Рост и морфогенез кедра сибирского, кедрового стланика и их гибридов: сравнительный анализ семенного потомства в условиях ex situ | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/2

Рост и морфогенез кедра сибирского, кедрового стланика и их гибридов: сравнительный анализ семенного потомства в условиях ex situ

Проведен сравнительный анализ роста и морфогенеза 7-летнего потомства кедра сибирского (Pinus sibirica), кедрового стланика (P. pumila) и их гибридов в условиях ex situ. Место происхождения семян - смешанная популяция кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов, расположенная в дельте Верхней Ангары (Северное Прибайкалье). Наблюдения проведены на семенном потомстве видов и гибридов, представленном несколькими семьями полусибсов. Установлено, что среди семенного потомства видов нет особей, которые можно отнести к гибридам первого поколения. В этом возрасте кедр сибирский и кедровый стланик слабо различались, наибольшие отличия наблюдались по числу боковых ветвей и апикальному доминированию. Гибриды превзошли оба родительских вида по высоте дерева и ширине кроны на 10 и 27%, соответственно, проявив гетерозис. По измеренным морфологическим признакам гибриды оказались ближе к кедровому стланику, чем к кедру сибирскому. Следовательно, их семенное потомство представлено главным образом бэккроссами на кедровый стланик. Слабая дифференциация видов и гибридов в молодом возрасте свидетельствует о том, что в полевых условиях их определение затруднительно и необходим сбор растительного материала для дальнейших лабораторных исследований.

