On some biological features of Hepatica nobilis Mill. (Ranunculaceae) in the central part of European Russia.pdf Введение Предметом особого внимания является изучение биологии видов, нуждающихся в охране, с учетом способов их распространения и экологических особенностей местообитаний. Род Hepatica (Ranunculaceae) насчитывает порядка 12 видов, распространенных главным образом в умеренных зонах Европы, Северной Америки и Восточной Азии [1]. Hepatica nobilis Mill. -печеночница благородная (перелеска) - бореально-неморальный европейский вид, встречающийся как в Центральной, так и в Западной, Восточной, Юго-Восточной и Юго-Западной Европе [2]. На территории Средней России распространена в северной ее части, в том числе в нечерноземной полосе, в западных и северо-западных ее областях [3]. В Вологодской, Тверской, Московской, Костромской [4-7] и ряде других областей находится под охраной, для Новосибирской области H. nobilis отмечена как заносный вид [8]. В Ярославской области H. nobilis занесена в Красную книгу [9] (категория 3) как таксон, который в настоящее время не находится под угрозой исчезновения и не является уязвимым, но рискует оказаться таковым. Печеночница благородная применяется в народной медицине для лечения целого спектра заболеваний: болезней печени, почек, селезенки, заболеваний дыхательной системы [10-12]. Все части растения, по данным Н.Н. Сафонова [13], содержат кумарины, листья - сапонины и флавоноиды, цветки - флавоноиды. Печеночница считается ценным источником пыльцы и нектара для многих опылителей [11]. H. nobilis, как и другие виды печеночниц, а также их естественные и искусственно выведенные гибриды, являются популярными растениями для выращивания в садах и парках [1, 14]. В 90-е гг. XX в. отечественными и зарубежными учеными активно изучались экология H. nobilis, морфология вегетативной и генеративной сферы, проводились работы по цитотаксономии различных видов печеночниц [15-22]. Экологические особенности цветения подробно рассмотрены польскими учеными [11], описаны эмбриогенез и особенности регенерации проростков H. nobilis [23]. Отечественными исследователями большое внимание уделено возрастной структуре популяций печеночницы и ее интродукции [24-29]. В последнее время у нас и за рубежом продолжаются исследования этих растений на хромосомном и молекулярном уровнях [1, 20, 21]. Между тем в литературных источниках предоставлено недостаточно сведений о биологических особенностях отдельных видов печеночниц, отсутствуют современные данные об их семенной продуктивности. Цель работы - обобщить данные об особенностях характера местообитаний H. nobilis в центре европейской части России, предоставить новые сведения о семенной продуктивности, охарактеризовать жизненную форму с современных позиций биоморфологии, выявить основные причины исчезновения популяций H. nobilis в регионе и меры по их охране. Материалы и методики исследования Сбор печёночницы благородной проводили в 2015-2016 гг. на территории Ярославской области (Некоузский (58°03'41.2" с.ш., 38°14'43.4" в.д.), Мыш-кинский (57°45'42.0" с.ш. 38°26'42.1" в.д.) и Угличский (57°37'10.0" с.ш., 38°29'31.6" в.д.; 57°33'24.5" с.ш., 38°16'32.1" в.д.) районы) в естественных для вида местах обитания. Растения выкапывали целиком, и, в зависимости от характера дальнейших исследований, либо использовали для морфологического анализа, либо закладывали в гербарий. В местах сбора определяли характер грунта, преобладающие породы деревьев и кустарников, входящих в состав верхнего и среднего ярусов. У растений отмечали длину цветоносов, диаметр цветков, а также длину и ширину листочков покрывала и листочков простого околоцветника; определяли число тычинок и плодолистиков. Учет фактической семенной продуктивности (ФСП) вели в соответствии с методикой В.И. Вайнагий [30]. В основу определения феноритмотипа положена классификация И.В. Борисовой [31]. Жизненная форма растения описана в соответствии с алгоритмом Н.П. Савиных [32]. Результаты исследования и обсуждение На территории Европейской России H. nobilis широко распространена по еловым, елово-лиственным (чаще с широколиственными породами в подлеске), широколиственным, мелколиственным и смешанным лесам, по залесённым оврагам и склонам, реже - по опушкам и зарослям кустарников [3, 11, 15]. На западе своего ареала H. nobilis обитает преимущественно в грабовых и буковых лесах. При продвижении с севера на юг вид все более тяготеет к широколиственным лесам. Так, в Архангельской области H. nobilis наиболее часто встречается по елово-лиственным и светлым мелколиственным лесам [33]. Аналогичные места произрастания этого растения отмечены и для Карельского перешейка [15]. На территории Нижегородской области вид наиболее характерен для широколиственных и хвойно-широколиствен-ных лесов, березняков и осинников [34], что объясняется особенностями природно-климатической зоны региона. В Ярославской области, кроме елово-лиственных лесов (Picea abies, Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata), H. nobilis произрастает в сосновых лесах с хорошо развитым подлеском из мелколиственных пород (Pinus sylvestris, Sorbus aucuparia, Padus avium, Euonymus verrucosa др.), реже - под пологом широколиственных деревьев, иногда выходит на открытые участки (опушки леса). Как показали наши наблюдения, эпизодически встречается в черноольховниках, липняках и березняках, по берегам мелких рек и ручьев. Растет как на затененных, так и на хорошо освещенных местах. H. nobilis наиболее часто нами отмечена в сообществах с участием Adoxa moschatellina, Asarum europaeum, Luzula pilosa, Oxalis acetosella, Lamium amplexicaule, Fragaria vesca, Stellaria holostea и др. Исследуемый вид тяготеет к участкам с разреженным травяным покровом, что обусловливается его низкой конкурентоспособностью. Этот факт отмечался ранее И.