Spontaneous revegetation of post-mining areas (the Langeri River placer gold deposit, Central Sakhalin, Russia).pdf Введение В ходе разработок месторождений полезных ископаемых возникает особый техногенный горнопромышленный ландшафт [1]. На Дальнем Востоке России площадь территорий с таким ландшафтом неуклонно возрастает [2, 3]. Нарушенные территории оставляют на спонтанное зарастание, реже на отработанных участках недр проводят биологическую рекультивацию. Вопросы восстановления растительного покрова на территориях, нарушенных в ходе добычи полезных ископаемых, остаются малоизученными в регионе и ранее обсуждались в немногих работах, приуроченных к материковым районам юга Дальнего Востока [2-8]. Подобные исследования для Сахалинской области нам неизвестны. Ввиду разнообразия природных условий островного региона и его природной специфики - гористости рельефа, оке-аничности и муссонного характера климата, расположения на границе бота-нико-географических выделов высокого ранга (Восточноазиатской и Боре-альной флористических областей Голарктики) - экстраполяция результатов исследований, выполненных в других областях России [9-13] или в иных странах [14-18], в полном объеме невозможна. Это, в свою очередь, накладывает существенные ограничения на возможность осуществления научно обоснованных мероприятий по восстановлению растительного покрова нарушенных территорий. Целью работы явилось установление участия растений разных жизненных форм в формировании растительного покрова полигонов золотодобычи в верховьях р. Лангери, отработанных в период 1997-2010 гг. и оставленных на спонтанное зарастание. Материалы и методики исследования Район золотодобычи располагается в центральной части острова Сахалин, в Смирныховском административном районе (50°6'21"N, 143°10'23"E). Средняя высота около 300 м над ур. м., среднегодовая температура -1,5°C, среднегодовое количество осадков 535 мм [19]. Растительность горных склонов долины р. Лангери в районе золотоносного месторождения слагают вторичные леса из Larix cajanderi Mayr и Betula platyphylla Sukaczev, которые возникли на месте сведенных коренных темнохвойных лесов из Abies sachalinensis F. Schmidt и Picea ajanensis (Lindl. & Gordon) Fisch. & Carr. Участки коренных массивов сохранились на незначительных площадях. Пойменные и приречные местообитания занимают растительные сообщества с доминированием Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. и Salix udensis Trautv. & C.A. Mey., иногда с локусами Padus avium Mill., Populus suaveo-lens Fisch., Salix cardiophylla Trautv. & C.A. Mey. Под их пологом развивается ярус крупных трав, высота которого достигает 2 м и более (Filipendula camtschatica (Pall.) Maxim., Senecio cannabifolius Less., Heracleum lanatum Michx.). Растительные сообщества такого типа были полностью уничтожены в ходе разработки россыпного месторождения. На месте естественной поймы сформировался техногенный ландшафт, состоящий из отвалов промытых золотоносных пород (гале-эфельные отвалы), прудов-илоотстойни-ков, дамб, канав, незадернованных площадей рабочих разрезов и других элементов рельефа. Поскольку золотоносный горизонт располагается на глубине нескольких метров, то днища рабочих разрезов оказываются ниже уровня былой поймы. Перед началом работ речные воды отводят от будущих рабочих разрезов в обводные канавы. Через некоторое время после окончания горных работ речные воды стихийным образом проникают на участки рабочих разрезов, размывают отвалы, дамбы и отложения прудов-отстойников, образуют молодую пойму. Горнотехническая и биологическая рекультивации на территории проведения исследовательских работ не выполнялись. Полевые работы проведены в июле и августе 2015 г. Растительный покров описывали на пробных площадях размером 10*10 и 5*20 м. В пределах каждой пробной площади выявляли полный состав сосудистых растений и глазомерно оценивали их проективное покрытие, как общее, так и частное. При организации пробной площади особо тщательно следили за тем, чтобы выбранный для геоботанического описания контур как можно более точно характеризовал