Содержание биологически активных веществ в листьях некоторых видов рода Campanula L. (Campanulaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/7

Содержание биологически активных веществ в листьях некоторых видов рода Campanula L. (Campanulaceae)

Определено содержание фенольных соединений (катехинов, флавонолов, танинов), сапонинов, пектиновых веществ, аскорбиновой кислоты и каротиноидов в листьях 8 видов рода Campanula, интродуцированных в лесостепную зону Западной Сибири. Установлены высокие показатели содержания основных групп биологически активных веществ, за исключением катехинов: флавонолов - до 9,4%, танинов - до 34,7%, сапонинов - до 39,6%, пектиновых веществ - до 18,3%, аскорбиновой кислоты - до 272,8 мг%, каротиноидов - до 327,7 мг%, и их значительная межвидовая и индивидуальная изменчивость. Сезонная динамика вторичных метаболитов в листьях различна: количество танинов и сапонинов выше в фазу весеннего отрастания, флавонолов и пектиновых веществ - в фазу цветения, накопление аскорбиновой кислоты и каротиноидов имело разнонаправленный характер.

Content of the major groups of biologically active substances in leaves of some Campanula species (Campanulaceae).pdf Введение Исследование фотохимического состава полезных видов растений при интродукции необходимо для комплексной оценки их адаптационного потенциала и перспективности культивирования в данном регионе. Количественное содержание различных групп биологически активных веществ служит показателем уровня метаболизма и фактором устойчивости растений в конкретных условиях обитания, определяет практическую значимость видов. Представители рода колокольчик Campanula L. издавна используются в народном хозяйстве, прежде всего, как декоративные растения [1-4]. Применение некоторых видов в эмпирической медицине обосновано современными исследованиями, подтвердившими противоязвенную, противо-судорожную, антимикробную и антиоксидантную активность препаратов из надземных органов колокольчиков [5-8]. В них выявлено присутствие алкалоидов, терпеноидов, дубильных веществ, сапонинов, кумаринов [9], показана перспективность как источника флавоноидных соединений [10, 11]. Между тем большинство колокольчиков в фитохимическом отношении слабо изучены, сведения о содержании различных метаболитов и их динамике в различных органах растений на видовом уровне фрагментарные или отсутствуют, что обусловливает актуальность подобных исследований. Ранее [12, 13] нами установлено высокое содержание в листьях некоторых видов фла-вонолов, танинов, сапонинов, пектиновых веществ, аскорбиновой кислоты и каротиноидов, тогда как содержание катехинов оказалось незначительным. Цель исследования - сравнительная характеристика содержания основных групп биологически активных веществ в листьях восьми видов рода Campanula, интродуцированных в лесостепную зону Западной Сибири. Материалы и методики исследования Работа выполнена в 2015-2016 гг. в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск) на коллекции декоративных растений природной флоры. Объектами исследования были следующие виды колокольчика из секции Campanula: болонский (C. bononiensis L.), жестково-лосистый (C. cervicaria L.), скученный (C. glomerata L.), молочноцветко-вый (C. lactiflora Bieb. (Gadellia lactiflora (M. Bieb.) Schulkina)), точечный (C. punctata Lam.), круглолистный (C. rotundifolia L.), Такесима (C. takesi-mana Nakai), тирсовидный (C. thyrsoides L.). Большинство из них принадлежит к жизненной форме травянистых поликарпиков с длительно вегетиру-ющими феноритмотипами; C. cervicaria и C. thyrsoides в условиях культуры развиваются, как правило, по типу двулетних монокарпиков. Материалом для исследования послужили растения: C. cervicaria - из семян, собранных в Новосибирской области, C. rotundifolia - репродукции