Transformation of the plant cover structure of Manzherokskoe lake (West Altai) over 35 years.pdf Введение Манжерокское озеро расположено в предгорьях Алтая на высокой древней террасе правого берега р. Катунь на высоте 423 м над ур. м., в 2,5 км от современного русла реки (51°49' с.ш., 85°48' в.д.). Древность его происхождения и изолированное расположение способствовали сохранению здесь водяного ореха (Trapa pectinata) - эндемика Алтае-Саянской горной страны [1]. Род водяной орех, или рогульник (Trapa L., сем. Trapaceae), относится к числу реликтов третичной флоры, поэтому характер его современного распространения представляет большой научный интерес. Род Trapa насчитывает до 200 видов [2], которые встречаются от умеренной зоны Северного полушария до тропиков Южного полушария. В пределах России этот род имеет дизъюнктивное распространение и сокращает свой ареал. Включенный в Красную книгу РСФСР [3] род Trapa исключен из нового издания Красной книги РФ [4], однако представлен во многих региональных Красных книгах. В связи с этим в России большинство исследований рода Trapa посвящено изучению экологии и биологии его представителей в рамках биоразнообразия [5-11]. В то же время во многих зарубежных публикациях этот вид считается агрессивным [12, 13] и часто используется для фиторемидиации водоемов [14, 15]. Водяной орех занесен в Красную книгу Республики Алтай [16] и имеет статус 1 (Е) - вид, находящийся под угрозой исчезновения. Лимитирующими факторами для его роста и развития являются активная хозяйственная деятельность (строительство гидросооружений, разбор воды на полив) и чрезмерная рекреационная нагрузка. В настоящее время Манжерокское озеро испытывает значительную антропогенную нагрузку, так как находится на транзитных путях к рекреационным центрам Алтайского края и Республики Алтай («Бирюзовая Катунь», с. Чемал, гора Белуха и др.) [17]. Флора и растительность Манжерокского озера подробно изучены В.В. Ильиным в середине XX в. [5]. В дальнейшем специальных исследований растительного покрова озера не проводилось. Цель данной работы - изучить современное состояние флоры и растительности Манжерокского озера, а также оценить степень и характер изменения его растительного покрова за 35-летний период, прошедший с момента последних исследований. Материалы и методики исследования Манжерокское озеро имеет эллиптическую форму и простирается в северо-восточном направлении на 1 112 м при максимальной ширине 430 м, площадь зеркала - 0,4 км2 [5]. По мнению Н.Г. Селедцова [18], озерная котловина образовалась от запруживания древней долины р. Катунь боковой мореной ледника, что подтверждается строением ее берегов и вытянуто-стью в направлении долины. Уровень зеркала озера на 88 м выше современного уровня Катуни, оно фактически находится на поверхности морены. Максимальная глубина - около 3,0 м. Дно озера сравнительно ровное. Донные отложения вдоль берегов песчаные и илисто-песчаные, на основной акватории - сапропели мощностью свыше 5 м. Согласно геоботаническому районированию территория, на которой расположено Манжерокское озеро, находится в лесостепном поясе Чемальско-го таежно-лесостепного района [19], или в Чемало-Майминском лесостепном районе [1]. Район расположения озера отличается широким развитием сосновых лесов с примесью березы, а из степной растительности - петро-фильных вариантов каменистых степей, особенно характерных для крутых склонов долины Катуни. Вода озера пресная. По химическому составу она относится к хлоридно-гидрокарбонатно-кальциево-натриевому типу со слабощелочной (рН 7,2) реакцией среды [5]. Питание озера происходит за счет атмосферных осадков, ручьев, стекающих со склонов горы Синюха, и грунтовых вод. По данным Н. Г. Селедцова [18], в прошлом режим озера в течение года и по сезонам изменялся незначительно. Однако в настоящее время амплитуда колебания уровня озера достигает 1,0 м, что, по мнению Ю.М. Цимбалея [20], связано с фрагментарной вырубкой леса у подножия горы Синюха и полным сведением березово-соснового бора на шестой террасе. В результате грунтовые воды лишились основной доли атмосферного питания, а их уровень стал зависимым от увлажненности года. Работа выполнена на основе результатов полевых исследований, проведенных в июле 2010 г. Исследования проводили с применением стандартных методов сбора, гербаризации, описания и картирования высшей водной растительности [21]. Для оценки степени трансформации растительного покрова проанализированы данные предыдущих исследователей [5, 18], а также просмотрен гербарий ЦСБС СО РАН (NSK). Используемая в работе номенклатура таксонов по сосудистым растениям соответствует сводке С.