Б. Амосовой и соавт. [33] для Архангельской области. Вид не переносит застойного увлажнения (мезофит); растет преимущественно на богатых нейтральным гумусом глинистых, супесчаных почвах, предпочтительно богатых известью [15, 21, 24, 33], но может произрастать и на грунтах со слабокислой и нейтральной реакцией [34]. В исследованном регионе H. nobilis предпочитает преимущественно дерново-подзолистые и слабо-подзолистые почвы с повышенным содержанием гумуса в верхних горизонтах. Как показали наши наблюдения, плотность в местных популяциях H. nobilis обычно достигает 14±6 побегов на 1 м2 (отмечено преобладание виргинильных и генеративных особей). При этом проростки и молодые вегетативные растения были обнаружены нами лишь в единичных экземплярах, что объясняется гибелью значительного числа всходов в течение первого года жизни [29]. Таким образом, в исследованном регионе у печеночницы благородной преобладает вегетативное размножение, осуществляемое в результате распада материнской особи на отдельные клоны. В лесах Ярославской области H. nobilis впервые зацветает на 4-5-м, реже на 7-м году жизни [16, 24]. Начало цветения обычно отмечается в первой декаде апреля, вслед за исчезновением снежного покрова, по начало мая (включительно) и продолжается до 2,5-3 недель. Аналогичные данные по длительности периода цветения ранее приводились М.Г. Вахрамеевой и со-авт. [18] для Московской области. На территории Вологодской области, где печеночница произрастает на северной границе своего ареала, цветение наблюдается в более поздние сроки, в мае-июне, а плодоношение - в июле [4]. Основными факторами, сдерживающими распускание цветков H. nobilis, являются атмосферные явления (продолжительный снегопад, дождь со снегом), а также климатические условия региона [11, 17]. Так, из-за охлаждающего влияния Рыбинского водохранилища на температуру воздуха в весенний период зацветание H. nobilis в южных районах Ярославской области наблюдается на 1-1,5 недели раньше, чем в северных районах области. Отмечено, что популяции H. nobilis, встречающиеся на хорошо прогреваемых солнцем участках, вступают в пик своего цветения на 6-8 суток раньше, чем популяции, находящиеся под пологом деревьев. К моменту цветения на растениях сохраняются перезимовавшие зеленые листья, и лишь в некоторых случаях они практически полностью отмирают. На побеге у H. nobilis обычно формируются от 2 до 5 (8) одиночных цветков, располагающихся на цветоносах длиной до 9,7±2,1 см, которые развиваются из пазух ассимилирующих, слабо опушенных пленчатых чешуевидных листьев, прикрывающих терминальную почку побега в зимний период. Отметим, что часть зачаточных цветков (1-2) на побегах печеночницы не реализуется, снижая впоследствии показатель фактической семенной продуктивности растений. Существенным образом сказываются на общем числе цветков, развивающихся на растениях, условия зимнего покоя. По данным Р.З. Саодатовой [29], малоснежная зима с частыми оттепелями, сменяющимися морозами, и засушливое лето часто приводят к гибели значительного числа заложенных генеративных почек. Околоцветник у печеночницы простой, венчиковидный, образован 6-8 (реже 10-11) синевато-лиловыми, голубыми, бледно-розовыми, а иногда и белыми листочками простого околоцветника. Популяцию этого растения с различным спектром окраски околоцветника мы отмечали однократно в Угличском районе Ярославской области в ельнике на берегу р. Улейма близ г. Углич. Аналогичное явление для популяции, произрастающей в Ленинградской области (ст. Отрадное), из года в год ранее наблюдала и В.В. Бочанцева [15]. По ее мнению, данное явление указывает на генетическую устойчивость различной окраски околоцветника. Листочки простого околоцветника у H. nobilis обратнояйцевидные, длиной 1,3±0,1 см и шириной 0,5±0,1 см. Цветоложе утолщенное, выпуклое, тычинки (39±4) располагаются по спирали; пестики (24±2) волосистые, с коротким и прямым столбиком. Диаметр цветков в популяциях печёночницы благородной, произрастающей в условиях Ярославской области, достигает 2,6±0,3 см. В Угличском районе нами зарегистрированы популяции H. nobilis с диаметром цветков до 3,4±0,2 см (длина листочков простого околоцветника 1,6±0,1 см и ширина 0,6±0,1 см). Отметим, что для территории Центральной России это не единичное явление. Под цветком имеется так называемое «покрывало» (см. [3]) из 3, редко 4 