин, 1942. С. 5-24.
Tarasov I.G. Some results of herpetofaunal research in the Khingansky Nature Reserve // Abstr. 2nd Asian Herpetol. Meet Ashgabat 6-10 Sept., 1995. Ashgabat, 1995. P. 54-55.
Басарукин А.М., Боркин Л.Я. Распространение, экология и морфологическая изменчивость сибирского углозуба Hynobius keyserlingii на острове Сахалин // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран. Л. : ЗИН АН СССР, 1984. С. 12-54.
Колобаев Н.Н. Амфибии и рептилии Верхнего Приамурья : автореф. дис.. канд. биол. наук. Владивосток, 2003. 23 с.
Городилова С.Н. Эколого-фаунистический состав земноводных (Amphibia) лесостепи Средней Сибири : дис..канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2010. 192 с.
Ищенко В.Г. О численности сибирского углозуба на Урале // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных / отв. ред. Л.Н. Добринский. Свердловск : Урал. филиал АН СССР, 1968. С. 56-57.
Година Л.Б. К экологии раннего развития сибирского углозуба // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 5 : Вопросы герпетологии / отв. ред. В.Г. Ищенко. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1984. С. 11-12.
ПестовМ.В., МаннаповаЕ.И., УшаковВ.А., Катунов Д.П., Бака С.В., Лебединский А.А., Турутина Л.В. Амфибии и рептилии Нижегородской области. Материалы к кадастру. Н. Новгород : Дронт, 2001. 178 с.
Ляпков С.М. Сохранение и восстановление разнообразия амфибий европейской части России: разработка общих принципов и эффективных практических мер. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2003. 116 с.
Ларионов П.Д. Размножение сибирского углозуба (Hynobius keyserlingii Dyb.) // Зоол. журн. 1976. Т. 55, № 8. С. 1259-1261.
Ануфриев В.М., Бобрецов А.В. Амфибии и рептилии (Фауна европейского Северо-Востока России. Амфибии и рептилии; Т. IV; под ред. А.А. Естафьева). СПб. : Наука, 1996. 130 с.
Матковский А.В. Репродуктивные характеристики амфибий в условиях северной тайги Западной Сибири // Наука и инновации XXI века : мат-лы X Юбил. окр. конф. молодых учёных, Сургут, 26-27 ноября 2009 г. / отв. ред. В.П. Самсонов. Сургут : ИЦ СурГУ, 2010. Т. 1. С. 70-71.
Bruce R.C. Reproductive allometry in three species of Dusky salamanders // Copeia. 2014. Vol. 2014, № 3. P. 419-427.
Докучаев Н.Е., Андреев А.В., Атрашкевич Г.И. Материалы по распространению и биологии сибирского углозуба, Hynobius keyserlingii, на крайнем Северо-Востоке Азии // Труды Зоол. ин-та. Т. 124: Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран. Л. : ЗИН АН СССР, 1984. С. 109-114.
Trauth S.E., Cox R.L., Butterfield B.P., Saugey D.A., Meshaka W.E. Reproductive phenophases and clutch characteristics of selected Arkansas amphibians // Proc. Ark. Acad. Sci. 1990. Vol. 44. P. 107-113.
Guo K., MiX., DengX. Breeding ecology of Hynobius guabangshanensis // Chin. J. Ecol. 2008. Vol. 27, № 1. P. 77-82.
Hijmans R.J., Cameron S.E., Parra J.L., Jones P.G., Jarvis A. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas // Int. J. Climatol. 2005. Vol. 25, № 15. P. 1965-1978.
Kurasawa J., Iwasawa H. Correlation between the number of eggs deposited in the egg sac and altitude of the spawning place in the salamander Hynobius nigrescens // Jpn. J. Herpetol. 1977. Vol. 7, № 2. P. 27-31.
Frost D.R. Amphibian Species of the World, an Online Reference. Version 6.0 American Museum of Natural History, New York, USA, 1998-2016. URL: http://research.amnh.org/ vz/herpetology/amphibia/
Tojio Y. Number of eggs deposited in one egg sac in the salamander Hynobius lichenatus // Jpn. J. Herpetol. 1976. Vol. 6, № 4. P. 103-104.
Кузьмин С.Л. О номенклатуре сибирских углозубов, Salamandrella Dybowski, 1870 (Caudata: Hynobiidae) // Известия Самарского науч. центра РАН. 2008. Т. 10 (24), № 2. С. 447-452.
