Life strategy of the Korean pine (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) in the old-growth Korean pine-broadleaved forest, Sou.pdf Введение В лесных экосистемах процесс непрерывной смены элементов мозаичной структуры обеспечивается за счет прохождения этими элементами этапов индивидуального развития [1, 2]. Одним из путей к пониманию динамических процессов в лесах является изучение жизненных стратегий составляющих их видов. При таком подходе знание экологических особенностей видов, в частности их жизненной (популяционной) стратегии, играет основную роль: а) для определения режима естественных нарушений и восстановления истории древостоев (понимания того, как был сформирован тот или иной древостой или элемент его мозаики); б) прогнозирования направления сукцессионных процессов; в) решения вопросов, связанных с проблемой сохранения биоразнообразия и сосуществования видов [3, 4]. В настоящий момент при изучении видов все больше обращается внимание не на отнесение видов к той или иной жизненной стратегии, а на отдельные экологические свойства вида, связанные с формированием той или иной жизненной стратегии [5-7]. В то же время многие аспекты устойчивого существования умеренных лесов остаются малоизученными, отчасти из-за того, что не хватает знаний о биологии и экологии видов, их составляющих. Кедрово-широколиственные леса юга российского Дальнего Востока являются одними из немногих сохранившихся малонарушенных лесных массивов и коренных древостоев в пределах умеренной широтной зоны [8]. В то же время специальных исследований по жизненным стратегиям дальневосточных древесных видов не проводилось, хотя отдельные сведения имеются в литературе. Так, наиболее полное описание особенностей древесных видов содержится в работе Н.В. Усенко [9]. Этапы возрастного развития впервые изучены Б.А. Ивашкевичем [10] и описаны Б.П. Колесниковым [11]. В работе Ишикавы и соавт. [12] описан характер возобновления преобладающих пяти видов (P koraiensis, Picea ajanenisis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr., Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim., Betula costata (Trautv.) Regel., Tilia amurensis Rupr.) на пробных площадях, расположенных в южной и средней частях Сихотэ-Алиня. Информация об особенностях семено-шения представлена в работе Т.П. Ореховой [13]. Некоторые сведения о начальных этапах онтогенеза, характере расселения и размножения древесных и кустарниковых видов содержатся в работе Т. А. Комаровой [14]. Однако практически полностью отсутствуют знания об особенностях прохождения растениями отдельных возрастных состояний. Пока не удается ответить на следующие вопросы: а) как долго растения отдельных видов находятся в им-матурном и виргинильном состояниях, б) каковы вариации возраста начала плодоношения, в) как долго растения древесных видов могут находиться в разных возрастных состояниях и г) как вариации возрастного развития влияют на структуру и динамику древостоя, а также многие другие вопросы. Таким образом, изучение экологических особенностей видов, образующих древостои кедрово-широколиственных лесов, необходимо для формирования представлений о процессах, происходящих в лесных экосистемах, прогнозирования направления сукцессионных процессов, вопросов, связанных с биоразнообразием и устойчивым сосуществованием видов [4-6]. В связи с этим целью работы стало описание особенностей жизненной стратегии деревьев P. koraiensis, связанных с прохождением растениями возрастных состояний. Материалы и методики исследования Исследование проведено на западном макросклоне южной части Сихо-тэ-Алиня (юго-восток России) на территории Верхнеуссурийского исследовательского стационара Биолого-почвенного института ДВО РАН (4 400 га, 44°01'35,3" с. ш., 134°12'59,8" в. д.). Для данной территории характерен муссонный климат с относительно длинной и холодной зимой и теплым, дождливым летом. Среднегодовое количество осадков составляет 832 мм [15]. Рельеф территории представлен горными склонами со средним уклоном около 20°. Почвы в районе исследования бурые горно-лесные и горные буротаежные иллювиально-гумусовые [16]. Основной тип растительности территории исследования - смешанные леса с сосной корейской, образующие высотный пояс до 800 м над ур. м. В образовании кедрово-широколи-ственных лесов участвуют до 30 древесных видов. Сбор материала проводился на двух постоянных пробных площадях (ППП) размером 1,5 га (ППП 71-2010) и 10,5 га (ППП 72-2013). Пробные