The population of small mammals in the eastern part of the Middle Timan.pdf Введение Население мелких млекопитающих, его структура формируются под влиянием целого ряда факторов, среди которых большое значение имеют положение территории относительно видовых ареалов и ее ландшафтные особенности. Обычно в центре видового ареала плотность популяции выше, чем на его периферии [1, 2]. Это объясняется тем, что в центральной части ареала вида складываются наиболее оптимальные условия для существования животных. По направлению к периферии ареала среда обитания становится более экстремальной: увеличивается давление абиотических и биотических факторов, сокращается площадь пригодных для жизни местообитаний, поэтому распределение животных принимает мозаичный характер, а плотность популяции существенно сокращается. Ландшафтная неоднородность территории оказывает сильное влияние на пространственное распределение мелких млекопитающих и на формирование их численности [3-5]. В данном контексте наиболее важными ландшафтными характеристиками являются состав и соотношение разных типов местообитаний, их размеры и конфигурация [6-7]. Чаще всего эти местообитания ассоциируются с определенными типами растительных сообществ. В зависимости от преобладания в ландшафте тех или иных биотопов условия существования для отдельных видов мелких млекопитающих будут складываться по-разному. Ландшафтные условия на огромном пространстве таежного севера Русской равнины разнообразны. В пределах этой территории выделяются несколько крупных ландшафтных регионов (провинций). Они значительно отличаются по рельефу, климату и структуре растительного покрова. Один из них - Тиманский кряж - возвышенность, протянувшаяся на 900 км в юго-восточном направлении, отделяющая бассейн р. Печоры от бассейнов рек Мезени и Северной Двины. В ландшафтном отношении Тиманский кряж делится на три части - Северный, Средний и Южный Тиман. Кроме того, несмотря на относительно небольшую ширину и высоту возвышенности, западная и восточная части ее на Среднем Тимане хорошо дифференцированы по своим природным условиям [8]. Вместе с тем сведения о населении мелких млекопитающих севера Русской равнины немногочисленны. Для полного анализа структуры населения животных необходимы многолетние исследования (в годы низкой численности обычно регистрируется небольшое число видов) и применение определенных методов учетов, которые лишены избирательности в отлове разных видов. К настоящему времени с учетом этих замечаний для такой большой территории опубликованы материалы лишь по пяти пунктам, расположенным в разных районах Архангельской области и Республики Коми [9-11]. Однако данные по животным Тимана отсутствовали, что и побудило нас организовать учеты мелких млекопитающих в средней части этого ландшафтного региона. В данной работе приведены первые результаты многолетних исследований населения насекомоядных и грызунов Среднего Ти-мана. Представлены материалы по видовому разнообразию данной группы животных, дана оценка численности разных видов, приведены сведения о биотопических предпочтениях и особенностях структуры населения. Материалы и методики исследования Исследования населения мелких млекопитающих проводились в восточной части Среднего Тимана (север Республики Коми) в бассейне среднего течения р. Печорской Пижмы в урочище Каменный с 2014 по 2016 г. Этот район расположен в подзоне северной тайги (64°53' с. ш., 51°28' в. д.). Огромные площади занимают ельники кустарничково-зеленомошные, которые типичны для этой подзоны [12]. Древостой разреженный (сомкнутость крон 0,4-0,5), кроме ели, в качестве примеси, встречаются береза и сосна. Кустарниковый ярус редкий, состоящий из рябины, можжевельника, березы. Травяно-кустарничковый ярус полидоминантный, сложен черникой, брусникой, голубикой, вороникой и местами багульником. Лесное разнотравье выражено очень слабо. В моховом покрове преобладают зеленые мхи с пятнами кукушкина льна и лишайников. На склонах гряды в местах близкого залегания грунтовых вод произрастают травяные леса с большим участием ели и березы. Долина реки в этой части района развита слабо. Вдоль реки встречаются массивы лугов, на приречных террасах - вторичные леса пиро-генного происхождения. Названия лесных местообитаний (в том числе и латинские) даны по определителю типов леса Европейской России, разработанному в Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН Л.