Сибирского ботанического сада (г. Томск), у остальных видов - выращенные из семян местных репродукций от интродукционных образцов различного происхождения. Для определения содержания групп биологически активных веществ использовали свежие листья, собранные в фазы весеннего отрастания и полного цветения. В условиях Новосибирска отрастание растений колокольчиков начинается в третьей декаде апреля - первой декаде мая, но куст из побегов с вполне развитыми листьями (когда проводится сбор сырья) формируется в третьей декаде мая. Цветение C. rotundifolia наступает в середине июня, C. cervicaria, C. lactiflora и C. thyrsodes - в конце июня, остальные виды зацветают в первой половине июля. В связи с разновременным отрастанием и цветением разных видов сбор сырья проводили в 2-3 срока (табл. 1, 2). Погодные условия периода исследования характеризовались следующими особенностями. Май 2015 г. - умеренно теплый, избыточно увлажненный, 2016 г. - в пределах нормы. Среднедекадные температуры июня обоих лет превышали климатическую норму на 2-4°C, распределение осадков было крайне неравномерным. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Содержание групп биологически активных веществ (%) в листьях видов Campanula в фазу весеннего отрастания [Content of groups of biologically active substances (%) in Campanula leaves in the spring growth phase] Вид [Species] Дата сбора сырья [Date of raw material collection] Катехины [Catechins] Флавонолы [Flavonols] Танины [Tannins] Сапонины [Saponins] Пектиновые вещества [Pectic substances] C. bononiensis 27.05 19.05 0,28 0,32 3,2 4,4 20,7 32,4 22,2 27,8 10,9 11,2 C. cervicaria 21.05 19.05 0,12 0,20 3,5 5,3 23,1 32,4 20,9 23,9 10,9 13,6 C. glomerata 21.05 19.05 0,11 0,13 3.8 4.9 30,4 33,0 17,8 23,5 11,0 11,8 C. lactiflora 21.05 02.06 0,12 0,19 19 3,3 26,1 23,4 12,6 18,4 6,1 13,2 C. punctata 27.05 19.05 0,09 0,16 3,7 5,5 15,5 25,1 26,5 31,1 6,1 6,8 C. rotundifolia 21.05 19.05 0,18 0,31 4.2 7.3 30,1 33,4 23.3 24.4 5,2 9,1 C. takesimana 27.05 19.05 0,11 0,15 3,1 4,5 14,8 25,5 31,3 39,6 50 8,5 C. thyrsoides 21.05 02.06 0,09 0,09 3,0 5,0 19,7 18,0 24,0 14,6 95 10,8 _ _ _ ~ _ < >.' /_1 ^-w_1 w-11_ Примечание. Здесь и в табл. 2: над чертой - значение 2015 г, под чертой - значение 2016 г. [Note: Above the line - the value of 2015, below the line - the value of 2016]. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Содержание групп биологически активных веществ (%) в листьях видов Campanula в фазу цветения [Content of groups of biologically active substances (%) in Campanula leaves in the flowering phase] Вид [Species] Дата сбора сырья [Date of raw material collection] Катехины [Catechins] Флавонолы [Flavonols] Танины [Tannins] Сапонины [Saponins] Пектиновые вещества [Pectic substances] C. bononiensis 15.07 18.07 0,09 0,23 24 1,8 16,0 28,6 13,0 11,9 8,4 14,4 C. cervicaria 29.06 04.07 0,12 0,11 4,3 4,1 13,9 19,5 18,0 22,7 10,3 13,0 C. glomerata 15.07 18.07 0,11 0,15 4,0 7,4 19,0 34,4 24,0 7,2 8,5 18,3 C. lactiflora 29.06 11.07 0,17 0,06 4,6 4,3 21,8 26,5 9,7 9,3 10,3 10,7 C. punctata 15.07 11.07 0,01 0,16 6,1 4,5 25,0 24,4 16,1 23,1 8,7 10,5 C. rotundifolia 29.06 04.07 0,19 0,17 53 9,4 34,7 13,5 20.7 22.8 9,0 12,3 C. takesimana 15.07 11.07 0,07 0,10 3.2 3.3 17,6 21,4 33,9 20,3 7,2 8,5 C. thyrsoides 29.06 04.07 0,09 0,08 3,4 5,2 11,2 14,8 18,8 6,5 11,0 12,0 Первая декада июля этих лет отличалась умеренно теплой погодой, вторая была теплее нормы на 3°C, увлажнение - избыточным. Количество катехинов определяли спектрофотометрическим методом (Agilent 8453 UV-Vis, США), основанным на их способности давать малиновое окрашивание с раствором ванилина в концентрированной соляной кислоте. Плотность раствора измеряли при длине волны 504 нм. Содержание катехинов в пробе определяли по калибровочной