Growth and morphogenesis of Siberian stone pine, Siberian dwarf pine and their hybrids: comparative analysis of seed pro.pdf Введение Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) и кедровый стланик (P. pumila (Pall.) Regel) - представители пятихвойных сосен из подрода Strobus, имеющие протяженные ареалы, которые почти полностью находятся на территории России. Ареалы этих видов частично перекрываются в юго-восточной части Восточной Сибири, область перекрывания охватывает Прибайкалье, Забайкалье и южную часть Якутии. Во многих растительных сообществах, где кедр сибирский и кедровый стланик произрастают совместно, есть их естественные межвидовые гибриды [1, 2]. Среди многих примеров гибриди-зирующих видов хвойных [3] данный случай является редчайшим, так как отличается контрастными жизненными формами родительских видов: кедр сибирский - прямостоячее дерево, кедровый стланик - дерево стелющееся. У сосен есть только еще один похожий пример - гибридизация сосны обыкновенной (P. sylvestris) и сосны горной (P. mugo) [4-6]. Историю исследования гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика можно разделить на два этапа, рубежом между которыми служит работа Д.В. Политова с соавт. [7], в которой впервые приведено генетическое доказательство существования генетического обмена между данными видами. Первый этап характеризуется морфологическим описанием предположительно гибридных особей, у которых отмечалась промежуточность разных признаков, относящихся к росту, строению шишки и хвои [8-10]. Второй (современный) этап характеризуется комплексным подходом к изучению процесса и включает морфологический [1, 11], физиологический [12] анализ, анализ семенной продуктивности [2, 13] и скрещиваемости гибридов [14] с применением генетических [15-17] и молекулярно-генетических методов [18, 19]. В исследованиях естественной гибридизации первоочередной задачей является идентификация гибридов в местах их произрастания. В полевых условиях гибриды кедра сибирского и кедрового стланика достаточно просто определить, используя два признака: габитус и цвет созревающих шишек. Кедр сибирский представляет собой прямостоячее дерево с фиолетовыми шишками, кедровый стланик - стелющееся дерево с зелеными шишками. Типичные гибриды сочетают признаки родительских видов, имея промежуточный габитус и фиолетовые шишки, как у кедра сибирского [1, 20]. Промежуточность габитуса гибридов выражается либо в отсутствии вертикального ствола, который очень часто имеет наклон, либо главный ствол очень короткий с отходящими крупными скелетными ветвями, формирующими чашеобразную крону. Определение молодых неплодоносящих особей весьма затруднительно из-за отсутствия женских шишек и еще не сформировавшейся кроны. Есть еще ряд морфолого-анатомических признаков хвои, которые дифференцируют виды и являются полезными в определении гибридов [16], но их анализ невозможно провести в полевых условиях. А такие признаки, как длина хвои и ее оттенок, слишком изменчивы, чтобы на них полагаться. Таким образом, поиск признаков, с помощью которых можно идентифицировать молодые неплодоносящие особи гибридов, представляет собой актуальную задачу. Экспедиция в северное Прибайкалье с целью изучения естественной гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика проводилась дважды, в 2005 и 2009 гг. В дельте Верхней Ангары, недалеко от пос. Нижнеангарск обнаружена популяция, в которой совместно произрастают виды и гибриды [21]. В ходе последней экспедиции провели сбор семян для последующего выращивания потомства видов и гибридов в условиях юга Томской области. Такое семенное потомство можно рассматривать как модель, в некоторой степени отражающую естественные процессы в смешанной популяции, состоящей из чистых видов и гибридов. Насколько интенсивно происходит межвидовой генетический обмен в естественной популяции? Есть ли гибриды среди потомства видов? С каким видом проявит большее сходство потомство гибридов? На все эти вопросы можно получить ответы, изучив разнообразие морфологических признаков семенного потомства видов и гибридов из естественной популяции. Ранее для данной популяции установили, что в семенах видов в незначительной степени присутствуют гибридные зародыши, а в семенах гибридов - в основном беккроссы на кедровый стланик [15]. Анализ морфологического разнообразия однолетних сеянцев также выявил предположительно гибридные особи среди семенного потомства видов и показал большое разнообразие в потомстве гибридов [22]. В данной статье представлен следующий этап работы, который рассматривает уже семилетнее потомство видов и гибридов из той же популяции. Таким образом, цель настоящего исследования - выявление морфологических признаков, полезных для идентификации молодых неплодоносящих гибридных особей в полевых условиях, и понимание популяционных процессов в гибридной зоне, направления