Б. Заугольновой и В.Б. Мартыновой [13]. В нем помимо названий местообитаний по видам-доминантам приводятся также латинские названия синтаксонов флористической классификации. Численность мелких млекопитающих оценивалась при помощи ловчих канавок. Длина каждой такой канавки составляла 50 м, ширина - 15-18 см, а глубина - до 30 см. На дно их вкапывалось по пять конусов, которые на 1/3 заливались водой. Канавки открывались в третьей декаде августа на 10 дней. За показатель учета принимали число животных, отловленных за 10 дней работы канавки (экз./10 кан.-сут). Выбор такого показателя позволил сравнить полученные результаты по Тиману с литературными данными по другим районам Европейского Севера. Всего в районе исследований работало пять канавок, которые располагались в четырех местообитаниях - ельнике кустарничково-зеленомошном, березняке мелкотравно-зеленомошном, березняке высокотравном и на лугу разнотравном. В ельнике кустарничково-зеленомошном на гряде функционировало две канавки, одна из них находилась недалеко от реки, а вторая - в удалении от нее на 1,5 км. Расстояние между крайними канавками составило 2,5 км. За период работы отработано 138 канавко-суток, отловлено 400 особей 14 видов. Применение канавок для изучения населения землероек и полевок обусловлено тем, что у них отсутствует избирательность в отлове животных. Для количественной оценки размещения видов по биотопам использован коэффициент верности биотопу [14], определяемый по формуле X = Mj-M2/ct, где Mj - средняя многолетняя численность вида в данном биотопе; M2 -средняя многолетняя численность в регионе; ст - среднее квадратичное отклонение численности для региона. Значения данного коэффициента могут быть положительными и отрицательными. Максимально положительные значения будут иметь характерные и преферентные виды, отрицательные -чуждые для данного местообитания виды. Виды, имеющие положительные значения коэффициентов в нескольких биотопах либо значения, близкие к нулю, будут являться индифферентными. К доминантам относили виды, которые составляли в суммарных уловах 10% и более. Статистическую значимость различий долей определяли по методу Фишера. В качестве меры видового разнообразия применялись информационные индексы Шеннона: индекс разнообразия H' = Sp. х lnp. и индекс выравнен-ности E = H'/lnS, где p - относительное обилие вида; S - число видов [15]. Для определения сходства структуры населения мелких млекопитающих Среднего Тимана с другими районами использовали кластерный анализ. Их группировка выполнялась по методу Варда. Все вычисления проводились с помощью программного пакета StatSoft STATISTICA for Windows 6.0. Результаты исследования и обсуждение Видовое богатство мелких млекопитающих на восточном макрослоне Среднего Тимана в урочище Каменный оказалось типичным для северной тайги Русской равнины (табл. 1). Отсутствовала в уловах лишь водяная полевка. Это связано с ее большой редкостью в данном районе. Долина р. Печорской Пижмы на этом участке развита слабо. Река прорезает здесь самую восточную известняковую гряду, поэтому старицы и другие оптимальные местообитания для водяной полевки здесь практически отсутствуют. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Численность мелких млекопитающих в северной тайге Среднего Тимана (август, экз./10 кан.