кривой, построенной по (±)-катехину «Sigma» C-1788 (США) [14]. Количество флавонолов определе-ляли методом, основанным на реакции комплексообразования флавонолов с хлоридом алюминия. Плотность раствора измеряли на спектрофотометре при длине волны 415 нм. Концентрацию флавонолов определяли по калибровочному графику, построенному по рутину [15]. Содержание танинов (гидроли-зуемых дубильных веществ) определяли спектрофотометрическим методом с использованием 2%-ного водного раствора аммония молибденовокислого. Интенсивность полученной окраски измеряли при длине волны 420 нм. Расчет дубильных веществ производили по ГСО танина [16]. Содержание сапонинов определяли весовым методом. Экстрагировали сырье этанолом, затем упаривали экстракт до отсутствия запаха спирта и добавляли 7-кратный объем ацетона. Образовавшийся осадок через 18 ч отфильтровывали, высушивали при 70°С, взвешивали и вычисляли содержание «сырого сапонина» [17]. Содержание пектиновых веществ (пектинов и протопектинов) определяли бескарбазольным спектрофотометрическим методом, основанным на получении специфического желто-оранжевого окрашивания уроновых кислот с тимолом в сернокислой среде. Для получения воспроизводимых результатов из сырья удаляли сахара. Плотность растворов измеряли на спектрофотометре (Agilent 8453 UV-Vis, США) при длине волны 480 нм в кювете с рабочей длиной 1 см. Количество пектиновых веществ определяли по калибровочной кривой, построенной по галактуроновой кислоте [18]. Определение аскорбиновой кислоты проводили титриметрическим методом, основанным на ее редуцирующих свойствах (реакция Тильманса). Суммарное количество ка-ротиноидов определяли в ацетоново-этанольном экстракте спектрофотоме-трическим методом. Оптическую плотность раствора измеряли при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения хлорофиллов a (662 нм) и b (644 нм), каротиноидов (440,5 нм). Расчет концентрации пигментов проводили по формулам: Са + СЬ = 5,134D662 + 20,436D644; Скар = 4,695D440,5 -- 0,268(Са + СЬ) [19]. Все биохимические показатели, кроме аскорбиновой кислоты, рассчитаны на массу абсолютно сухого сырья. За результат принимали среднее из трех параллельных определений по каждому показателю. Результаты исследования и обсуждение Впервые определено количественное содержание в листьях исследованных видов фенольных соединений: катехинов, флавонолов, танинов. Активная роль в метаболизме растений этих веществ как регуляторов роста, развития и репродукции служит фактором экологической пластичности и адаптивной изменчивости видов [20]. Содержание катехинов незначительное: 0,09-0,32% в молодых листьях и 0,01-0,23% - в листьях цветущих растений, с максимальными значениями у C. bononiensis и C. rotundifolia (см. табл. 1, 2). Установлено высокое содержание флавонолов. Их количество в фазу цветения по сравнению с фазой отрастания, как правило, возрастает, но амплитуда погодичных флуктуаций показателя более значительная. В 2015 г. содержание флавонолов в молодых листьях варьировало от 1,9 (C. lactiflora) до 4,2% (C. rotundifolia), в период цветения предельные значения составили соответственно 2,4 (C. bononiensis) и 6,1% (C. punctata). Погодные условия 2016 г. более благоприятствовали синтезу фловонолов, количество которых в весенний период колебалось на уровне 3,3-7,3% с минимальным и максимальным значениями у тех же видов. В листьях цветущих растений содержание флавонолов сильно варьировало: от 1,8% у C. bononiensis до 9,4% у C. rotundifolia. Ранее у представителей секции Campanula были обнаружены в надземных органах флавонолы кемпферол, кверцетин, рамнетин, рутин, у C. bononiensis - также мирицетин [11, 21]. Выявлено высокое содержание в листьях колокольчиков танинов. Весной их количество варьировало в пределах 14,8-33,4% с устойчиво высокими значениями для