площади расположены в средней части склона западной и юго-западной экспозиции с уклоном до 22° на высоте от 750 до 900 м над ур. м. в поздне-сукцессионном древостое на расстоянии 200 м друг от друга. Древостой на пробных площадях образован следующими видами: A. nephrolepis, B. costa-ta, P. ajanensis, P. koraiensis, T. amurensis, Acer mono Maxim., Acer tegmento-sum Maxim., Acer ukurunduense Trautv. et Mey., Cerasus maximowichzii (Rupr.) Kom, Sorbus amurensis Koehne, Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl., Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr. Виды кустарникового яруса: Acer barbinerve Maxim., Eleutherococcus senticosus (Rupr. & Maxim.) Maxim., Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim., Ribes maximoviczianum Kom.; лианы: Actinidia kolomikta Maxim. et Rupr., Schizandra chinensis (Turcz.) Baill. Для анализа демографического состояния ценопопуляции у каждого растения P. koraiensis учитывалось возрастное и жизненное состояние. Определение возрастного и жизненного состояния проводилось с использованием работ, посвященных изучению онтогенеза данного вида [17, 18]. Всего учтено 2 810 растений в течение полевых сезонов 2010-2015 гг. На территории ППП 71-2010 проводился учет имматурных (первая, вторая, третья фазы), виргинильных (первая, вторая, третья фазы), молодых генеративных, средневозрастных генеративных, старовозрастных генеративных особей, на ППП 72-2013 - учет виргинильных (первая, вторая, третья фазы), молодых генеративных, средневозрастных генеративных, старовозрастных генеративных особей, имматурные растения не учитывались в связи с большими размерами пробной площади. Для анализа радиального прироста и возраста растений с каждого живого дерева, начиная с виргинильного возрастного состояния, взяты керны, с валежа взяты спилы. Общая площадь, на которой отбирались образцы, составляет 6,5 га (1,5 га - ППП 71-2010, 5 га - ППП 72-2013). Бурение проводилось на высоте 1,3 м. Всего получено 648 образцов, 70% деревьев имели сердцевинную гниль ствола. Предварительная подготовка кернов включала сушку, обрезку и повышение контрастности. Измерение ширины годичных колец проводилось с использованием прибора Velmex® TA Measurement System «Bloomfield» (США) с точностью до 0,01 мм. Кросс-датирование и проверка на наличие пропущенных колец выполнялись с использованием программ Cofecha [19] и TsapDos «Rinntech®» (Германия). Для определения абсолютного возраста виргинильных и генеративных растений у основания ствола пробурены те же деревья, с которых мы брали керны на высоте 1,3 м. Если при бурении дерево оказывалось с гнилью, то для определения возраста оно не использовалось. Для определения возраста ювенильных и имматурных растений в 2013 г. в окрестностях пробных площадей выкапывали образцы растений, которые затем срезали на высоте основания. Внутри пробных площадей образцы не брали, поскольку нарушения растительности не допускаются. На срезах подсчитывалось число годичных колец. Для восстановления истории нарушений древостоя использован дендро-экологический подход «boundary line release criterion» [20, 21]. Подход основан на предположении о том, что резкое увеличение радиального прироста деревьев в древостое происходит вследствие улучшения условий, связанных с гибелью соседних деревьев [22, 23], т.е. дерево реагирует увеличением прироста на улучшение условий. Для выявления таких моментов, называемых «growth release», для хронологии, полученной с каждого керна, рассчитываются значения относительного изменения радиального прироста, выраженного в процентах (%GC), по следующей формуле [24]: %GC = ((M2-M1)/ M1)*100, где M1 - средний прирост за прошедшие 10 лет, включая текущий год (предварительный прирост), M2 - средний прирост за последующие 10 лет. Усреднение по десятилетиям сглаживает изменения прироста, обусловленные ежегодными вариациями климата [24]. Затем по данным, полученным на предыдущем этапе, строится график, где по оси абсцисс откладываются значения предварительного прироста (M1), а по оси ординат -относительное изменение прироста (%GC). Далее подбирается граничная функция (boundary line function, сокращенно BLF), описывающая изменение %GC в зависимости от M1. Важным моментом является то, что при подборе BLF используют только 10 максимальных значений %GC, найденных в каждом классе предварительного роста, разбитого на интервалы 0,5 мм. Если значение %GC превышает 20% от значения подобранной функции при данной величине