К. Черепанова [22], по мохообразным - сводке M.S. Ignatov et al. [23], по харовым - работе L. Krienitz, P. Nowak [24]. Объем вида Trapa pectinata V. Vassil. принят по работе Н.Н. Цвелева [25]. Результаты исследования и обсуждение Флора Манжерокского озера относительно богата по видовому разнообразию. Отмечено 34 вида из 5 отделов 20 семейств и 24 родов (таблица). По числу видов доминируют цветковые (Magnoliophyta) - 29 видов, мохообразные (Bryophyta) представлены двумя видами, харовые водоросли (Charophyta), папоротникообразные (Polypodiophyta) и хвощи (Equisetophy-ta) включают в свой состав по одному виду. Среди цветковых растений однодольные по сравнению с двудольными вносят значительно больший вклад в видовое разнообразие флоры (59 и 26% соответственно), что характерно для голарктических флор, где гидрофильная линия эволюции более развита у класса однодольных, чем у класса двудольных [26]. Еще больше это проявляется в «водном ядре» флоры, объединяющем только истинно водные виды и включающем в свой состав 29 видов, из которых 20 видов (69%) - однодольные растения. Наибольшее число видов отмечено в семействах Cyperaceae (7 видов), Potamogetonaceae (5 видов) и Nymphaeaceae (3 вида), остальные семейства представлены од-ним-двумя видами. Список видов водной и прибрежно-водной растительности Манжерокского озера [Species of aquatic and shore-aquatic vegetation of Manzherokskoe Lake] Таксон [Taxon] Распро странение [Species area] Эколог. группы [Ecolog. group] Обилие [Species abundance] Геме-роби-альн. РМ] Долготн. элементы [Longitude elements] Широтн. элементы [Latitude elements] Высотн. элементы [Altitude elements] 1976 г. [5] 2010 г. Chara vulgaris L. - - - - 1 - - Nitella syncarpa Kutz. EA p FM HD 1 1 - Fontinalis antipyretica Hedw. - - - 2 - - Sphagnum magellanicum Brid. C b FM HG - 2 - Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. P p FM HG - 2 - Equisetum fluviatile L. C p FMA HL 1 1 APT Thelypteris palustris (Salisb.) Schott C p F HHL - 3 APPB Typha angustifolia L. P p F HL - 3 APPL T. latifolia L. C p FM HL 2 2 APPL Sparganium gramineum Georgi EA bt FM HL - 2 APT S. emersum Rehm. - - - - 2 - - Potamogeton berchtoldii Fieb. C p FM HD - 1 APT P. compressus L. C bt FM HD 1 1 APT P. natans L. C bsm FM HD 3 3 APT P. perfoliatus L. P p FM HD 2 3 APT P. praelongus Wulf. C bt FMA HD 1 3 APT Sagittaria natans Pall. EA p FM HD 2 3 APT Hydrilla verticillata (L. fil) Royle P p FM HD 3 4 APT Hydrocharis morsus-ranae L. EA bm F HD 1 3 APT Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. - - - - 2 - - Scolochloa festucacea (Willd.) Link C bsm F HL 1 1 APPB Carex contigua Hoppe ES b FMA HM - 2 APPL C. lasiocarpa Ehrh. EA b FM HHL - 3 APPB C. pseudocyperus L. C p F HHL - 3 APT C. rhynchophysa C.A.Mey EA p FM HHL - 1 APT Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. P p FM HL - 2 АФЛ Scirpus lacustris L. EA p F HL 3 1 APT S. radicans Schkuhr. EA bm F HHL - 2 APT Calla palustris L. C bt FM HL 3 3 APPB Lemna minor L. P p FM HD 1 1 APPL Nuphar pumila (Timm) DC EA bm FM HD 1 1 APPB О к о н ч а н и е т а б л и ц ы [Table (end)] Таксон [Taxon] Распро странение [Species area] Эколог. группы [Ecolog. group] Обилие [Species abundance] Геме-роби-альн. РМ] Долготн. элементы [Longitude elements] Широтн. элементы [Latitude elements] Высотн. элементы [Altitude elements] 1976 г. [5] 2010 г. Nymphaea candida J. Presl. EA bm FM HD 3 4 APPB N. tetragona Georgi C bm FM HD 1 1 APPB Ceratophyllum demersum L. C bm FM HD 1 1 APT Trapa pectinata V. Vassil. ES bsm FM HD 4 2 APPB Menyanthes trifoliata L. C bm FM HHL 3 3 APPB Utricularia minor L. C bm F HD - 3 APPB Utricularia vulgaris L. - - - - 1 - - Galium trifidum L. C bm FM HG - 2 APT Примечание. Распространение. Долготные элементы: P - плюрирегиональный, C -циркумполярный, EA - евразиатский, ES - евросибирский; широтные элементы: p -плюризональный, b - бореальный, bm - бореально-меридиональный, bsm - бореально-субмеридиональный, bt - бореально-температный; высотные элементы: F - равнинные, FM - горно-равнинные и FMA - равнинно-горно-альпийские. Экологические группы: HD - гидрофиты, HL - гелофиты, HHL - гигрогелофиты, HG - гигрофиты, HM -гигромезофиты. Обилие видов: 1 - необильный вид, представленный единичными экземплярами в сообществах или на открытых мелководьях; 2 - малообильный, сопутствующий вид, не входящий в число доминантов или содоминантов фитоценозов; 3 - обильный вид, обычно содоминант, либо образующий небольшие, рассеянные по мелководьям куртины; 4 - высокообильный вид, доминирующий в фитоценозах, образующий обширные заросли. Гемеробиальность (H^): APT - антропотолеранты, APPB - антропофобы, APPL - антропофилы. [Note. Species area. Longitude elements: P - Pluriregional, C - Circumpolar, EA - Eurasian, ES -Eurosiberian; Latitude elements: p - Plurizonal, b - Boreal, bm - Boreal-meridional, bsm - Boreal-submeridional, bt - Boreal-temperate; Altitude elements: F - Lowland, FM - Mountain-lowland and FMA - Lowland-mountain-alpine. Ecological groups: HD - Hydrophytes, HL - Helophytes, HHL -Hygrohelophytes, HG - Hygrophytes, HM - Hygromesophytes. Abundance of species: 1 - Non-abundant species represented by single specimens in communities or in open shallow water; 2 - Low-abundant accompanying species which are not included in the number of dominants or codominants of phytocenoses; 3 - Abundant species, commonly codominant, or forming small clumps scattered throughout shallow waters; 4 - Highly abundant species, dominant in phytocenoses forming extensive thickets. Hemerobiality ^М): APT - Anthropotolerant, APPB - Anthropophobe, APPL - Anthropophile]. За более чем 35-летний период, прошедший с момента последних исследований флоры Манжерокского озера В.В. Ильиным [5], произошли некоторые изменения ее видового состава. В первую очередь увеличилось как видовое, так и таксономическое разнообразие водных растений. Если ранее на озере было обнаружено 25 видов из 21 рода и 17 семейств, то в настоящее время уже выявлено 34 вида из 20 семейств и 24 родов. Видовое разнообразие возросло преимущественно за счет представителей семейства осоковых (6 видов) и мохообразных (2 вида). С одной стороны, это растения увлажненных местообитаний, которые В.В. Ильин мог сознательно не включить в список флоры озера. С другой стороны, это преимущественно необильные (Sphagnum magellanicum, Drepanocladus aduncus, Scirpus radicans) или малообильные виды (Carex contigua, C. pseudocyperus, C. rhynchophysa), которые могли появиться на озере в последние годы. При этом часть видов, указываемых В.В. Ильиным как «редкие» и «менее обильные» (Chara vulgaris, Utricularia vulgaris, Sparganium emersum, Fontinalis antipyretica), не найдены. Возможно, эти виды исчезли из растительного покрова озера или их численность очень мала, и они не отмечены при исследованиях. Не обнаружен также и тростник (Phragmites australis), отнесенный В.В. Ильиным к группе менее обильных. Этот широко распространенный на равнине вид очень редко встречается в горах Алтая и в настоящее время, вероятно, также выпал из состава флоры Манжерокского озера. Нельзя исключить и различные подходы к пониманию некоторых таксонов (Sparganium emersum и S. gramineum; Utricularia minor и U. vulgaris). Таким образом, изменение видового разнообразия флоры Манжерокского озера является незначительным. Для анализа географического распространения видов флоры Манжерокского озера использованы координатные географические элементы, выделенные в системе долготных секторов [27], биогеографических зон [28] и высоте над уровнем моря (см. таблицу). Долготная характеристика ареала вида во флоре озера представлена 4 географическими элементами: плюрирегиональным (P), охватывающим все континенты Северного и Южного полушарий; циркумполярным (C) - внетро-пическая часть Евразии и Северной Америки (голарктические бореальные); евразиатским (EA) - внетропическая Евразия и евросибирским (ES) - Европа и западная часть Северной Азии. Широкий циркумполярный ареал имеют 16 видов, или 47% всей флоры. Вместе с шестью видами, имеющими плюрегио-нальный ареал (Drepanocladus aduncus, Typha angustifolia, Hydrilla verticillata, Eleocharis palustris, Lemna minor, Potamogeton perfoliatus), их можно считать космополитами. Распространение 10 видов (29%) ограничено пределами Евразии: Scirpus lacustris и S. radicans, Nuphar pumila, Nymphaea candida, Sagittaria natans и др. Оригинальность флоре придает эндемик Алтае-Саянской ботани-ко-географической провинции Trapa pectinata [1, 23]. Во Флоре Сибири [29] этот вид описан как Trapa natans L. s.l. с оговоркой, что растения, встречающиеся в Сибири, требуют всестороннего исследования. Мы придерживаемся мнения Н.