Биологические особенности представителей рода Gentiana (Gentianaceae) в условиях интродукции на юге Томской области | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/3

Биологические особенности представителей рода Gentiana (Gentianaceae) в условиях интродукции на юге Томской области

Приведены результаты исследования биологических особенностей девяти видов рода Gentiana L. в условиях интродукции в Сибирском ботаническом саду ТГУ. Все изученные виды отнесены к длительновегетирующим растениям с устойчивым ритмом сезонного развития. Большинству исследованных видов свойственны высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы и высокие показатели семенной продуктивности. Скульптура поверхности семенной кожуры видоспецифична и может быть использована для диагностики видов по карпологическим признакам. Семена горечавок характеризуются затрудненным прорастанием, для повышения всхожести им необходима стратификация или обработка гибберелловой кислотой. По результатам комплексной оценки успешности интродукции изученные виды рода Gentiana могут быть рекомендованы для культивирования на юге Томской области.

Biological features of the genus Gentiana (Gentianaceae) representatives when introduced in the south of Tomsk re.pdf Введение Gentiana L. (горечавка) - один из наиболее крупных родов семейства Gentianaceae. В настоящее время род насчитывает 362 вида [1], распространенных главным образом в умеренных, арктических и альпийских местообитаниях Северного полушария, немногие виды распространены в южном полушарии [2]. Наибольшее разнообразие горечавок наблюдается в горных сообществах Центральной Азии (79 видов), где они играют заметную роль в сложении растительного покрова высокогорий [3]. Во «Флоре СССР» [2] отмечается 93 вида сборного рода Gentiana s.l., объем которого у разных авторов понимается неоднозначно. Современная тенденция систематики рода направлена на дробление его на более мелкие таксоны и постоянное уточнение их числа и границ. Для удобства номенклатуры мы сохраняем классическое понимание рода Gentiana, принятое во «Флоре СССР» [2]. Виды Gentiana являются ценными лекарственными растениями. Один из европейских видов этого рода - горечавка желтая (G. lutea) - используется в научной и народной медицине многих стран в качества средства, возбуждающего аппетит и улучшающего пищеварение, а также обладающего желчегонным действием [4]. Другие виды горечавок находят широкое применение в народной медицине Сибири, Тибета и Китая [5-7]. Фармакологическое исследование некоторых сибирских видов горечавок выявило их перспективность в качестве источника сырья для получения препаратов широкого терапевтического воздействия - желудочно-кишечного, противовоспалительного, ранозаживляющего, желчегонного, антигельминтного и противолихорадочного [8-10]. Они с успехом могут применяться как заменители горечавки желтой, природные запасы которой сильно истощены, а культура достаточно трудоемка [11]. Большинство видов Gentiana отличается высокими декоративными качествами. Среди горечавок, обитающих в высокогорьях, много реликтовых и эндемичных видов. Некоторые из них малочисленны, редки и очень ограничены в своем распространении. В связи с этим в большинстве стран горечавки взяты под защиту. Так, в Европе охраняются все горечавки альпийских высокогорий [12]. Ценнейший лекарственный вид Карпатских высокогорий - G. lutea - занесен в Красную книгу Украины [11], эксплуатация его природных ресурсов полностью запрещена. G. lagodechiana и G. paradoxa относятся к красивейшим дикорастущим растениям эндемичной флоры Кавказа и находятся под государственной охраной [13]. Как правило, такие виды охраняются на всей территории своего ареала. Охрана некоторых широко распространенных видов (G. cruciata, G. pneumo-nanthe, G. septemfida и др.) осуществляется