скрещиваний и морфологических отличий потомства гибридов. Материалы и методики исследования Объект исследования - семенное потомство кедра сибирского, кедрового стланика и их естественных гибридов. Семена собраны в смешанной популяции видов и гибридов, расположенной в дельте р. Верхняя Ангара, около п. Нижнеангарск (Бурятия), 55°47' с. ш., 109°33' в. д., 487 м над ур. м. Посев семян проводили в мае 2010 г. Все семена проходили стратификацию в одинаковых условиях (6 мес при температуре от 0 до +5°С). Семенное потомство выращивали в однородных почвенно-климатических условиях на научном стационаре «Кедр» ИМКЭС СО РАН, Томская область (56°13' с. ш., 84°51' в. д., 78 м над ур. м.). Посевы обеспечивали минимальным уходом: полив и прополка по мере необходимости. Мероприятий по внесению удобрений, подкормке, защите от болезней, вредителей и заморозков не проводили. Сеянцы видов и гибридов рассаживали в августе 2012 г., расстояние между особями составляло около 20 см. Измерения проводили в сентябре 2016 г., для измерения выбирали деревья с ненарушенной структурой ветвления случайным образом. Всего измерили 276 семилетних деревьев: 7 семей полусибсов кедра сибирского по 10-15 особей в каждой семье, 4 семьи кедрового стланика по 15 особей в каждой семье и 6 семей гибридов по 20 особей в каждой семье. Измеряли следующие признаки: высота дерева, ширина кроны, число боковых ветвей первого порядка (ауксибласты и проросшие латентные почки), длина хвои, лидирующей ветви и самой длинной боковой ветви. Расчетные признаки - отношение высоты дерева к ширине кроны, апикальное доминирование, т.е. отношение длины лидирующей ветви к длине боковой. Полученные данные обрабатывали в программе StatSoft STATISTICA 8.0. Сравнение проводили с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) и теста Ньюмана-Кейсла, анализа главных компонент и корреляций. Нормальность распределения выборок подтверждалась с помощью критерия Колмогорова-Смирнова. Результаты исследования Анализ роста и морфогенеза кедра сибирского, кедрового стланика и их гибридов провели у семилетнего семенного потомства, выращенного в условиях ex situ. Среди семенного потомства видов не выявили ни одной предположительно гибридной особи. Все исследованные особи в потомстве кедра сибирского и кедрового стланика выглядели как типичные представители своего вида. Виды в молодом возрасте слабо различались между собой. У особей кедрового стланика главный ствол, как правило, еще хорошо выражен. Кедровый стланик уступал кедру сибирскому по высоте дерева, длине хвои, числу ветвей и апикальному доминированию (рис. 1). Ширина кроны и ее форма, выраженная как отношение высоты дерева к ширине кроны, у видов статистически одинаковые (р < 0,05). Гибриды в отношении измеренных признаков проявили себя по-разному: ожидаемая морфологическая промежуточность гибридов проявилась только в одном признаке - длине хвои. По высоте дерева и ширине кроны гибриды превзошли оба родительских вида. По сравнению с кедром сибирским, а именно у этого родительского вида наблюдались лучшие показатели роста, превосходство по высоте дерева и ширине кроны составило 10 и 27% соответственно. Гибриды - более раскидистые, что выразилось в наименьшем показателе формы кроны. По двум оставшимся признакам гибриды оказались неотличимы от родительских видов: по числу ветвей такие же, как кедр сибирский, по апикальному доминированию - как кедровый стланик. Анализ характера распределения деревьев по числу ветвей показал, что кедр сибирский и гибриды очень похожи, мода и медианы выборок совпадают (рис. 2). Анализ распределения деревьев по значениям апикального доминирования показал, что только у кедрового стланика и гибридов уже есть боковые ветви, равнозначные лидирующей, которые в будущем сформируют стволы-ветви. Более того, у некоторых из них боковая ветвь превзошла лидирующую по длине, что является видоспецифическим признаком для кедрового стланика. У кедра сибирского большинство молодых деревьев (60,4%) характеризовались апикальным доминированием в диапазоне 1,61-2,50; 20,8% деревьев имели апикальное доминирование выше 2,50; остальные (18, меньше 1,60, но никогда не наблюдались значения меньше либо равные 1. Рис.1. Сравнение морфологическихпризнаковсемилетнегопотомства кедра сибирского(sib),кедровогостланика(pum)и ихгибридов (hyb) по результатамоднофакторного дисперсионного анализа.Точками показаны средние значения, отрезками-95%-ныедоверительныеинтервалы. Разныебуквы показываютналичие статистическизначимых отличий потесту Ньюмана-Кейсла, p < 0,05; совпадающиебуквыуказывают на отсутствие отличий [Fig. 1. Comparison of morphological traits in 7-year seed progeny of Pinus sibirica (sib), Pinus pumila (pum) andthe hybrids (hyb)accordingto ANOVA. Middle pointsare means,segments are 0.95confidenceintervals. Lettersshowdifferences accordingtoNewman-Keulstest, p