предварительного прироста M1, то это свидетельствует о моменте ускорения прироста. Поскольку каждое значение %GC относится к определенному керну, полученному с маркированного дерева, то мы можем выяснить момент каждого ускорения прироста для каждого дерева [25-27]. Результаты исследования и обсуждение Основные характеристики вида. Деревья P. koraiensis - это деревья первой величины, по нашим данным [25], достигающие в районе исследования 38 м в высоту и 150 см в диаметре на высоте 1,3 м. Максимальный зафиксированный возраст 527 лет [25], плодоношение в условиях древостоя начинается с 79 лет, в то же время, по имеющимся в литературе данным, на открытых пространствах может плодоносить с 20-25 лет [9]. Периодичность максимального плодоношения составляет 4 и 10 лет [9, 13, 14, 28], семена распространяются птицами и мелкими грызунами [9, 14, 28]. При этом животные могут уносить семена на значительные расстояния (более 2 км) [28]. Масса 1 000 шт. составляет 0,5 кг и более [9, 13, 14], число шишек с одного дерева в урожайный год может достигать более 500 шт. [9]. Корневая система во взрослом состоянии сильно зависит от мощности почвы [9, 17, 18]. В условиях горных кедрово-широколиственных лесов, где мощность почвы около 20 см, имеет поверхностную корневую систему [17, 18]. Демографическая структура. Онтогенетический спектр P. koraiensis имеет два пика численности, приходящихся на растения в имматурном и средневозрастном генеративном возрастном состоянии (рис. 1). Анализ жизненного состояния имматурных растений показывает, что лишь 10% из них (67 шт./га) имеют нормальную жизненность, а остальные (693 шт./га) - пониженную или низкую. К концу виргинильного возрастного состояния от большого числа имматурных растений остается лишь 2%, что свидетельствует о постоянном интенсивном изреживании вплоть до перехода растений в генеративный период. Растения нормальной жизненности в первых двух фазах виргинильного состояния составляют половину от всех вирги-нильных особей (6-4 шт./га), в то время как к концу периода их число увеличивается (3 шт./га). Накопление генеративных растений начинается уже в начале генеративного периода (8 шт./га). Хорошо заметно, что в генеративном состоянии практически все растения имеют нормальную жизненность и лишь единичные - пониженную. Растений с низкой жизненностью в генеративном состоянии не отмечено. Среди генеративных растений преобладают средневозрастные (26 шт./га). Поскольку они не испытывают притенения со стороны соседних растений и в целом находятся в наиболее благоприятных условиях, то все они имеют нормальную жизненность. До старовозрастного генеративного состояния доживают лишь единичные растения (3 шт./га). Такие растения имеют максимальные размеры (более 1 м в диаметре и до 38 м в высоту) и максимальный возраст (до 600 лет) [25], возвышаясь над пологом древостоя. Возрастная структура и история нарушений. На рис. 2 показана возрастная структура древостоя по данным с двух пробных площадей. Заметно, что в древостое отмечены деревья возрастом более 500 лет. Абсолютный возраст растений в каждом возрастном состоянии варьирует в широких пределах. Даже в имматурном возрастном состоянии вариации возраста достигают 100 и более лет. Однако большая часть имматурных растений имеет возраст до 40 лет. В виргинильном и генеративном возрастном состоянии вариации абсолютного возраста могут достигать 250 и более лет. Рис. 1. Онтогенетический спектр Pinus koraiensis в исследуемом древостое: im - имматурное возрастное состояние; vp v2, v3 - виргинильное возрастное состояние первой, второй третьей фазы соответственно; gj - молодое генеративное состояние; g2 - средневозрастное генеративное состояние; g3 - старовозрастное генеративное состояние; цвет внутри столбцов означает жизненное состояние: белый -низкое, черный - пониженное, серый - нормальное [Fig. 1. Ontogenetic spectrum of Pinus koraiensis in the analyzed stand: im - immature age stage, v , v , v3 - virginal age stage of the beginning, middle and ending phases respectively, gj - young generative stage, g2 - middle-aged generative stage, g3 - old generative stage; the fill color of columns corresponds to the vital condition: white fill - low, black fill - subnormal, gray fill - normal. On the X-axis - Age stage; on the Y-axis - Number of trees, pcs/ha] Виргинильные растения в разных фазах имеют приблизительно одинаковую вариацию по возрасту. В то же время основная часть растений в первой фазе