-сут) [The number of small mammals in the northern taiga of the Middle Timan (August, ind./10 groove-days)] Вид [Species] Показатели численности [Abundance index] Среднее [Mean] Min-max Доля, % [Proportion, %] Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus Linnaeus, 1758) 7,3±1,7 0,7-11,0 20,9 Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov, 1924) 0,8±0,2 0-1,7 2,2 Тундряная бурозубка (Sorex tundrensis Merriam, 1900) 0,2±0,06 0,1-0,4 0,7 Средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxmann, 1788) 10,0±2,6 4,4-17,1 28,7 Малая бурозубка (Sorex minutus Linnaeus, 1766) 1,5±0,4 0,8-3,0 4,4 Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimmerm., 1780) 0,1±0,09 0-0,4 0,4 Кутора (Neomys fodiens Pennant, 1771) 0,3±0,1 0-0,7 0,9 Крот (Talpa europaea Linnaues 1758) 0,3±0,1 0-0,5 0,7 Красная полевка (Myodes rutilus Pallas, 1779) 6,1±2,4 0,7-12,6 17,3 Рыжая полевка (Myodes glareolus Schreber, 1780) 1,7±0,3 0,9-2,7 4,8 Темная полевка (Microtus agrestis Linnaeus, 1761) 2,0±0,3 0-5,6 5,7 Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1776) 3,1±1,4 0,7-7,3 8,7 Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844) 0,2±0,08 0-0,6 0,5 Лесная мышовка (Sicista betulina Pallas, 1779) 1,5±0,5 0-2,7 4,2 Итого [Total] 35,0±7,4 14,4-48,3 100,0 Суммарная численность мелких млекопитающих в районе незначительна (35,0 экз./10 кан.-сут) и мало отличается от аналогичных показателей для северной европейской тайги. Например, в Архангельской области этот показатель равен 35,9 экз./10 кан.-сут [16]. Основу населения Среднего Тимана составляют три вида доминанта - средняя (28,7%) и обыкновенная (20,9%) бурозубки и красная полевка (17,3%), доля которых достигает 67%. Эти три вида являются самыми распространенными на севере европейской части России. При этом обилие красной полевки в 3,5 раза превышает аналогичные показатели для рыжей полевки. Лишь в средней тайге Архангельской области красная полевка уступает по численности рыжей полевке [10]. Для части видов - равнозубой и крошечной бурозубок, европейского крота, лесного лемминга - Средний Тиман представляет самую периферию ареала, поэтому численность их здесь незначительна. Средние показатели обилия этих видов не превышают 1,0 экз./10 кан.-сут. Из серых полевок довольно высокая численность характерна для полевки-экономки. Она выше, чем в других районах Европейского Севера. Ее доля в уловах составляет в среднем 8,7%, хотя площадь оптимальных стаций данного вида здесь незначительна. Относительно высокая численность полевки-экономки в данном случае обусловлена близостью лесолугового ландшафта, который занимает огромную территорию в пойме нижнего течения р. Печоры, где полевка-экономка доминирует в населении мелких млекопитающих. Численность мелких млекопитающих изменялась за годы наблюдений от 14,1 (2014 г.) до 48,3 экз./10 кан.-сут (2016 г.). В первые два года в уловах преобладали насекомоядные (рис. 1): в 2014 г. их доля составляла 62,8%, а в 2015 г. увеличилась до 78,3%. Особенно высокой была численность средней бурозубки, которая почти в два раза превышала показатели обилия обыкновенной бурозубки. На третий год численность насекомоядных видов значительно уменьшилась (40,5% в уловах), а обилие грызунов продолжало расти. При этом соотношение двух доминирующих видов землероек практически сравнялось. Такие различия в динамике численности двух групп мелких млекопитающих объясняются большей зависимостью землероек от погодных условий. В северной тайге европейской части важной причиной снижения обилия насекомоядных является температурный режим весной: большая смертность животных происходит в поздние и затяжные весны [11, 17]. Внутри групп землероек и грызунов изменения численности видов были синхронными. Лишь у лесной мышовки максимальное обилие зарегистрировано в год низкой численности других видов животных. Лесной лемминг в небольшом числе отмечен только в год обилия грызунов. Суммарная численность мелких млекопитающих варьировала в разных биотопах. Больше всех зверьков отлавливалось в березняке высокотравном (47,0 экз.), меньше - в березняке мелкотравно-зеленомошном (27,2 экз./ 10 кан.