локально, на местном уровне. Изучение и выращивание горечавок в культуре позволяет создать генетический банк хозяйственно ценных и редких видов в связи с перспективами их практического использования и вопросами охраны. Цель работы - изучение биологических особенностей девяти представителей рода Gentiana L. в культуре и оценка успешности их интродукции на юге Томской области. Материалы и методики исследования В Сибирском ботаническом саду Томского государственного университета (СибБС ТГУ) на экспозиции лаборатории редких растений собрана коллекция представителей семейства Gentianaceae (горечавковых). В настоящее время коллекция насчитывает 15 видов: 1 вид рода Centaurium, 13 видов рода Gentiana и 1 вид рода Swertia. Виды рода Gentiana в общем числе представлены 30-ю образцами различного происхождения. Большая часть имеющихся образцов выращена из семян, полученных по делектусному обмену с другими ботаническими садами и собранных в природе на территории Томской области, республик Алтай, Хакасия и Бурятия. Некоторые образцы привлечены путем переноса живых растений из природных популяций. Наблюдения проведены с 2012 по 2016 г. за хорошо развитыми и проходящими полный цикл сезонного развития растениями девяти видов рода Gentiana: G. acaulis, G. asclepiadea, G. cruciata, G. lagodechiana, G. macro-phylla, G. paradoxa, G. pneumonanthe, G. septemfida, G. tibetica (рис. 1). g >1 Рис. 1. Видырода Gentiana в интродукции: a - G. acaulis; b - G. asclepiadea; c - G.cruciata; d - G.lagodechiana; e - G. macrophylla; f - G. paradoxa; g - G. pneumonanthe; A - G. septemfida; i - G. tibetica. Фото Т.Н. Катаева, А.С. Прокопьев [Fig. 1. Species of Gentiana genus in introduction. Photos by TN Kataeva and AS Prokopyev] Все исследуемые виды - травянистые многолетние растения, произрастающие в естественных условиях на территории Европы, Кавказа, Сибири и Восточной Азии. Латинские названия видов рода Gentiana приняты по «Флоре СССР» [2]. G. acaulis L. - горечавка бесстебельная. Среднеевропейский высокогорный вид [14]. Распространен в Средней Европе (Карпаты) и Западном Средиземноморье (Пиренеи). Растет на скалах и каменистых склонах (каль-цефоб) в альпийском, реже субальпийском поясах [2, 15]. В СибБС выращивается с 2010 г. Образец привлечен из Швейцарии (г. Грюнинген). G. asclepiadea L. - горечавка ластовневая. Монтанно-субальпийский вид с европейско-малоазиатским типом ареала [16]. Распространен в горах Южной Европы, Малой Азии, в Карпатах, на Кавказе [2]. Встречается в горно-лесных и луговых формациях от низменностей до субальпийского пояса. В СибБС выращивается с 2010 г. Привлечены образцы из Германии (г. Росток) и Главного ботанического сада РАН (Россия, г. Москва). G. cruciata L. - горечавка крестовидная. Евро-западноазиатский лугово-степной вид [17]. Область распространения охватывает Европу, Средиземноморье, Малую и Среднюю Азию, Крым, Кавказ, Западную Сибирь. Растет на суходольных и остепненных лугах, в разреженных лесах, по окраинам колков. Предпочитает участки с неглубоким залеганием карбонатных пород [15, 18]. В СибБС выращивается с 2004 г. В коллекции имеются образцы из Бельгии, Франции (г. Париж), России (г. Челябинск) и природных местообитаний Томской области. G. lagodechiana (Kusn.) Grossh. - горечавка лагодехская. Эндемик Восточного Кавказа. Распространен в нижнем и среднем горных поясах, растет на влажных скалах [19]. В СибБС выращивается с 2010 г. Образец привлечен из Главного ботанического сада РАН (Россия, г. Москва). G. macrophylla Pall. - горечавка крупнолистная. Североазиатский лесостепной вид [20]. Распространен в Сибири и на Дальнем Востоке. За пределами России встречается в Монголии, Северном Китае [21]. На южной границе ареала достигает Восточного Казахстана (Джунгарский Алатау) [22]. Растет на лесных, реже степных лугах, в разреженных