Malyarchuk B., Derenko M, Berman D., Perkova M, Grzybowski T., Lejrikh A., Bulakhova N. Phylogeography and molecular adaptation of Siberian salamander Salamandrella keyserlingii based on mitochondrial DNA variation // Mol. Phylogenet. Evol. 2010. Vol. 56, № 2. P. 562-571.
Matsui M., Yoshikawa N., Timonaga A., Sato T., Takenaka S., Tanabe S., Nishikawa K., Nakabayashi S. Phylogenetic relationships of two Salamandrella species as revealed by mitochondrial DNA and allozyme variation (Amphibia: Caudata: Hynobiidae) // Mol. Phylogenet. Evol. 2008. Vol. 48, № 1. P. 84-93.
Литвинов Н.А., Файзулин А.И., Шураков А.И., Ганщук С.В. Анализ состояния кладок сибирского углозуба Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 (Caudata, Amphibia) Предуралья // Поволжский экологический журнал. 2010. № 4. С. 438-441.
Берман Д.И., ДеренкоМ.В., МалярчукБ.А., Гржибовский Т., Крюков А.П., Мишчицка-Шливка Д. Внутривидовая генетическая дифференциация сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii, Amphibia, Caudata) и криптический вид S. schrenckii с юго-востока России // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 11. С. 1374-1388.
Шураков А.И., Татаринова З.Н., Беляева Р.П. К размножению сибирского углозуба в Пермской области // Экология. 1974. № 1. С. 99-100.
Kusano T. Breeding and egg survival of a population of a salamander, Hynobius nebulosus tokyoensis Tago // Res. Popul. Ecol. 1980. Vol. 21, № 2. P. 181-196.
Hasumi M., Borkin L.J. Age and body size of Salamandrella keyserlingii (Caudata: Hynobiidae): a difference in altitudes, latitudes, and temperatures // Org. Divers. Evol. 2012. Vol. 12, № 2. P. 167-181.
Ищенко В.Г., Година Л.Б., Басарукин А.М., КурановаВ.Н., ТагироваВ.Т. Размножение // Сибирский углозуб: Экология, поведение, охрана. М. : Наука, 1995. С. 86-102.
Боркин Л.Я. Систематика // Сибирский углозуб: Зоогеография, систематика, морфология. М. : Наука, 1994. С. 54-80.
Куранова В.Н., Ярцев В.В., Крюков ВХ. Некоторые аспекты экологии и морфологии приморского углозуба Salamandrella tridactyla (Hynobiidae, Caudata) на Южном Сихотэ-Алине // Современная герпетология. 2011. Вып. 3/4. С. 132-142.
Берман Д.И., ДеренкоМ.В., МалярчукБ.А., Булахова Н.А., Гржибовский Т., КрюковА.П., Лейрих А.Н. Ареал и генетический полиморфизм углозуба Шренка (Salamandrella schrenckii, Amphibia, Caudata, Hynobiidae) // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 2. С. 530-545.
Поярков Н.А. Филогенетические связи и систематика хвостатых амфибий семейства углозубов (Amphibia: Caudata, Hynobiidae) : дис.. канд. биол. наук. М., 2010. 291 с.
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР 2-е изд., перераб. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2012. 370 с.
Поярков Н.А., Кузьмин С.Л. Филогеография сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) по данным последовательностей митохондриальной ДНК // Генетика. 2008. Т. 44, № 8. С. 1089-1100.
Altig R., Mcdiarmid R.W. Morphological diversity and evolution of egg and clutch structure in amphibians // Herpetol. Monogr. 2007. Vol. 21. P. 1-32.
Salthe S.N. Modes and the number and size of ova in the Urodeles // Am. Midl. Nat. 1969. Vol. 81, № 2. P. 467-490.
Kaplan R.H., Salthe S.N. The allometry of reproduction: an empirical view in salamanders // Am. Nat. 1979. Vol. 113, № 5. P. 671-689.
Morrison C., Hero J.-M. Geographical variation in life-history characteristics of amphibians: a review // J. Anim. Ecol. 2003. Vol. 72, № 2. P. 270-279.
Терентьев П.В. Некоторые количественные особенности икры и головастиков лягушек // Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 5. С. 779-781.
Duellman W.E., Trueb L. Biology of Amphibians. New York, USA : McGraw-Hill, 1986. 670 p.
Ищенко В.Г. Репродуктивная тактика и демография популяций земноводных // Итоги науки и техники. Сер. Зоология позвоночных. Т. 17: Проблемы популяционной экологии земноводных и пресмыкающихся. М. : ВИНИТИ, 1989. С. 5-51.
Вы можете добавить статью