C. glomerata, C. rotundifolia и сравнительно низкими - для C. thyrsoides. В период цветения содержание танинов в большинстве случаев снизилось, при этом диапазон варьирования показателя увеличился от 11,2 до 34,7%. Наибольшие количества этих веществ в листьях цветущих растений обнаружены у поликарпиков C. glomerata, C. punctata, C. rotundi-folia, C. lactiflora, а минимальные - у завершающих жизненный цикл моно-карпиков C. cervicaria и C. thyrsoides. Судя по полученным данным, условия инсоляции, тепло- и влагообеспеченности сезона 2016 г. в большей мере способствовали накоплению танинов. Ранее отмечалось наличие дубильных веществ в надземных органах C. glomerata (4%) и C. rotundifolia [9]. Важную роль в растениях выполняют сапонины, регулирующие ростовые процессы и обеспечивающие фитопатогенную защиту [22]. В весенний период количество сапонинов в листьях исследованных видов варьировало в пределах 12,6-39,6%, причем подавляющее число значений превышало 20%. Сравнение данных показало, что погодные условия весны 2015 г. были менее благоприятными для биосинтеза сапонинов, вероятно, из-за избыточного увлажнения. Наиболее высокое содержание этих соединений отмечено в молодых листьях C. takesimana, C. punctata, минимальное - у C. lactiflora. В фазу цветения количество сапонинов снизилось по сравнению с весенним периодом, особенно существенно у C. bononiensis, C. lactiflora и C. thyrsoides. Диапазон варьирования показателя для листьев цветущих растений составил 11,2-34,7%. Впервые у исследованных видов Campanula определено содержание пектиновых веществ, имеющих большое значение в формировании засу-хо- и холодоустойчивости растений [23]. Их количество в листьях весной колебалось от 5,0 до 13,6% с максимумом у C. cervicaria, C. glomerata и C. bononiensis. В фазу цветения содержание пектиновых веществ возросло до 7,2-18,3%. Заметно беднее пектинами и протопектинами листья C. takesi-mana. Все полученные данные по содержанию пектиновых веществ в листьях колокольчиков выше для 2016 г. Большее варьирование значений по годам отмечено в фазу отрастания. Вероятно, это связано с контрастными условиями мая лет исследования. Ранее нами установлено для других видов рода Campanula высокое содержание аскорбиновой кислоты и каротиноидов [12, 13]. В молодых листьях количество аскорбиновой кислоты, как правило, наибольшее: C. bononiensis -247,2-272,8 мг%, С. rotundifolia - до 250,7 мг%, С. punctata - до 238,2 мг% (рис. 1). Значения -оказагело дая ваых ввд-в,кромеС. hononieosis, и фазуот-р-стаг8И2 быоимыше я 20-6г.Динамика накопления витаминов, как и других вторичашо метаболмогоя, сильно -ывисит от ынешных условтй и поыому нг-однопначна. В 2015 г. содержашге оскор2шювойкислооы ко В2емени цвета-опти у ряда видов, наофокия, повысилось по аровненин с высено-ом -ериодом (до К0%). Влыстьох цоес'щихриоташш колокольчитоы определено от -09,6 до 24202 ми% асяорЫешовой киялогы. Иг истледоваишогт видов нтибпльшая C-вигрминыаявкривнoсть отмечена у C. bononiensis и C. rotundifolia. □ фаза отрастания,2015 г.[spring growth phase, 2015] Офаза цветения, 2015 r.fflowering phase, 2015] □ фаза отрастания,2016 г.[spring growth phase, 2016] Шфаза цветения. 2016 r.[flowering phase, 2016] Рис. 1.Изменчивость содержания аскорбиновойкислотывлистьях видов Campanula: 1 - C. bononiensis; 2 - C.cervicaria L.; 3 - C.glomerata; 4 - C. lactiflora; 5 - C. punctata; 6 - C.rotundifolia; 7 - C.takesimana; 8 - C. thyrsoides L. [Fig. 1. Variability of ascorbic acid content in Campanula leaves. On the Y axis - Contentof ascorbic acid inmg%per wetmass of rawmaterial] Суммарное количество каротиноидов значительно варьирует у видов по годам. В фазу отрастания показатель составил 84,9-209,1 мг% при существенно меньших значениях для 2016 г. Однако у C. glomerata значения двух лет сопоставимы, у C. cervicaria содержание каротиноидов заметно ниже в 2015 г. (рис. 2). 