-сут). Показатели обилия в ельнике кустарничково-зеленомошном и на лугу мало отличаются и составили соответственно 39,2 и 37,7 экз./10 кан.-сут. 90 г 80 - ПИП 60 50 & 3 40 | о 0 2016 2014 2015 ^^■Насекомоядные [Insecrivora] i i| ры ;уны [Rodentia] -С-Обилие [The number] Рис. 1. Изменениясуммарной численности мелкихмлекопитающих исоотношениядолинасекомоядных игрызуновна Среднем Тимане [Fig.1. Changesin thetotalnumber ofsmallmammalsandthe ratioof theshareof insectivoresandrodentsinthe Middle Timan.On the Y leftaxis-Proportionofspecies; on the Y right axis-Individuals/10groove-days] При этом соотношение видов в разных биотопах значительно различалось (рис. 2). В ельнике кустарничково-зеленомошном более половины уловов занимала средняя бурозубка (51,5%). Различия с другими местообитаниями статистически значимы (F = 4,44-8,01; p < 0,05). Доля обыкновенной бурозубки здесь значительно меньше, чем в других биотопах. Однако статистически значимые различия в этом случае из-за малочисленности выборки отмечены только с лугом (p < 0,05). Суммарная доля землероек в ельнике кустарничково-зеленомошном была самой максимальной (76,1%). По этому показателю данный биотоп статистически достоверно отличался от травяных местообитаний (F = 14,8-15,4; p < 0,01). В число доминантов ельника вошло три вида - средняя бурозубка, красная полевка (15,6%) и обыкновенная бурозубка (13,2%). Их суммарная доля составила 80,3%. Рыжая полевка была немногочисленной, а из серых полевок в небольшом числе отлавливалась только темная полевка. Лишь в этом биотопе за все время учетов зарегистрирована тундряная бурозубка. Структура населения животных березняка мелкотравно-зеленомошного незначительно отличалась от предыдущего биотопа. Здесь доминировали те же три вида - средняя бурозубка (39,6%), красная полевка (30,2%) и обыкновенная бурозубка (20,4%). Удельный вес этих видов увеличился до 90,3%. Доля красной полевки в березняке мелкотравно-зеленомошном максимальная среди местообитаний. По этому показателю она выше в два раза, чем в ельнике кустарничково-зеленомошном (F = 4,21; p < 0,05), и в восемь раз, чем на лугу (F = 4,45; p < 0,05). Суммарная доля землероек в этом биотопе уменьшилась до 61,3%. Как и в ельнике, здесь отмечено мало серых полевок (2,0%). В травяных биотопах доля землероек в уловах (45,7-46,9%) значительно меньше, чем в моховых местообитаниях, но здесь существенно увеличивается значимость серых полевок. В березняке высокотравном первые два места поделили красная полевка (26,6%) и обыкновенная бурозубка (25,5%). Третье место занимает темная полевка (11,7%) и только четвертое - средняя бурозубка (10,6%). В этом местообитании отмечено самое высокое обилие темной полевки, равнозубой бурозубки (6,4%) и рыжей полевки (7,4%). В населении животных луга доминировали полевка-экономка (28,3%), обыкновенная (25,6%) и средняя (11,5%) бурозубки. Показатель значимости полевки-экономки в этом биотопе самый максимальный, но из-за малочисленности выборок в других местообитаниях различия между биотопами по этому показателю оказались статистически недостоверными. Лесные полевки ловились на лугу в меньшем числе (8,0%), чем в других биотопах. Например, в березняке высокотравном они составили 34%. На лугу отмечено также относительно высокое обилие малой бурозубки (7,1%) и лесной мы-шовки (8,0%). 60 50 ^ 40 Kf s 30 сэ §20 Березняк высокотравный [.Betuleta magnoherbosa] 60 50 Луг разнотравный [Prarum mixtoherbosium] £ 40 d к 30 и а го о П 10 о 11 Пп г-.