листочков длиной до 0,9±0,1 см и шириной 0,5±0,1см. Достаточно часто (до 21% случаев) на исследуемой нами территории встречались популяции, в которых «покрывало» было образовано четырьмя листочками. Раскрытие цветков печеночницы благородной на территории Ярославской области наблюдается в 8:00 утра, смыкание листочков простого околоцветника - вечером к 18:00. Для цветков H. nobilis характерна дихогамия в виде протогинии, являющейся одной из форм перекрестного опыления (ксеногамии) [11]. Плод H. nobilis многосемянный, представленный односемянными орешками, созревание которых на территории Ярославской области отмечается в первой декаде июня. По нашим наблюдениям, один цветок H. nobilis формирует в среднем 22,5±2,8 орешка, из них 5,4±4,0 часто остаются недоразвитыми. Для доразвития зародыша в природных условиях требуется до двух-трех месяцев, поэтому орешки печеночницы способны прорастать уже осенью (сентябрь-октябрь) [17, 19]. Продолжительность их созревания на территории Центральной России составляет около 35-40 суток. Величина фактической семенной продуктивности (ФСП) одного растения (в зависимости от его онтогенетического состояния - молодое генеративное, генеративное либо зрелое генеративное) может находиться в пределах от 45,1±5,6 до 180,6±22,8 орешка. Как показали наши наблюдения, на одном растении иногда могут развиваться до 15-25 цветков. В таком случае ФСП H. nobilis может достигать 396,5±56,1 орешка/растение. По данным Г.П. Ры-синой (1973, по: [29]), в подмосковных популяциях ФСП печеночницы благородной достигает 20-64 орешков/растение. По нашему мнению, представленное значение может быть несколько занижено. На восточной границе ее ареала число орешков, развивающихся на побеге, составляет 15-19 [29], что связано с местными климатическими условиями. В период диссеминации цветоносы у H. nobilis полегают, орешки под действием силы тяжести осыпаются на землю и могут распространяться потоками дождевой воды, людьми, животными, птицами (путем прилипания) [25]. Орешки опушенные, продолговатые, с прямым носиком, при основании имеют прозрачно-белый придаток (элайосому), заключающий в себе капельку высококалорийного аттрактанта, служащего приманкой для муравьев (мирмекохория) [11, 12, 17]. Последние, по мнению некоторых исследователей [24], способны при благоприятных условиях переносить орешки на расстояние до 75 м от материнского растения. Отмечено, что исчезновение популяций H. nobilis в исследованном регионе главным образом связано с уменьшением площадей хвойно-лиственных лесов. После проведения на значительных территориях вырубки лесного массива происходит смена состава растительного покрова. Конкуренция с энергично растущими (как правило, сорными) видами растений приводит к полному исчезновению H. nobilis в фитоценозе. Пагубно влияют на структуру и жизнеспособность местных популяций (особенно тех, которые обнаруживаются поблизости с дачными кооперативами) выкапывание растений для посадки на приусадебных участках и сбор букетов. При срывании цветков и листьев у растений часто повреждается корневище, что ведет к нарушению вегетативного размножения. Восстановление популяций H. nobilis - процесс сложный и трудоемкий. Наблюдения А.В. Корниенко и соавт. [25] показывают, что популяция H. nobilis способна успешно развиваться при условии, что сбор цветков в ее пределах не будет превышать 20%. Этими же исследователями доказано, что восстановление утраченной части популяции в естественных условиях происходит в течение длительного периода времени - около 20 лет. Предлагаемые меры по охране вида в регионе: проведение региональных мероприятий по охране местообитаний, создание особо охраняемых природных территорий, запрет рубок леса на охраняемых территориях (выборочные рубки). Заключение Местообитания Hepatica nobilis в центре европейской части России приурочены главным образом к хвойным лесам с примесью мелколиственных пород, реже - к широколиственным. Установлено, что фактическая семенная продуктивность (ФСП) у H. nobilis зависит от конкретного онтогенетического состояния (молодое генеративное, генеративное либо зрелое генеративное) растений в популяции и условий зимнего покоя. На территории Ярославской области ФСП находится в пределах от 45,1±5,6 до 180,6±22,8 орешка/растение. Анализ феноритмотипа H. nobilis в средней полосе Европейской России позволяет отнести печеночницу благородную к длительно вегетирующим летне-зимнезеленым растениям с ранним либо средневесенним цветением. С современных биоморфологических позиций H. nobilis представляет собой короткокорневищное неявнополицентриче-ское растение, травянистый многолетник, поликарпик, с частичной поздней неспециализированной морфологической дезинтеграцией; гемикриптофит. Авторы выражают благодарность сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (пос. Борок, Россия): канд. биол. наук Э.В. Гарину и старшему лаборанту А.В. Тихонову - за помощь и содействие в сборе гербарных материалов; канд. биол. наук, доценту А.Г. Лапирову - за ценные замечания и исправления, внесенные в рукопись.

Скачать электронную версию публикации