растительный покров всего экотопа. Исследовали зарастание гале-эфельных отвалов, межотвальных понижений, поверхностей илоотстойников, свежих аллювиальных отложений вдоль речных потоков, молодой поймы. Обнаруженные на пробных площадях виды разделили на 3 группы жизненных форм: древесные (деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички), многолетние травы и малолетние (одно- и двулетние) травы. Во всех геоботанических описаниях для каждой группы вычислили флористическую насыщенность (число видов на 100 м2) и сумму частных проективных покрытий видов. Поскольку проективное покрытие в геоботанических описаниях разных экотопов меняется более чем на порядок, то использовали не только абсолютные (истинные), но и относительные показатели, выраженные в долях от суммы частных покрытий. Аналогичным образом для групп видов устанавливали относительную флористическую насыщенность - долю видов той или иной группы от общего числа видов в описании. Относительные значения числа видов и проективного покрытия использовали для построения трехкомпонентных графиков и проведения процедуры непрямой ординации. Многомерное пространство, образованное восемью фитоцентическими показателями (флористическая насыщенность, общее проективное покрытие сосудистых растений, доли числа видов и проективных покрытий растений трех выделенных групп), упростили, анализируя главные компоненты. Предварительно исходную матрицу со значениями признаков нормализовали путем логарифмического преобразования [20]. Значимость различий при сравнении двух рядов значений определяли с помощью теста Манна-Уитни, при множественном сравнении - с помощью теста Краскела-Уоллиса. Для оценки связей между фитоценотическими показателями и координатами двух первых главных компонент использовали множественную регрессию. Значимость множественной регрессии устанавливали при помощи перестановочного теста с учетом поправки Бонферро-ни. Статистический анализ и построение диаграмм выполнили в программной среде R с использованием пакетов vegan [21] и ggtern [22]. Названия растений приведены по сводке С.К. Черепанова [23]. Жизненные формы растений указаны по А.Б. Безделеву и Т.А. Безделевой [24]. Результаты исследования и обсуждение В ходе добычи полезных ископаемых формируется сложный техногенный ландшафт. Результаты полевых исследований позволили выделить пять основных типов экотопов на участках золотодобычи. Гале-эфельные отвалы сложены песчано-каменистым материалом, образованы в результате сгребания бульдозерами промытой на гидроприборах золотоносной породы. Их высоты достигают 10 м, уклоны - 20°, а уклоны эродированных склонов -40° и более. Выявлено, что наибольшее постоянство при зарастании отвалов характерно для B. platyphylla (100%, здесь и далее после названия вида в скобках приведено его постоянство на пробных площадях в рассматриваемом типе экотопа), L. cajanderi (93%), S. udensis (89%) и P. suaveolens (78%). Проростки и подрост этих видов встречаются на отвалах повсеместно, но большого проективного покрытия не образуют, высота редко превышает 1-1,5 м. К видам травянистых растений с высоким постоянством относятся: Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (89%), Anaphalis margaritacea (L.) A. Gray (78%), Pilosella x floribunda (Wimm. & Grab.) Fr. (74%). Общее проективное покрытие сосудистых растений низкое - около 5%, хотя на отдельных участках может быть значительно выше. Ввиду малого проективного покрытия и раннего сукцессионного статуса совокупности растений на отвалах следует рассматривать как агрегации, предсообщества. Сообщества межотвальных понижений отличаются существенно более высокой флористической насыщенностью и проективным покрытием, что связано с накоплением мелкозема и органического вещества. Доминантами являются виды рода Salix. Вместе с ними в древесный ярус входят A. hirsuta (100%) и B. platyphylla (75%). Эти виды представлены не только проростками и невысоким подростом, но и молодыми деревьями с диаметром ствола более 6 см и высотой до 8 м. Из травянистых растений наиболее часты и обильны Potentilla norvegica