г-.i-iппП п Лп П._ЦдДо. «10 о 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Виды Рис. 2. Структура населения мелких млекопитающих разных биотопов северной тайги Среднего Тимана [Fig. 2. Population structure of small mammals in different biotopes of the northern taiga of the Middle Timan. On the X-axis - Species; on the Y-axis - Proportion of species, %] Виды [Species]: 1 - Sorex araneus, 2 - S. isodon, 3 - S. tundrensis, 4 - S. caecutiens, 5 - S. minutus, 6 - S. minutissimus, 7 - Neomys fodiens, 8 - Talpa europaea, 9 -Myodes rutilus, 10 -M. glareolus, 11 -Microtus agrestis, 12 -M. oeconomus, 13 -Myopus schisticolor, 14 - Sicista betulina Биотопическое размещение отдельных видов во многом зависит от их экологических потребностей. Немалую роль при этом играют исторические связи животных с определенными типами местообитаний, в которых проходило формирование их как видов [18]. Эти местообитания, как правило, являются наиболее оптимальными по условиям существования: в них численность вида достигает максимальных показателей. Соотношение оптимальных и пессимальных биотопов и их площадей в той или иной местности может, таким образом, существенно влиять на биотопическое распространение животных и их численность [19]. Более того, ограниченность в оптимальных стациях определяет некоторые особенности в выборе животными не типичных для них местообитаний. Обыкновенная бурозубка - один из самых эвритопных видов землероек [20], на Среднем Тимане, как и всюду на Европейском Севере, населяет самые разнообразные местообитания. Оптимальными биотопами этого вида являются здесь травянистые стации, о чем свидетельствуют значения коэффициента верности биотопу (табл. 2). Средняя численность обыкновенной бурозубки в березняке травяном достигала 12,0 экз./10 кан.-сут, на лугу - 9,7 экз./10 кан.-сут, тогда как в других местообитаниях она меньше 5,5 экз./10 кан.-сут. Равнозубая бурозубка требовательна к увлажнению, определенному микроклимату среды [21], а также запасам кормовых ресурсов. Такие условия формируются только под пологом темнохвойных высокотравных лесов, которые на севере Русской равнины в основном приурочены к поймам рек. На Среднем Тимане в районе исследований площадь таких местообитаний очень ограничена. Поэтому равнозубая бурозубка чаще регистрировалась здесь в березняке высокотравном (максимальное положительное значение коэффициента верности биотопу) и ловилась единично в ельнике зеленомошном около реки. При этом она отсутствовала на лугах, тогда как западнее в этих местообитаниях данный вид довольно обыкно-венен [22]. В основной части ареала тундряная бурозубка в таежной зоне проявляет явную привязанность к открытым или полуоткрытым местообитаниям [23]. В тиманской тайге она регистрировалась в небольшом количестве только в ельнике кустарничково-зеленомошном. Средняя бурозубка считается одним из наиболее политопных видов. Она с успехом населяет как сухие, так и влажные местообитания. При этом спектр ее оптимальных местообитаний в разных регионах может значительно различаться [20]. На Европейском Севере она тесно связана с сообществами таежного типа [17]. Такая связь отчетливо прослеживается и на Среднем Тимане. Здесь средняя бурозубка хотя и встречается во многих местообитаниях, но оптимальными биотопами являются зеленомошные леса. Средняя численность вида в ельнике кустарничково-зеленомошном достигает 20,2 экз., в березняке моховом - 10,8 экз., в остальных стациях она меньше 5,0 экз./10 кан.-сут. Многие исследователи отмечали большое сходство в биотопическом размещении малой бурозубки с обыкновенной бурозубкой [20, 24]. При этом некоторые разногласия вызывает отношение малой бурозубки к биотопам различной влажности, что обусловлено ландшафтными особенностями местности. На Среднем Тимане она отмечена во всех стациях, но оптимальным биотопом данного вида является луг (7,1% в суммарных уловах). На всем огромном ареале красной полевки прослеживается тесная связь ее с лесными сообществами таежного типа. На Европейском Севере основными стациями вида служат моховые ельники и сосняки [17, 25]. В ти-манской тайге красная полевка ловилась во всех типах местообитаний. Ее численность довольно низка только на лугах (1,3 экз.), тогда как в других биотопах она колебалась от 7,8 до 12,5 экз./10 кан.