березовых и лиственничных лесах, в горах поднимается почти до верхней границы леса. В СибБС выращивается с 2006 г. В коллекции имеются образцы из Венгрии, Шотландии и природных местообитаний Томской области, Красноярского края и Республики Алтай. G. paradoxa Albov - горечавка особенная. Эндемик Западного Кавказа и Закавказья. Типичный мезофильный петрофит, произрастает преимущественно в составе скально-лесных комплексов и известково-каменистых участков в поясе дубовых и дубово-грабовых лесов [23]. В СибБС выращивается с 2010 г. Образцы получены из Германии (г. Мюнхен) и Швейцарии (г. Берн). G. pneumonanthe L. - горечавка легочная, или обыкновенная. Евро-за-падноазиатский луговой вид [17]. Распространен на территории Европы, Средиземноморья, Кавказа, Западной и Средней Сибири (по югу). Растет на лугах, лесных полянах и опушках, в зарослях кустарников, разреженных лесах [15, 21]. В СибБС выращивается с 2011 г. Привлечены образцы из Швейцарии (г. Берн) и природных местообитаний Томской области. G. septemfida Pall. - горечавка семираздельная. Кавказско-малоазийско-западносибирский монтанный вид [23]. Имеет два изолированных ареала: Кавказский, включающий Кавказ, северную часть Малой Азии и северо-запад Ирана; другой - Алтайский, охватывающий горные системы юга Западной, Средней Сибири и Восточного Казахстана [15, 21]. Вторую, сред-неазиатско-южносибирскую расу некоторые авторы рассматривают как отдельный вид - Gentianafischeri Smirn. (горечавка Фишера) [2, 3, 24, 25]. Встречается на лесных и пойменных лугах, в горах распространена по всему вертикальному профилю - от лесного до альпийского пояса, где растет в светлых лиственничных лесах, субальпийских лугах и редколесьях [3, 21]. В СибБС выращивается с 2009 г. В коллекции имеются образцы из Литвы и природных местообитаний Республики Алтай. G. tibetica King. - горечавка тибетская. Восточноазиатский вид. Распространен в Юго-Западном Китае и Восточных Гималаях. Произрастает на открытых склонах среди кустарников на высоте 2 100-4 200 м [3]. В СибБС выращивается с 2010 г. Образец привлечен из Ботанического сада МГУ (Россия, г. Москва). Исследуемые образцы видов рода Gentiana представлены в табл. 1. При изучении ритмов сезонного развития горечавок опирались на методику фенологических наблюдений И.Н. Бейдеман [26] и И.В. Борисовой [27]. Характеристика ритмов цветения приведена в соответствии с классификацией, разработанной В.Н. Голубевым [28]. Фертильность пыльцы определяли гистохимической реакцией на краситель ацетоорсеин. Фертильная пыльца окрашивалась в карминово-красный цвет, стерильная пыльца оставалась неокрашенной [29]. Исследование прорастания пыльцевых зерен проводили по методике Д.А. Транковского [29]. Основу питательной среды составляет 1%-ный раствор агар-агара с добавлением сахарозы различной концентрации (1, 5, 10, 15, 20, 30%). Опытным путем установлено, что концентрация сахарозы 15%-ной является оптимальной для прорастания пыльцы горечавок. В качестве дополнительных компонентов среды использовались минеральные соли по методике Брюбакера-Квака в следующих концентрациях [30]: H3BO3 - 0,01%; Ca(NO3)^4H2O - 0,03%; MgSO4«7H2O - 0,02%; KNO3 - 0,01%. Проросшей считали пыльцу, размер пыльцевой трубки которой превышал величину диаметра пыльцевого зерна. Семенная продуктивность видов определялась по общепринятым методикам [31, 32]. Потенциальную (ПСП) и реальную семенную продуктивность (РСП) определяли как среднее количество семяпочек и семян на генеративный побег. Коэффициент семенификации (КС) рассчитывали как отношение РСП к ПСП, выраженное в процентах. Процент плодоцветения (ППЦ) устанавливали как отношение числа завязавшихся плодов к числу цветков в соцветии, выраженное в процентах. Всхожесть семян изучали в лабораторных условиях. Семена проращивали в чашках Петри при комнатной температуре, используя общепринятые методики [32]. Опыт проводили на семенах первого года хранения. Перед проращиванием часть семян подвергали предварительной обработке гиббе-релловой кислотой в концентрации 100 мг/л в течение 24 ч или стратифицировали при температуре 0-4°С в течение 1-3 мес. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Исследуемые образцы видов Gentiana [The studied Gentiana species samples] Виды [Species] Происхождение интродукционного материала [The origin of samples for introduction] Год интродукции образца [Year of sample introduction] G. acaulis Швейцария, г. Грюнинген [Switzerland, Grnningen] 2010 G. asclepiadea г. Москва, Главный ботанический сад РАН [Moscow, Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences] 2010 G. cruciata Томская область, окр. с. Батурино [Tomsk region, Baturino village] 2013 G. lagodechiana г. Москва, Главный ботанический сад РАН [Moscow, Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences] 2010 G. macrophylla Томская область, окр. с. Коларово [Tomsk region, Kolarovo village] 2012 G. paradoxa Германия, г. Мюнхен [Germany, Munich] 2010 G. pneumonanthe Томская область, окр. с. Аникино [Tomsk region, Anikino village] 2013 G. septemfida Республика Алтай, Шебалинский р-н, Семинский перевал [Altai Republic, Shebalinsky District, Seminskv Mountain Pass] 2012 G. tibetica г. Москва, Ботанический сад МГУ [Moscow, Botanical Garden of Moscow State University] 2010 Морфология семян описана, опираясь на работы З.Т. Артюшенко [33] и Т. А. Федотовой [34]. При описании скульптуры поверхности семенной кожуры использовали классификацию и терминологию, предложенную в работах W. Barthlott [35] и Т.И. Кравцовой [36]. Учитывали следующие признаки: форма клеток экзотесты, характер структуры антиклинальных стенок (толщина, извилистость) и рельеф наружных и внутренних периклинальных стенок. Морфологические признаки семян (размер, форма, окраска) изучали с помощью стереоскопического микроскопа (МСП-1, Ломо, Россия) при увеличении > \D > II6 V2 X 0 on £ rn О GO £ > CN VI X II 2 CN X IX0 Начало плодоношения [Start of fruiting] > 7 > о on > о > III I III 7 13 CN > in > CN > 0 III3 > > CN О ^ II3 x ON 0 > 'П OO 0 on О к > 0 > CN > -VI > on О 23 CN СЛ VI2 Конец цветения [End of flowering] > a\ о > CN > CN О x CO 7 X к о X on > X IX 13 CN > к VI2 X к ? x CO CO I2 > К > CO > II2 VI2 >< ГГ) ^ o\ 25.VIII-22.IXl X VI0 00 £ a\ 0 > CO I II 18. 0 СЛ VI 0 Начало цветения [Start of flowering] > a\ s (Ъ > V 7 > on CN > 3.VII-10.VII 1 > к I0 > a\ 7 > CN ^ II6 VI0 > on 0 > a\ CN ^ VI01 X on О > on > I I II 7 18 CN ^ VI01 > > 0 on > > II 11 к VI21 Начало бутонизации [Start of budding] > о со ^ in > in V О > on > к VI > I 0 2 VO VI2 > a\ 7 > 0 on > -I0 > О > О CN VI2 > 2 > CN > -II VI 22.VI-28.VII 1 ^ cK V0 > О 7 > 0 CN > 0 VI > I 7 30 CN О ^ VI0 Начало вегетации [Start of vegetation] > CN > \6 О > cn 06.IV-23.IVl > \o > V > CN > К I2 > on CO > CO > 0 CN К 0.I2 > on > О > \o > on > on c^ > CN > К О in > 0 > CN > 0 .I3 Виды [Species] "13 a о a G. asclepiadea ,13 ci C) G. lagodechiana G. macrophylla G. paradoxa G. pneumo-nanthe G. septemfida a О ti e

Ключевые слова

Gentiana, фенология, репродуктивная биология, интродукционная оценка, Западная Сибирь, Gentiana, phenology, reproductive biology, evaluation of the introduction success, West Siberia

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Катаева Татьяна НиколаевнаТомский государственный университетинженер лаборатории редких растений Сибирского ботанического садаgentianka@mail.ru
Прокопьев Алексей СергеевичТомский государственный университетдоцент, канд. биол. наук, зав. лабораторией редких растений Сибирского ботанического садаrareplants@list.ru
Всего: 2

Ссылки

Ho T.N., Liu S.W. A worldwide Monograph of Gentiana. Beijing : Science Press, 2001. 694 p.