L. (75%), Picris japonica Thunb. (75%), Trifolium repens L. (75%), Trifolium pratense L. (75%), Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. (75%), а также перечисленные выше виды с гале-эфельных отвалов. Общее проективное покрытие составляет около 50%. Пруды-илоотстойники созданы для очистки вод, идущих с гидроприборов, от взвеси минеральных частиц. Процессы осаждения (седиментации) приводят к тому, что дно отстойников слагают глинисто-илистые фракции грунта. Мощность отложений может достигать нескольких метров. В растительных сообществах зарастающих отложений прудов-отстойников высоко участие Typha latifolia L. (100%) и Juncus spp. (83%). Покрытие T. latifolia в среднем составляет около 20%, а общее проективное покрытие сосудистых растений -свыше 30%. К числу часто встречающихся видов относят S. udensis (67%) и S. schwerenii (50%), Alismaplantago-aquatica L. (50%), Equisetum fluviatile L. (50%). Последний вид, как правило, имеет проективное покрытие около 10%, но на отдельных площадях может формировать почти сплошной ковер. Растительные сообщества на прирусловых аллювиальных отложениях имеют наиболее разнородный видовой состав. Наиболее часто встречаются S. udensis (90%), T. repens (80%), T. pratense (80%). Высокая флористическая насыщенность сопровождается сравнительно малым проективным покрытием и низким постоянством большинства видов. Общее проективное покрытие составляет около 20%. Выражена закономерность - растения более плотно размещаются на расстоянии 1-2 м от уреза воды, а на большем удалении представлены в виде компактных агрегаций или одиночных особей. В пределах пространства рабочих разрезов - молодой пойме - высоко постоянство S. udensis (91%), T. repens (82%), S. schwerinii (73%), B. platyphylla (73%). Частные проективные покрытия видов незначительны, но вследствие высокой флористической насыщенности общее проективное покрытие, как правило, достигает или превышает 30%. По составу, структуре и физио-номичности сообщества молодой поймы напоминают фитоценозы антропогенных ландшафтов острова: первый ярус, часто несомкнутый, сложен мелколиственными видами деревьев, а подчиненный ярус образован многолетними видами трав, преимущественно адвентивными, характерными для рудеральных местообитаний. В целом растительный покров неоднороден, существует в виде сложной мозаики с доминированием того или иного сочетания видов на конкретном участке. В общей сложности на 58 пробных площадях отмечено 110 видов сосудистых растений, из которых 26 являются древесными (из них 16 - деревья, 8 - кустарники, 1 - полукустарник, 1 - кустарничек), 70 - многолетними травами, 14 - малолетними травами. Участие растений разных жизненных форм в сложении растительного покрова неодинаково в экотопах разных типов (табл. 1). По числу видов группа древесных растений превосходит группу многолетних трав только на отвалах, но статистически незначимо. Во всех других экотопах число многолетних трав значимо выше числа древесных и малолетних травянистых видов. Несколько иное соотношение складывается между разными группами растений при сравнении их проективных покрытий. Древесные растения образуют большее проективное покрытие на отвалах и в межотвальных понижениях. В растительных сообществах остальных экотопов выше проективное покрытие многолетних трав. Во всех случаях множественных сравнений покрытий растений одной группы в разных эко-топах значимых различий не наблюдается. Результаты парных сравнений покрытий разных групп внутри одного экотопа показывают, что участие древесных видов значимо выше на отвалах, а многолетних трав - в пределах молодой поймы. Участие малолетних видов остается незначительным во всех типах экотопов. Приведенные в табл. 1 медианные значения характеризуют общую тенденцию. На отдельных пробных площадях соотношения между растениями разных групп могут быть отличными от усредненных. Фитоценотические показатели [Plant community attributes] Таблица 1 [Table 1] Экотоп [Ecotope] Флористическая насыщенность [Floristic richness] Относительная флористическая насыщенность, % [Relative floristic richness, %1 