-сут. Однако, судя по значению коэффициента верности биотопу (+1,09), наиболее оптимальные условия для этого вида складываются в березняке высокотравном, тогда как в ельнике кустарничково-зеленомошном этот показатель составил лишь +0,07. На этот биотоп приходится почти половина (44,5%) всех отловленных красных полевок, тогда как на два моховых местообитания - 50,9%. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Показатели верности биотопам у мелких млекопитающих северной тайги Среднего Тимана [Indicators of loyalty to the habitats in small mammals of the northern taiga of the Middle Timan] Вид [Species] Биотопы [Biotopesl Ельник кустарничково-зеленомошный [Piceeta fruticulosa-hylocomiosa] Березняк мелкотравно-зеленомошный [Betuleta parviherbosa] Березняк высокотравный [Betuleta magnoherbosa] Луг разнотравный [Pratum mixtoherbetum] Sorex araneus -0,88 -0,76 +1,18 +0,48 Sorex isodon +0,06 -0,73 +1,39 -0,72 Sorex tundrensis +1,51 -0,50 -0,50 -0,50 Sorex caecutiens +1,38 +0,10 -0,69 -0,78 Sorex minutus +0,27 -1,29 -0,09 +1,11 Sorex minutissimus +1,49 -0,50 -0,50 -0,50 Neomys fodiens -0,50 -0,50 -0,50 +1,50 Talpa europaea -0,50 -0,50 -0,50 +1,50 Myodes rutilus +0,07 +0,16 +1,09 -1,32 Myodes glareolus -0,36 -0,88 +1,43 -0,19 Microtus agrestis -0,52 -0,86 +1,41 -0,04 Microtus oeconomus -0,62 -0,62 -0,23 +1,47 Myopus schisticolor 0,00 +1,42 -0,71 -0,71 Sicista betulina -0,81 -0,83 +0,44 +1,20 Рыжая полевка встречается в разных местообитаниях. На севере Русской равнины она наиболее плотно заселяет разные типы травянистых лесов [16, 17, 25]. В районе исследований оптимальным биотопом является березняк высокотравный: показатель верности этому местообитанию составляет +1,43. Спектр стаций, предпочитаемых темной полевкой, очень широк. Она населяет открытые травянистые и болотные стации и лесные биотопы. На Среднем Тимане темная полевка в годы высокой численности регистрировалась во всех местообитаниях. Показатели ее средней численности были максимальными в березняке высокотравном - 5,5 экз./10 кан.-сут, меньше на лугу - 2,3 экз./10 кан.-сут. В остальных биотопах она встречалась редко. В березняке высокотравном отловлено 56,7% всех темных полевок. Гигрофильность полевки-экономки во многом определяет ее биотопическое размещение. Особенностью этого вида является высокая потребность в сочных кормах, поэтому в лесной зоне она предпочитает влажные травяные местообитания, которые на севере Русской равнины сосредоточены в поймах рек [17, 25]. На Среднем Тимане полевка-экономка - один из наиболее стенотопных видов мелких грызунов - отлавливалась исключительно на лугах. На большей части ареала лесной лемминг является редким видом и предпочитает хвойные леса с хорошо развитым моховым покровом [26, 27]. Эта же закономерность характерна и для лесного лемминга Среднего Тима-на. Средняя численность его составила здесь 0,2 экз./10 кан.-сут. Единичные зверьки отлавливались только в моховых стациях. Лесная мышовка населяет разнообразные местообитания, однако особое предпочтение она отдает травянистым сообществам [28]. Поэтому на Европейском Севере приуроченность ее к пойменным биотопам - характерная черта данного вида [17, 25]. На Среднем Тимане лесная мышовка в небольшом количестве отмечалась во всех местообитаниях. Типичными местообитаниями ее здесь являются луга, на которых доля вида в населении животных достигает 8%. В ельнике кустарничково-зеленомошном она отлавливалась лишь рядом с рекой, с удалением от нее лесная мышовка из уловов исчезает. Для выявления особенностей в видовом разнообразии мелких млекопитающих Среднего Тимана проведено его сравнение с другими районами севера Русской равнины. Для этого использовали опубликованные данные по следующим пунктам: в северной тайге - Пинега в Архангельской области [16], в средней тайге - Раменье в Архангельской области [10], Дань [9] и Якша (наши данные) в Республике Коми. Какая-либо связь индекса Шеннона с широтой местности отсутствовала. Так, в северной