Н. Цвелева [23], согласно которому на Алтае произрастает именно Trapa pectinata V. Vassil., являющийся эндемом Алтая и Западного Саяна. В географическом спектре флоры отмечены виды с плюризональным (p), бореальным (b), бореально-температным (bt), бореально-субмеридио-нальным (bsm), бореально-меридиональным (bm) ареалами. При анализе географического спектра флоры наглядно проявилась азональность водных растений. Большинство видов (79%) встречаются в нескольких биогеографических зонах или плюризональны. И только пятая часть видов (21%) ограничена бореальной и температной зонами, в пределах которых расположена территория Горного Алтая. Третьей биогеографической координатой, по В.В. Чепинога [30], является высота над уровнем моря. По приуроченности растений к определенной высоте над уровнем моря во флоре выделено три типологических группы: F - равнинные, FM - горно-равнинные и FMA - равнинно-горно-альпийские. Расположение озера в предгорьях Алтая определило преобладание во флоре горно-равнинных видов (23 вида, или 68%), встречающихся как на равнине, так и в горах. Преимущественно равнинными являются 8 видов (24%): Thelypteris palustris, Hydrocharis morsus-ranae, Scolochloa festucacea, Carex pseudocyperus и др. Лишь три вида (Equisetum fluviatile, Potamogeton praelongus и Carex contigua) распространены на всем диапазоне высот от равнин до высокогорий. При экологическом анализе флоры по отношению к фактору увлажнения все виды разделены на пять типологических групп: гидрофиты (HD), гелофиты (HL), гигрогелофиты (HHL), гигрофиты (HG) и гигромезофиты (HM) (см. таблицу). Гидрофиты включают: харовые водоросли (Nitella syncarpa); погруженные не укореняющиеся (Ceratophyllum demersum, Utricularia minor); погруженные укореняющиеся (Potamogeton berchtoldii, P. compressus, P. perfoliatus и др.); укореняющиеся с плавающими на воде листьями (Potamogeton natans, Sagittaria natans, Trapa pectinata, Nuphar pumila и др.) и свободно плавающие на поверхности воды (Lemna minor) растения. Эти виды составляют большинство во флоре водоема (16 видов, или 47%). Для прохождения всего жизненного цикла им необходима водная среда, и в условиях Манжерокского озера они обычны в пределах глубин от 0,3 до 2,5 м. Сообщества с доминированием гелофитов, или воздушно-водных растений, располагаются у берегов до глубины 1,0-1,2 м, реже глубже. Наиболее глубоко проникают высокотравные гелофиты (Typha angustifolia и Scirpus lacustris). Низкотравные гелофиты предпочитают глубины 0,5-1,0 м (Equisetum fluviatile, Eleocharis palustris, Sparganium gramineum и др.). Гигрогелофиты в Манжерокском озере - это растения сплавин. К ним относятся различные виды осок (Carex lasiocarpa, C. pseudocyperus, C. rhyn-chophysa), вахта (Menyanthes trifoliata), папоротник (Thelypteris palustris). Вместе с гидрофитами и гелофитами они составляют гидрофильное ядро флоры, включающее 29 видов (85%). Представители гигрофитов растут на сплавинах, входя в сообщества гело- и гигрогелофитов (Sphagnum magellanicum, Drepanocladus aduncus, Galium trifidum). Гигромезофиты - растения высоких уровней затопления береговой зоны - представлены во флоре одним видом - Carex contigua. По устойчивости к антропогенной нагрузке (гемеробиальность [30, 31]) большинство видов (56%), растущих на озере, являются антропотолеранта-ми (APT), т.е. относительно устойчивыми к действию антропогенных факторов. Число антропофилов (APPL) - видов, образующих синантропные сообщества, незначительно (5 видов, или 15% флоры). 1С ним можно отнести ряс^ (Lemna minor), рогозы (Туркв angustifolia и Т. latifoha), осоку (Сагсх contiouaC и болотаицу (Eleochoris palustris). Уникоольностьфлорызиключа-ется в высокой дол^^нтрor^t^c-c^iSoB (APPB) , которые, оак правило, быссри выюадаюгпро нарпстающем ваодейктсиа антропогенных факторов. Эта ог-кие виды, как Calla paluotris, Nupha)pumiie., NymonTaea oandMa, N. tetragona, Tuapa pectinata at др., состевляющио 17% флоивн Дальнейшее ввеличение анироиогенной ttксрузки можеи привестж к оокращению площада их сообществ иля полному исчезнопениюэтио вндов. Примером такнН трансформоцno являютсо зничитгльные измененир в сттукпулл иастялельняго покрова озера. По данным В.В. Ильина [5], в 19641972 гг. виновным ценоипобрезователям hti 03

Скачать электронную версию публикации