350 300 S- 250 з 200 ,150 - 100 50 -I □ фаза отрастания, 2015 г. [зргше growth phase, 2015] □ фаза цветения, 2015 г. [flowering phase,2015] □ фаза отрастания, 2016 г. [spline growth phase, 2016] □ фаза цветения, 2016 г. [flowering phase, 2016] Рис. 2. Изменчивость содержания каротиноидов в листьях видов Campanula: 1 - C. bononiensis; 2 - C. cervicaria L.; 3 - C. glomerata; 4 - C. lactiflora; 5 - C. punctata; 6 - C. rotundifolia; 7 - C. takesimana; 8 - C. thyrsoides L. [Fig. 2. Variability of carotenoid content in Campanula leaves. On the Y axis - Content of carotenoids in mg % per absolutely dry mass of raw material] В период цветения динамика накопления каротиноидов была разнонаправленной, диапазон варьирования увеличился: 74,6-327,7 мг% в 2015 г. и 50,9-243,3 мг% в 2016 г. Максимальное содержание этих веществ отмечено в молодых листьях C. takesimana, C. cervicaria, C. punctata и в листьях цветущих растений C. rotundifolia. Сравнительно бедны каротиноидами, особенно в фазу цветения, листья C. thyrsoides. Проведенное исследование показало, что виды рода Campanula характеризуются высоким содержанием в листьях флавонолов, танинов, сапонинов, пектиновых веществ, аскорбиновой кислоты и каротиноидов, но в них мало катехинов. Все показатели, кроме количества катехинов, значительно варьируют на видовом уровне и по годам. Наиболее высоким содержанием основных групп биологически активных веществ отличаются C. rotundifolia, C. glomerata, C. punctata и C. bononiensis, сравнительно низким - C. lactiflora и C. thyrsoides. Сезонная динамика вторичных метаболитов в листьях различна. По полученным данным, количество танинов и сапонинов выше в фазу весеннего отрастания, флавонолов и пектиновых веществ - в фазу цветения, тогда как накопление аскорбиновой кислоты и каротиноидов оказалось разнонаправленным. Заключение Исследовано содержание основных групп биологически активных веществ в листьях в фазы весеннего отрастания и цветения в 2015-2016 гг., у 8 видов рода колокольчик Campanula L.: болонского (C. bononiensis L.), жестковолосистого (C. cervicaria L.), скученного (C. glomerata L.), молоч-ноцветкового (C. lactiflora Bieb. (Gadellia lactiflora (M. Bieb.) Schulkina)), точечного (C. punctata Lam.), круглолистного (C. rotundifolia L.), Такесима (C. takesimana Nakai), тирсовидного (C. thyrsoides L.), интродуцированных в лесостепную зону Западной Сибири (г. Новосибирск). Установлено высокое содержание в листьях флавонолов (до 9,4%), танинов (до 34,7%), сапонинов (до 39,6%), пектиновых веществ (до 18,3%), аскорбиновой кислоты (до 272,8 мг%) и каротиноидов (до 327,7 мг%); количество катехинов незначительное (до 0,32%). Полученные данные подтверждают результаты ранее проведенного исследования о перспективности видов рода Campanula как источника флавоноидов, танинов, сапонинов и их пищевой ценности благодаря высокому содержанию в листьях витаминов и пектиновых веществ.

Ключевые слова

фенольные соединения, пектиновые вещества, аскорбиновая кислота, каротиноиды, колокольчики, Западная Сибирь, phenolic compounds, saponins, pectic substances, ascorbic acid, carotenoids, bellflowers, Western Siberia

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Кукушкина Татьяна АбдулхаиловнаЦентральный сибирский ботанический сад СО РАНс.н.с. лаборатории фитохимииkukushkina-phyto@yandex.ru
Фомина Татьяна ИвановнаЦентральный сибирский ботанический сад СО РАНканд. биол. наук, с.н.с. лаборатории интродукции декоративных растенийfomina-ti@yandex.ru
Всего: 2

Ссылки

Bailey L.H. Manual of cultivated plants. Revised edition. New York : The Macmillan company, 1949. 1116 p.
Крупина М.Г. Колокольчики. М. : Сельхозгиз, 1954. 78 с.
Халипова Г.И. Колокольчики. М. : АСТ/Астрель, 2005. 144 с.