тайге для мелких млекопитающих Пинеги его значение составило 1,74, а Среднего Тимана (Каменный) - 2,03. В средней тайге значения варьировали от 1,77 до 2,09. Сходным образом изменялись значения индекса выравненности. Более равномерным соотношением видов характеризовалось население животных в пунктах Каменный (0,77) и Дань (0,75). Во всех других случаях значения индекса выравненности не превышало 0,65. Таким образом, видовое разнообразие мелких млекопитающих во многом обусловлено ландшафтными условиями территории. Этим и объясняются высокие показатели индексов Шеннона и выравненности на Среднем Тимане. Результаты кластерного анализа выборок животных из разных районов севера Русской равнины показали расхождение их по двум группам (рис. 3). Первую группу составило население мелких млекопитающих северотаежных районов (Каменный и Пинега), вторую - население животных средне-таежных районов (Раменье, Дань и Якша). Различия между этими группами заключаются в том, что в северной тайге более высокий «статус» имеют «таежные» виды - красная полевка и средняя бурозубка. Их доля в суммарных уловах колебалась от 46,0% (Каменный) до 48,7% (Пинега). В среднетаеж-ных районах она была значительно меньше (Раменье - 28,1%, Дань - 27,2%). Лишь на самой восточной окраине Русской равнины (Якша) значимость этих видов возрастала до 37,1%, что связано с близостью Уральской горной страны. Вместе с тем доля обыкновенной бурозубки, малой бурозубки и рыжей полевки в северной тайге меньше, чем в средней тайге. Северная тайга [Nothern taiga] Пинега [Pinega] Каменный [Kamenny] Раменье [Ramen'e] Дань [Dan'] Якша [Yaksha] Средняя тайга [Middle taiga] 12 14 16 18 20 22 24 26 Евклидова дистанция Рис.3. Дендрограммасходстванаселения мелкихмлекопитающихразныхрайонов ЕвропейскогоСевера [Fig. 3. Dendrogram of similarityof smallmammal communities in different areas of the European North. On the X-axis - Euclidean distance; on the Y-axis - Location] В населении мелких млекопитающих Среднего Тимана по сравнению с другим северотаежным районом (Пинегой) статистически достоверно меньше доля обыкновенной бурозубки, соответственно 20,9 и 33,1% (F = 6,45; p < 0,05). В результате различия в соотношении средней и обыкновенной бурозубок достигают больших значений. По сравнению с Пинегой здесь несколько выше удельный вес малой бурозубки, рыжей полевки, темной полевки и лесной мышовки. Их суммарная доля в населении животных Среднего Тимана составляет 19,1%, тогда как в северной тайге Архангельской области - 8,2% (F = 6,46; p < 0,05). Однако более важной характеристикой является численность полевки-экономки. На Среднем Тимане она значительно выше, чем во всех других районах севера Русской равнины. Здесь ее доля в суммарных уловах достигает 8,7%, в остальных пунктах - менее 2%. Как уже указывалось выше, это объясняется близостью района исследований к лесо-луговому пойменному ландшафту низовий реки Печоры, а также наличием относительно большойплощади оптимальных стаций. Заключение Суммарная численность мелких млекопитающих на Среднем Тимане мало отличалась от аналогичных показателей равнинной части Европейского Севера. Соотношение видов сходно с другими северотаежными районами. В сборах доминировали три вида - средняя и обыкновенная бурозубки, красная полевка. В отличие от других районов доля обыкновенной бурозубки была ниже средней бурозубки, тогда как это соотношение или близко, или чаще всего значительно преобладает обыкновенная бурозубка. На Среднем Тимане суммарный удельный вес таких видов, как малая бурозубка, рыжая и темная полевки, лесная мышовка, выше, чем в других районах северной тайги. По этому показателю он близок к населению животных средней тайги. Особенностью населения Среднего Тимана является также относительно высокая доля полевки-экономки. Специфика в населении животных данного района обусловлена ландшафтными условиями данной местности.

Скачать электронную версию публикации