Проективное покрытие [Plant cover] Относительное проективное покрытие, % [Relative plant cover, %] Общая [Total] W H A W H A Общее [Totall w H A W H A Отвалы (n=27) [Rock dumps] 16 7a 6a 4» 50a 45,5a 7,1» 5 4,3a 1,6» 0,2е 69,la 25» 2,3е Межотвальные понижения (n=4) [Lower sites between rock dumpsl 23,5 7,5a 15» 1,5C 29,8a 60,1" 6,0C 47,5 24,0a 20,0a 0,4" 58,5a 39,7a 1,0" Молодая пойма (n= 11) [Young floodplainl 23 6a 16» 3e 24,2a 66,7» 11,Iе 30 3,2a 21,5» 0,6a 26,2a 67,5» 5,2е Аллювий (n = 10) [Alluvial surface along riversidesl 20 3a 14" 2,5a 16,4a 72,3" 10,2a 17,5 2,2a 17,0" 0,6е 11,8a 88,7" 4,5е Илоотстойники (n = 6) ITailing pondsl 14,5 2" 9,5» 2,5a 13,3a 74,7» 12,9a 32,5 0,8a 35,2» 0,4a l,8a 96,9» 0,9a P 0,02 0,005 0,096 0,008 0,175 0,163 0,008 A Число bhjob на 100>i [Number of species pel' 100 m ] f 5 О "1i> О '5 О 25 о 30 a Опили К [ .[■ k iiiimp.4l H Илоотстойники [Tailing ponds] H Межотвальные понижения [I .ower sites between rock dumps] Проективное покрытие, % [Pliint cover, W ф £> # ® A A Аллювий [Alluvial surface along riversides] H Молодая пойма [Young floodplaiii] н Рис. 1. Участие растений разных групп по числу видов (a) и проективному покрытию (b): W - древесные растения, H - многолетние травы, A - малолетние травы [Fig. 1. Participation of plants of different groups according to the number of species (a) and plant cover (b): W - Woody plants, H - Perennial herbs, A - Annual and biennial herbs] Диаграммы многомерной непрямой ординации фитоценотических показателей представлены на рис. 2. H I I I I I г -2-1 О I PC 1 Рис. 2. Результаты анализа главных компонент: 1 - доля проективного покрытия многолетних трав; 2 - доля числа видов многолетних трав; 3 - общее проективное покрытие; 4 - доля числа видов малолетних трав; 5 - флористическая насыщенность; 6 - доля проективного покрытия малолетних трав; 7 - доля проективного покрытия древесных видов; 8 - доля числа видов древесных растений [Fig. 2. PCA results of plant community attributes in sample plots: 1 - Relative cover of perennial herbs, 2 - Relative number of perennial herb species, 3 - Total plant cover, 4 - Relative number of annual and biennial herb species, 5 - Floristic richness, 6 - Relative cover of annual and biennial herbs, 7 - Relative cover of woody plants, 8 - Relative number of woody species] Первые две оси варьирования объясняют 47,44 и 23,74% общей дисперсии. Первая ось тесно и положительно коррелирует с долей числа видов травянистых многолетников и их относительным проективным покрытием (табл. 2). Т а б л и ц а 2 [Table 2] Корреляции координат анализа главных компонент с фитоценотическими показателями [Correlation of PCA coordinates and plant community attributes] Показатель [Attributes] Направление вектора [Vector direction] R R2 Ось 1 [Axis 1] Ось 2 [Axis 2] Ось 1 [Axis 1] Ось 2 [Axis 2] Флористическая насыщенность [Floristic richness] 0,727 -0,686 0,496 -0,468 0,466 Общее проективное покрытие [Total plant cover] 0,998 0,059 0,561 0,033 0,316 Доля древесных видов [Relative number of woodv species] -0,996 -0,095 -0,906 -0,087 0,828 Доля многолетних видов трав [Relative number of perennial herb species] 0,948 0,317 0,799 0,267 0,709 Доля малолетних видов трав [Relative number of annual and biennial herb species] 0,827 -0,563 0,658 -0,448 0,634 Покрытие древесных растений (доля) [Relative cover of woody species] -0,927 -0,376 -0,839 -0,340 0,821 Покрытие многолетних трав (доля) [Relative cover of perennial herbs] 0,828 0,560 0,752 0,509 0,825 Покрытие малолетних трав (доля) [Relative cover of annual and biennial herbs] 0,572 -0,820 0,338 -0,489 0,349 Примечание. R - коэффициент линейной корреляции Пирсона, R2 - доля объясненной дисперсии множественной регрессии; шрифтом выделены наиболее тесные связи; результаты множественной регрессии статистически значимы по результатам перестановочного теста (n = 999, p = 0,008 с учетом поправки Бонферрони). [Note: R - the Pearson correlation coefficient, R2 - proportion of explained variance in multiple regression; the strongest correlations are in bold; permutation test