Ключевые слова

гибридизация, морфогенез, Pinus sibirica, Pinus pumila, семенное потомство, hybridization, morphogenesis, Pinus sibirica, Pinus pumila, seed progeny

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Васильева Галина ВалериевнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАНканд. биол. наук, н.с. лаборатории дендроэкологииgalina_biology@mail.ru
Всего: 1

Ссылки

Горошкевич С.Н. О возможности естественной гибридизации Pinus sibirica и Pinus pumila (Pinaceae) в Прибайкалье // Ботанический журнал. 1999. Т. 84, № 9. С. 48-57.
Горошкевич С.Н., Васильева Г.В., Попов А.Г. О гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика в западной части Станового нагорья // Лесное хозяйство. 2008. № 6. С. 25-27.
Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск : Гео, 2006. 223 с.
Kormutak A., Demankova B., Gomory D. Spontaneous Hybridization between Pinus sylvestris L. and P. mugo Turra in Slovakia // Silvae Genetica. 2008. Vol. 57, № 2. PP. 76-82.
Wachowiak W., Stephan B.R., Schulze I., Prus-Glowacki W., Ziegenhagen B. A critical evaluation of reproductive barriers between closely related species using DNA markers -a case study in Pinus // Plant Systematics and Evolution. 2006. Vol. 257. PP. 1-8.
Wachowiak W., Lewandowski A., Prus-Glowacki W. Reciprocal controlled crosses between Pinus sylvestris and P. mugo verified by a species-specific cpDNA marker // Journal of Applied Genetics. 2005. Vol. 46 (1). PP. 41-43.
Politov D.V., Belokon M.M., Maluchenko O.P., Belokon Y.S., Molozhnikov V.N., Mejnartowicz L.E., Krutovsky K.V. Genetic evidence of natural hybridization between Pinus sibirica Du Tour and P. pumila (Pall.) Regel. // Forest Genetics. 1999. Vol. 6, № 1. PP. 41-48.
Поздняков Л.К. Древовидная форма кедрового стланца // Ботанический журнал. 1952. Т. 37, № 5. С. 688-691.
Галазий Г.И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика // Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 3 (Геоботаника). 1954. Вып. 9. С. 210-329.
Моложников В.Н. Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья. М. : Наука, 1975. 203 с.
Goroshkevich S.N., Popov A.G., Vasilieva G.V. Ecological and morphological studies in the hybrid zone between Pinus sibirica and Pinus pumila // Annals of Forest Research. 2008. Vol. 51. PP. 43-52.
Зотикова А.П., Васильева Г.В., Бендер О.Г. Фотосинтетические и дыхательные процессы в хвое кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов между ними // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2014. № 389. С. 268-274.
Васильева Г.В. Семенная продуктивность гибридов кедра сибирского и кедрового стланика на северном макросклоне хребта Хамар-Дабан // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. 2014. № 1 (100). С. 85-89.
Vasilyeva G.V., Goroshkevich S.N. Crossability of Pinus sibirica and P. pumila with their hybrids // Silvae Genetica. 2013. Vol. 62, № 1-2. PP. 61-68.
Петрова Е.А., Горошкевич С.Н., Политов Д.В., Белоконь М.М., Попов А.Г., Васильева Г.В. Семенная продуктивность и генетическая структура популяций в зоне естественной гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. 24, № 2-3. С. 331-335.
Петрова Е.А., Бендер О.Г., Горошкевич С.Н., Белоконь Ю.С., Белоконь М.М., Политов Д.В. Аллозимная изменчивость и структура хвои естественных гибридов кедра сибирского и кедрового стланика // Хвойные бореальной зоны. 2010. Т. 27, № 1-2. С. 154-159.
Петрова Е.А., Горошкевич С.Н., Белоконь М.М., Белоконь Ю.С., Политов Д.В. Естественная гибридизация кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) и кедрового стланика (P. pumila (Pall.) Regel) в Южном Забайкалье // Хвойные бореальной зоны. 2012. Т. 30, № 1-2. С. 152-156.
Vasilyeva G.V., Semerikov V.L. Application of amplified fragment length polymorphisms markers to study the hybridization between Pinus sibirica and P. pumila // Annals of Forest Research. 2014. Vol. 57 (2). PP. 175-180. doi: 10.15287/afr.2014.219
Мглинец А.В., Соколов В.А., Петрова Е.А., Горошкевич С.Н. Сравнительное изучение первичной структуры фрагмента гена LEA у Pinus sibirica Du Tour и Pinus pumila (Pallas) Regel // Генетика. 2014. Т. 50, № 2. С. 167-171.