виргинильного возрастного состояния ближе к имматурным, в то время как вторая и третья фазы виргинильного возрастного состояния фактически находятся в одинаковом диапазоне по возрасту с молодыми генеративными растениями. Распределение по возрасту числа виргинильных и генеративных растений колоколообразное, за исключением старовозрастных генеративных растений. Их разница в возрасте может достигать 400 лет. Отмечаются единичные растения в старовозрастном состоянии, имеющие возраст, сходный с возрастом виргинильных растений. Максимальный возраст деревьев сильно варьирует. По сведениям из литературы [9, 13, 14], максимальный возраст деревьев P. koraeinsis достигает 500 лет, в нашем исследовании отмечены два экземпляра в возрасте более 500 лет. Один из них является уже умершим деревом (вывал 1987 г.) и имеет возраст 527 лет на спиле на высоте 1,3 м. Второй экземпляр - это живое дерево в возрасте 513 лет на высоте 1,3 м, керн у основания ствола получить не удалось в связи с наличием сердцевинной гнили. Учитывая, что высоту 1,3 м достигают имматурные растения [25], можно предположить, что действительный возраст этих деревьев составляет от 560 до 600 лет. В истории древостоя, восстановленной по кернам с деревьев P. koraiensis, не выявляется сильных нарушений, когда реакцию на изменение условий показывала бы большая часть деревьев. Декада Декада Рис. 2. Возрастная структура и распределение числа моментов резкого увеличения прироста Pinus koraiensis: a, b, c, d, e, f, g - возрастная структура имматурных (a), виргинильных (b, c, d), молодых (e), средневозрастных (f и старовозрастных (g) генеративных растений; h - начало жизни всех деревьев независимо от возрастного состояния (столбцы) на фоне распределения моментов резкого увеличения прироста (Releases, %), выраженного в процентах, относительного общего числа образцов в декаду (серая заливка) [Fig. 2. Age structure and distribution of Pinus koraiesnsis release events: a, b, c, d, e, f, g - age structure of immature (a), virginal (b, c, d), young (e), middle-aged (f) and old (g) generative trees; h - beginning of all trees' life (columns) on the background of release events distribution (Releases, %), expressed as a percentage relative to the total number of samples per decade (gray fill)] Однако выделяется несколько пиков, когда число деревьев, показавших резкое увеличение прироста, увеличивалось (рис. 2, h), что свидетельствует о нарушениях средней интенсивности. В частности, около 40% деревьев увеличивали прирост в декады 1561-1570, 1731-1740 и 1881-1890 гг., около 15-20% деревьев увеличивали прирост в декады 1681-1690, 1761-1770, 1811-1820, 1841-1850, 1941-1950, 1981-1990 гг. Временной интервал между соседними пиками варьирует от 30 до 60 лет, поэтому сложно говорить о четкой периодизации таких событий. Жизненная стратегия Pinus koraiensis. Прежде чем приступить к описанию жизненной стратегии вида, необходимо отметить, что его ценопопу-ляция в исследуемом сообществе находится в устойчивом состоянии [29]. Как указывалось ранее [25, 28], исследуемый древостой обладает всеми признаками позднесукцессионного (близкого к климаксовому состоянию) древостоя: имеет максимально возможное в данных условиях число сложных мозаик ключевых видов и связанных с ними подчиненных видов [2], абсолютную разновозрастность, а также следы прошлых поколений всех доминантных видов в древостое [25, 28]. Бимодальность спектра, выражающаяся в наличии двух пиков численности (имматурные и средневозрастные генеративные растения), объясняется тем, что требования к условиям освещенности у растений по мере их возрастного развития изменяются, и тем, что растения разное время находятся в определенном возрастном состоянии. Имматурные растения обладают высокой теневыносливостью [9] и поэтому накапливаются под пологом древостоя. Виргинильные растения могут развиваться только непосредственно в пределах окон [25], поэтому их число значительно уменьшается, особенно к третьей фазе виргинильного состояния. В средневозрастном генеративном состоянии растения находятся длительное время и вновь накапливаются. Таким образом, несмотря на то, что число виргинильных растений в онтогенетическом спектре невелико, сам спектр соответствует нормальному состоянию [29], и популяция Pinus koraiensis может считаться устойчивой. На основе полученных данных и имеющихся в литературе сведений можно охарактеризовать черты жизненной стратегии вида, проявляющиеся при возрастном развитии