was used to test significance of multiple regression (n = 999, p = 0.008 with the Bonferroni correction)]. Тесная отрицательная корреляция с первой осью варьирования наблюдается для доли числа древесных видов и их относительного проективного покрытия. Со второй осью варьирования наиболее тесно положительно коррелирует относительное покрытие многолетних трав, а отрицательно -относительное покрытие малолетних трав. Направления векторов и корреляции признаков с осями варьирования определяют, что на ординационной диаграмме левее и выше располагаются точки геоботанических описаний с большим числом и участием древесных видов, но меньшим общим проективным покрытием. Правее - более флористически богатые, с высоким участием травянистых растений. Антагонизм участия древесных и многолетних травянистых растений подтверждается разнонаправленностью их векторов. Векторы флористической насыщенности и участия травянистых малолетников почти сонаправлены. Таким образом, в растительном покрове действует закономерность: чем выше общее проективное покрытие и участие травянистых растений, тем меньше участие древесных растений. Результаты ординации подтверждают неоднородность растительного покрова техногенного ландшафта и различие фитоценотических показателей растительных сообществ разных типов экотопов. Несмотря на то, что число видов кустарников лишь немного меньше числа видов деревьев, их роль в сложении растительных сообществ невелика. Для большинства видов кустарников характерны низкое постоянство и незначительное проективное покрытие. Из растений этой жизненной формы наиболее часто встречается Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar. Вид отмечен в 20% геоботанических описаний отвалов и молодой поймы, где имеет проективное покрытие от 0,2 до 40%. Кустарничек Vaccinium vitis-idaea L. обнаружен на одной пробной площади, его проективное покрытие составило 0,2%. Полукустарник Rubus sachalinensis H. Lev. обнаружен на трех пробных площадях, его максимальное проективное покрытие составило всего 0,6%. Такие виды деревьев, как Salix caprea L., S. udensis, S. schwerenii (имеет две формы - древовидную и кустарниковую), A. hirsuta, P. suaveolens, произрастают во всех типах экотопов, но на отложениях илоотстойников имеют меньшее постоянство. Подрост L. cajanderii приурочен в основном к отвалам промытых пород, что отмечено и для участков золотодобычи в Приамурье [25], в пределах илоотстойников и на молодом аллювии не встречается. Проростки и подрост деревьев P. ajanensis, A. sachalinensis, доминантов зональных климаксовых сообществ, произрастают на отвалах с постоянством 63 и 15% соответственно и диапазоном проективного покрытия 0,05-0,2%. В других экотопах техногенного ландшафта эти виды почти не встречаются. Подрост интродуцированной на Сахалине Pinus sylvestris L. отмечен на отвалах и на территории молодой поймы. В целом типичные пойменные виды деревьев демонстрируют тенденцию хорошего возобновления, причем не только в пределах площадей рабочих разрезов, трансформировавшихся в молодую пойму, но и на малопродуктивных поверхностях гале-эфельных отвалов. В ходе разработки полезных ископаемых при уничтожении почвенно-растительного покрова условия среды настолько сильно меняются по сравнению с изначальными, что восстанавливающиеся растительные сообщества не могут быть идентичны исходным [14]. Появление видов-доминантов из состава сообществ завершающих стадий сукцессии уже на первых этапах восстановления растительного покрова горнопромышленных ландшафтов отмечается во многих работах [3, 5, 15, 17, 18], но выражено далеко не всегда и не во всех регионах [11, 16]. Раннее появление древесных видов из состава климаксовых и субкли-максовых растительных сообществ на первичных субстратах может приводить к парадоксальным на первый взгляд явлениям - первичные сукцессии способны проходить быстрее (т.