Гроссгейм А.А. Горечавка - Gentiana L. // Флора СССР / под ред. Б.К. Шишкина, Е.Г. Боброва. М. ; Л. : АН СССР, 1952. Т. 18. С. 538-640.
Растения Центральной Азии: по материалам Ботанического института им. В.Л. Ко марова РАН. СПб. : Изд-во СПХФА, 2002. Вып. 13 : Свинчатковые-горечавковые-ластовневые / тост. В.И. Грубов. 132 с.
Атлас лекарственных растений СССР / гл. ред. Н.В. Цицин. М. : Гос. изд-во мед. лит., 1962. 434 с.
Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции / отв. ред. К.А. Соболевская. Новосибирск : Наука, 1972. 380 с.
Вэйсинь У. Энциклопедия китайской медицины: Целительная сила природы. СПб. : Нева, 2004. 448 с.
Monographs on the Use of Traditional Medicine in Primary Heaith Care. Thimphu, Bhutan : National Institute of Traditional Medicine, 2012. 127 p.
Галинская В.Д. Содержание флавоноидов в некоторых сибирских видах горечавковых (род Gentiana L. и Swertia obtusa Ledeb.) // Растительные ресурсы Сибири и их использование / отв. ред. И.М. Красноборов. Новосибирск : Наука, 1978. С. 50-56.
Мунхжаргал Н., Зибарева Л.Н., Эбель А.Л., Ляшевская Н.В., Шульц Э.Э., Унжакова М.Н., Тенгерекова Г.Г., Кузнецова О.В., Слободчакова Е.К. Виды семейства Gentianaceae - перспективные источники экдистероидов, ксантонов и иридоидов // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов : материалы Междунар. конф. Горно-Алтайск : РИО ГАГУ, 2008. Ч. 2. С. 101-104.
Растительные ресурсы России: дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. СПб. ; М. : Тов. науч. изд. КМК, 2011. Т. 4: Семейство Caprifoliaceae - Lobeliaceae / отв. ред. А.Л. Буданцев. 630 с.
Червона книга Украши. Рослинний свгг / за ред. Я.П. Двдуха. Кшв : Глобалконсалтинг, 2009. 900 с.
Hegi G. Alpenflora. Die wichtigeren Alpenpflanzen Bayerns, Osterreichs und der Schweis. Berlin und Humburg : P. Parey, 1977. 196 p.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / отв. ред. Л.В. Бардунов, В.С. Новиков. М. : Тов. науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
Чопик В.И. Редкие и исчезающие растения и животные Украины. Киев : Наукова думка, 1988. 256 с.
Цвелев Н.Н. Род Горечавка - Gentiana L. // Флора Европейской части СССР. Л. : Наука, 1978. Т. 3. С. 57-74.