растений. Нерегулярность плодоношения, распространение семян животными и большой радиус расселения, большая урожайность деревьев в годы максимального плодоношения - все это приводит к тому, что для прорастания P. koraiensis нет необходимости в каком-либо определенном субстрате [28], животные создают запасы орешков в удобных для них местах. Доживают растения до имматурного состояния в большом количестве. При этом возраст имматурных растений может достигать 100 и более лет [25], это говорит о том, что растения могут длительно выживать в условиях угнетения (лишь 10% растений имеет нормальную жизненность). В то же время большая часть растений в этом состоянии имеет возраст 30-40 лет, это говорит о том, что они появились после образования большого числа окон в древостое. Происходящие в древостое нарушения средней интенсивности способствуют увеличению числа растений. Если рассматривать период времени с декады 1651-1660 гг., когда число образцов, включенных в анализ, составляет 10 и более шт., то можно отметить, что пики возобновления растений не всегда связаны с массовым образованием окон в древостое. Однако сравнение декад с пиками возобновления показывает, что большинство растений, находящихся в настоящее время в средневозрастном генеративном состоянии (рис. 2, f), появились после декады 1761-1770 гг., молодые генеративные виргинильные растения (деревья) - после декады 1881-1890 гг., имматурные - после нескольких пиковых декад - 1941-1950 и 1981-1990 гг. Согласно опубликованным ранее данным [25-27], имматурные растения имеют групповое размещение. В связи с этим можно предположить, что образование групп имматурных растений связано с наличием благоприятных условий в виде доступного света под пологом древостоя, а их накопление ограничено по времени лишь тем, как долго растения могут выдерживать угнетение. Для дальнейшего развития растениям нужно значительно больше света [9, 25-27], который появляется при образовании новых окон. К концу вир-гинильного возрастного состояния от многочисленных имматурных растений остается лишь 2%, что свидетельствует об интенсивном изреживании в вир-гинильном периоде. Выживают только отдельные растения, а разница в их возрасте может достигать 150 лет, увеличиваясь с развитием растений. Более половины растений находятся в угнетенном состоянии, что свидетельствует о необходимости образования окон для выхода в полог. Продолжительность такого ожидания, по всей видимости, сильно зависит от того, деревья каких видов окружают виргинильные растения, в каком они находятся возрастном состоянии, насколько сильно они подвержены гниению и т.д. [25]. Как показывают исследования [12, 25-27], для обеспечения своевременного выхода деревьев в полог важно наличие деревьев различных видов для образования разнообразных по форме, размеру, времени зарастания окон в пологе древостоя. Возраст виргинильных растений во второй и третьей фазах практически полностью совпадает с возрастом молодых генеративных растений, что свидетельствует о том, что основным фактором, ограничивающим развитие, является наличие или отсутствие окон в пологе древостоя. Хотя значительное сокращение числа деревьев к концу виргинильного периода свидетельствует об активном процессе изреживания вплоть до начала генеративного периода, уже в молодом генеративном состоянии деревья начинают накапливаться. Растений нормальной жизненности в молодом генеративном состоянии большинство, и их мозаика становится еще более однородной [25]. После прохождения очень узкого для этого вида «бутылочного горлышка» виргинильного и молодого генеративного состояния растения переходят в средневозрастное генеративное состояние, в котором они находятся значительное время (300 и более лет). Начинается длительное накопление растений, поэтому расстояния между соседними деревьями и размеры пустых пространств значительно сокращаются, причем настолько, что часть деревьев может соприкасаться кронами [25-27]. Выживание и расположение деревьев, с одной стороны, зависит от истории нарушений древостоя (gap-динамика), с другой стороны, деревья накапливаются в наиболее оптимальных условиях местопроизрастания. Последнее связано с тем, что пробная площадь расположена в зоне перехода от кедрово-широколиственного к темнохвойному лесу. Поэтому здесь выражена приуроченность деревьев P. koraiensis к более теплым (южным и юго-западным) склонам [9, 17, 18] и нижней части пробной площади. До старовозрастного генеративного состояния доживают