е. растительный покров достигает климакса или приближенного к климаксу состояния), чем вторичные [26]. С другой стороны, в особо маргинальных условиях, например гале-эфельных отвалов, сукцессионный процесс протекает крайне медленно, а наличие древесных видов объясняется обильным поступлением диаспор с прилегающих ненарушенных участков, дальнейшим приживанием растений в наиболее благоприятных микросайтах и скорой гибелью ввиду ограниченности их ресурсов. Подобное явление в научной литературе получило название «масс-эффект» [27]. Хорошей иллюстрацией принципа масс-эффекта служит отмеченное С.Ю. Гришиным [28] на молодых лавовых полях вулкана Толбачик явление - рост прижившихся деревьев продолжается до момента исчерпания ресурсов конкретного микросайта. Для поверхностей гале-эфельных отвалов, судя по всему, характерна та же закономерность - постоянный поток диаспор из окружающих сообществ обусловливает наличие проростков и молодого подроста деревьев, существующих тем не менее без перспективы скорого формирования сомкнутого древесного яруса. В пользу этого свидетельствует тот факт, что проростки и подрост деревьев отвалов, зарастающих даже с 1997 г. (и с более раннего времени на других участках месторождения), очень редко представлены экземплярами выше 2 м, а их проективное покрытие остается незначительным. Единственным исключением является A. hirsuta, вид, ассоциированный с азотфиксирующими актиномицетами рода Frankia [29], что, по-видимому, позволяет растениям более или менее успешно развиваться в малопродуктивных экотопах. Незначительное участие одно- и двулетних растений объясняется, по всей видимости, не вполне подходящим комплексом условий для видов с об-лигатно рудеральной стратегией (в смысле J.P. Grime [30], согласно терминологии Л.Г. Раменского [31], - эксплерентов), отсутствием семенных банков и устойчивого потока диаспор из фоновых лесных фитоценозов, в сложении которых эти растения не принимают существенного участия. Инициальные стадии восстановления растительного покрова в сходных типах экотопов горнопромышленных ландшафтов Центральной Европы, напротив, сформированы преимущественно малолетними видами трав [16]. Многолетние травы формируют основу растительного покрова молодой поймы, отложений илоотстойников и свежего аллювия вдоль речных потоков. Видовой состав группы многолетних трав имеет крайне мало общих видов как с лесными сообществами на бортах долины р. Лангери, так и с пойменными ненарушенными фитоценозами. Очевидно, что травянистые виды пойменных сообществ, в отличие от деревьев, не в состоянии колонизовать нарушенный субстрат, вследствие чего наблюдается несоответствие состава разных ярусов: под типичными доминантами пойменных лесов формируется травяной ярус из многолетних трав, характерных для рудеральных местообитаний. Заключение Результаты проведенного исследования показали, что горнопромышленный ландшафт, возникший вследствие разработки россыпного месторождения золота на р. Лангери, неоднороден и состоит из экотопов разного типа. Установлено, что неоднородную пространственную структуру принимает и спонтанно развивающийся растительный покров. На первых этапах зарастания нарушенных территорий участвуют сосудистые растения разных жизненных форм. Выявлено, что в зависимости от типа экотопа на начальных стадиях первичной сукцессии преимущество получают деревья или многолетние травы. Вклад деревьев в сложение растительного покрова наиболее высок при зарастании гале-эфельных отвалов и межотвальных понижений. Показано высокое постоянство и проективное покрытие деревьев-доминан-тов пойменных крупнотравных лесов долины р. Лангери. Кустарники, полукустарники и кустарнички существенной роли в формировании фитоцено-зов на нарушенных территориях не играют. Установлено, что многолетние травы доминируют на участках молодой поймы, свежих аллювиальных отложениях вдоль речных потоков и отложениях илоотстойников. В то же время малолетние травы как по числу видов, так и по проективному покрытию значительно уступают двум другим группам жизненных форм сосудистых растений. За помощь в изысканиях выражаю признательность В.В. Ковалевскому (волонтер РОО «Экологическая вахта Сахалина») и К.Б. Поповой (ассистент кафедры геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова).

Скачать электронную версию публикации