Ефремова О.О., Павлюк Г.М., Мелешко ГГ. йтродукщя деяких видiв з родини Gentiana в умовах Львова // Науковий вюник НЛТУ Украши : збiрник науково-техшчних праць. Львiв : НЛТУ Украши, 2006. Вип. 16.4. С. 212-217.
Науменко Н.И. Флора и растительность Южного Зауралья. Курган : Изд-во Курган. гос. ун-та, 2008. 512 с.
Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. М. : Тов. науч. изд. КМК, Ин-т технологических исследований, 2004. Т. 3. 520 с.
Гроссгейм А.А. Gentiana L. - Горечавка // Флора Кавказа. Л. : Наука, 1967. Т. 7. С. 206-215.
Стрельникова Т.О. Флора Бащелакского хребта. Новосибирск : Гео, 2010. 225 с.
Зуев В.В. Семейство Gentianaceae - Горечавковые // Флора Сибири. Новосибирск : Наука, 1997. Т. 11. С. 56-85.
Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л. : Изд-во Наука, Ленингр. отд., 1973. 356 с.
Сиротюк Э.А. Горечавковые Западного Кавказа (особенности биологии и охрана) : дис.. д-ра биол. наук. Майкоп, 2007. 353 с.
Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск : СО АН СССР, 1960. 450 с.
Эбель А.Л. Конспект флоры северо-западной части Алтае-Саянской провинции. Кемерово : Ирбис, 2012. 568 с.
Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск : Наука, 1974. 156 с.
Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова. Сер. 3. Геоботаника. М. ; Л. : Наука, 1965. Вып. 17: Биология и экология растений целинных районов Казахстана. С. 64-99.
Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М. : Наука, 1965. 288 с.
Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М. : Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
Brewbaker James L. and Kwack Beyoung H. The essential role of calcium ion in pollen germination and pollen tube growth // American Journal of Botany. 1963. Vol. 50, № 9. PP. 859-865.
Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
Методические указания по семеноведению интродуцентов / под ред. акад. Н.В. Цинина. М. : Наука, 1980. 64 с.
Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л. : Наука, 1990. 204 с.
Федотова Т.А. Семейство Gentianaceae // Сравнительная анатомия семян. СПб. : Наука, 2010. Т. 7: Двудольные. Lamiidae, Asteridae. С. 53-75.
Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nordic Journal of Botany. 1981. Vol. 1. PP. 345-354.
Кравцова Т.И. Сравнительная карпология семейства Urticaceae Juss. М. : Тов. науч. изд. КМК, 2009. 400 с.
Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М. : Наука, 1991. 216 с.
Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М. : Наука, 1985. 205 с.
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М. : Наука, 1981. 96 с.
Круглова Н.Н. Качественная оценка пыльцевых зерен в зрелых пыльниках ежи сборной Dactylis glomerata L. // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. 2009. Вып. 8, № 1. С. 234-240.
Kataeva T.N., Prokopyev A.S., Akinina A.A., Chernova O.D. Seed Morphology of Some Species in the Family Gentianaceae // Biosciences Biotechnology Research Asia. 2015. Vol. 12, № 3. PP. 2287-2293. doi: http://dx.doi.org/10.13005/bbra/1902
Буч Т.Г., Крысь З.-О.П. К биологии прорастания семян горечавки желтой // Бюллетень Главного ботанического сада. 1975. Вып. 96. С. 52-55.
Израильсон В.Ф. Особенности строения и прорастания семян сибирских видов рода Gentiana L. // Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции : тез. докл. V Всесоюз. совещ. Минск, 1977. С. 151-152.
Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М. : Изд-во иностр. лит., 1955. 400 с.
Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л. : Наука, 1985. 348 с.
 Биологические особенности представителей рода <i>Gentiana</i> (Gentianaceae) в условиях интродукции на юге Томской области | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. №  38. DOI: 10.17223/19988591/38/3

Биологические особенности представителей рода Gentiana (Gentianaceae) в условиях интродукции на юге Томской области | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/3

Полнотекстовая версия