Goroshkevich S.N. Natural hybridization between Russian stone pine (Pinus sibirica) and Japanese stone pine (Pinus pumila) // Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth, adaptability, and pest resistance: proceedings of the IUFRO Five-Needle Pines Working Party Conference, July 23-27, 2001, Medford, Oregon, USA. Fort Collins, CO : U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004. PP. 169-171.
Goroshkevich S.N., Popov A.G., Vasilieva G.V. Ecological and morphological studies in the hybrid zone between Pinus sibirica and Pinus pumila // Annals of Forest Research. 2008. Vol. 51. PP. 43-52.
Васильева Г.В., Горошкевич С.Н. Семеношение и рост потомства гибридов между кедром сибирским и кедровым стлаником в сравнении с родительскими видами // Хвойные бореальной зоны. 2012. Т. 30, № 1-2. С. 28-32.
Васильева Г.В., Жук Е.А., Попов А.Г. Фенология цветения кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов между ними // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 1 (9). С. 61-67.
Burgess K.S., Morgan M., Deverno L., Husband B.C. Asymmetrical introgression between two Morus species (M alba, M. rubra) that differ in abundance // Molecular Ecology. 2005. Vol. 14. PP. 3471-3483.
Lepais O., Petit R.J., Guichoux E., Lavabre J.E., Alberto F., Kremer A., Gerber S. Species relative abundance and direction of introgression in oaks // Molecular Ecology. 2009. Vol. 18 (10). PP. 2228-2242.
Greenwood M.S. Juvenility and maturation in conifers: current concepts // Tree Physiology. 1995. Vol. 15. PP. 433-438.
Nelson C.D., Weng C., Kubisiak T.L., Stine M., Brown C.L. On the number of genes controlling the grass stage in longleaf pine // Journal of Heredity. 2003. Vol. 94 (5). PP. 392-398.
Alvarez C., Valledor L., Hasbun R., Sanchez-Olate M., Rfos D. Variation in gene expression profile with aging of Pinus radiate D. Don // BMC Proceedings 2011. Vol. 5 (Suppl 7). PP. 62.
Li W., Han S., Qi L., Zhang Sh. Transcriptome resources and genome-wide marker development for Japanese larch (Larix kaempferi) // Frontiers of Agricultural Science and Engineering. 2014. Vol. 1 (1). PP. 77-84.
Mirov N.T. The genus Pinus. New York : Ronald, 1967. 602 p.
Gwaze D.P. Performance of some interspecific F1 pine hybrids in Zimbabwe // Forest Genetics. 1999. Vol. 6 (4). PP. 283-289.
Nikles D.G. Experience with some Pinus hybrids in Queensland, Australia // Hybrid breeding and genetics of forest trees: рroceedings of QFRI/CRC-SRF Symposium, 9-14 April, 2000, Noosa, Quinsland, Australia. PP. 27-43.
Dungey H.S. Pine hybrids - a review of their use performance and genetics // Forest ecology and management. 2001. Vol. 148. PP. 243-258.
Duffield J.W., Snyder E.B. Benefits from hybridizing American forest tree species // Journal of forestry. 1958. Vol. 56 (11). PP. 809-815.
Горошкевич С.Н., Попов А.Г. Морфоструктура и развитие побегов у 5-хвойных сосен Северной и Восточной Азии: филогенетическая и климатическая интерпретация // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2009. № 2 (1). С. 54-79.
Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. Новосибирск : Наука, 1983. 200 с.
Cline M.G. Concepts and terminology of apical dominance // American Journal of Botany. 1997. Vol. 84 (9). PP. 1064-1069.
Хоментовский П.А. Экология кедрового стланика Pinus pumila (Pallas) Regel на Камчатке: (общий обзор). Владивосток : Дальнаука, 1995. 227 с.
Бобринев В.П., Пак Л.Н. Кедровый стланик (Pinus pumila) древовидной формы на севере Забайкальского края // Международный журнал научных и прикладных исследований. 2014. № 8. С. 9-13.
Грибков П.Ф. Кедровый стланик древовидной формы на Камчатке // Вопросы географии Камчатки. 1964. № 2. С. 114-115.
 Рост и морфогенез кедра сибирского, кедрового стланика и их гибридов: сравнительный анализ семенного потомства в условиях <i>ex situ</i> | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. №  38. DOI: 10.17223/19988591/38/2

Рост и морфогенез кедра сибирского, кедрового стланика и их гибридов: сравнительный анализ семенного потомства в условиях ex situ | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/2

Полнотекстовая версия