лишь единичные деревья. Наличие столь небольшого числа деревьев в этом возрастном состоянии объясняется следующим. Около 70% деревьев P. koraiensis к средневозрастному генеративному состоянию имеют сердцевинную гниль, составляющую более половины диаметра ствола [15], поэтому при наличии сильных ветров в весенний и осенний периоды [25] часть деревьев обламывается и выпадает. При таком значительном поражении деревьев гнилью глубина залегания корневой системы, даже в условиях маломощных горных почв, не имеет большого значения для выживания растений. Способствует этому и то, что крона деревьев P. koraiensis из-за крупных размеров и особенностей строения обладает высокой парусностью [17]. Поэтому большая часть растений P. koraiensis заканчивает жизненный цикл именно в средневозрастном генеративном состоянии. Остаются лишь те немногие деревья, которые в меньшей степени повреждены гнилью. Такие растения имеют максимальные размеры (более 1 м в диаметре и до 38 м в высоту) и максимальный возраст (около 600 лет), возвышаясь над основным пологом. Таким образом, можно отметить, что P. koraiensis имеет ярко выраженную C-стратегию, отличаясь длительным жизненным циклом и во многом формируя среду кедрово-широколиственных лесов. В то же время факторы, обусловливающие выживание растений, разнятся на каждом этапе возрастного развития. Для распространения семян - это наличие животных - распространителей семян и условий для них. Причем дальность разноса семян в малонарушенном лесу не имеет определяющего значения. Судя по всему, этот фактор оказывается важным либо для малочисленных видов, генеративные растения которых расположены далеко друг от друга, либо в условиях сильно нарушенных древостоев. В малонарушенном лесу, где мозаика деревьев доминантных видов практически однородна [25, 26], радиус разноса семян и интенсивность плодоношения материнских деревьев значительно превышают среднее расстояние между соседними деревьями, что обеспечивает большой запас семян в почве для их прорастания [14]. В виргинильном периоде (имматурное и виргинильное возрастные состояния) главным фактором становится свет. Но при этом вид не стремится быстро захватить освободившееся пространство, как это делают растения-пионеры кедрово-широколиственных лесов (B. costata, T. amurensis, A. nephrolepis), а способен достигать полога древостоя за несколько периодов ускорения роста в течение длительного времени [25-27]. В генеративном периоде становятся важны факторы, связанные с топографическими особенностями участка (в частности, температурный режим и режим увлажнения), а вслед за ними жизнь дерева зависит от общей продолжительности жизни, характеристик древесины и корневой системы, особенностей строения крон. Важно отметить, что устойчивое существование ценопопуляции обеспечивается за счет множества элементов лесного сообщества (животные, распространяющие семена, достаточное число материнских деревьев, обеспечивающих запас и приток семенного материала, наличие растений других видов, образующих разнообразные окна в пологе, и т.д.). Формирование устойчивого позднесукцессионного сообщества происходит длительное время - не менее двух поколений наиболее долгоживущего вида [29] и, таким образом, достигает в условиях кедрово-широколиственного леса 1 0001 200 лет [27]. Заключение Растения Pinus koraiensis имеют ярко выраженную C-стратегию, отличаясь длительным жизненным циклом и во многом формируя среду кедро-во-широколиственных лесов. Основные факторы, обусловливающие выживание и развитие растений, различаются на каждом этапе их возрастного развития. Для распространения семян необходимо наличие животных и условий для них; в виргинильном периоде (имматурное и виргинильное возрастные состояния) главным фактором становится свет, при этом растения способны достигать полога древостоя за несколько периодов ускорения роста и развиваться в течение длительного времени; в генеративном периоде становятся важны факторы, связанные с топографией участка (в частности, температурный режим и режим увлажнения), а вместе с ними развитие дерева зависит от общей продолжительности жизни, особенностей древесины, корневой системы, строения крон. Устойчивое существование ценопопуля-ции Pinus koraiensis обеспечивается за счет множества элементов лесного сообщества, причем время, необходимое для формирования устойчивой ценопопуляции, достигает в условиях кедрово-широколиственного леса 1 000-1 200 лет.

Скачать электронную версию публикации