Scariot V., Seglie L., Gaiano W., Devecchi M. Evaluation of European native bluebells for sustainable floriculture // Acta Horticulturae. 2012. Vol. 937. PP. 273-279. doi: 10.17660/ ActaHortic.2012.937.33
Барнаулов О.Д., Лимаренко А.Ю., Маничева О.А., Теслов Л.С. Противоальтеративная активность препаратов из растений семейства колокольчиковых // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока : тез. докл. Всесоюз. конф. Новосибирск : СО АМН, 1983. С. 174-175.
Барнаулов О.Д., Лимаренко А.Ю., Теслов Л.С. Противосудорожные свойства препаратов из некоторых видов сем. Campanulaceae // Растительные ресурсы. 1983. Т. 19, вып. 1. С. 20-27.
Kim M-S., Kim K-H., Yook H-S. Antioxidative effects of Campanula takesimana Nakai extract // J. Korean Soc. Food Sci. Nutr. 2012. Vol. 41, № 10. PP. 1331-1337. doi: 10.3746/ jkfn.2012.41.10.1331
Sinek K., Iskender N.Y., Yayli B., Karaoglu S.A., Yayli N. Antimicrobal activity and chemical composition of the essential oil from Campanula glomerata L. subsp. hispida (Witasek) Hayek // Asian J. Chem. 2012. Vol. 24, № 5. PP. 1931-1934.
Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование; семейства Hippuridaceae-Lobeliaceae / отв. ред. П.Д. Соколов. СПб. : Наука. С.-Петерб. отд-ние, 1991. 200 с.
Теслов Л.С. Сравнительное изучение флавоноидного состава видов рода Campanula L. ряда Glomeratae Charadze из секции Campanula // Растительные ресурсы. 1995. Т. 36, вып. 1. С. 44-52.
Теслов Л.С. Сравнительное изучение флавоноидного состава видов рода Campanula L. ряда Rapunculoides Charadze из секции Campanula // Растительные ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 1. С. 3-17.
Фомина Т.И., Кукушкина Т.А. Содержание основных групп биологически активных веществ в молодых листьях видов рода Campanula L. (Campanulaceae) // Растительные ресурсы. 2014. Т. 50, вып. 4. С. 135-141.
Фомина Т.И., Кукушкина Т.А. Содержание основных групп биологически активных веществ в надземных органах видов рода Campanula (Campanulaceae) // Растительный мир Азиатской России. 2015. № 2 (18). С. 39-44.
Кукушкина Т.А., Зыков А.А., Обухова Л.А. Манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris L.) как источник лекарственных средств // Актуальные проблемы создания новых лекарственных препаратов природного происхождения : материалы VII Междунар. съезда. СПб. : Фитофарм, 2003. С. 64-69.
Беликов В.В., Шрайбер М.С. Методы анализа флавоноидных соединений // Фармация. 1970. № 1. С. 66-72.
Федосеева Л.М. Изучение дубильных веществ подземных и надземных вегетативных органов бадана толстолистного (Bergenia crassifolia (L.) Fitsch.), произрастающего на Алтае // Химия растительного сырья. 2005. № 2. С. 45-50.
Киселева А.В., Волхонская Т.А., Киселев В.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири / отв. ред. А.Г. Валуцкая. Новосибирск : Наука, 1991. 135 с.
Кривенцов В.И. Бескарбазольный метод количественного спектрофотометрического определения пектиновых веществ // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. 1989. Т. 109. С. 128-137.
Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. Методы биохимического исследования растений / ред. А.И. Ермаков. Л. : Агропромиздат, 1987. 420 с.
Борисова П.И., Булатова С.В., Бахтенко Е.Ю., Лапшин П.В. Фенольный метаболизм сабельника болотного (Comarum palustre L.) в связи с эколого-ценотическими факторами // Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты / отв. ред. Н.В. Загоскина, Е.Б. Бурлакова; Ин-т физиологии растений РАН. М. : Научный мир, 2010. С. 257-264.
Джумырко С.Ф. Флавоноиды растений рода Campanula // Химия природных соединений. 1973. № 2. С. 273-274.
Анисимов М.М., Чирва В.Я. О биологической роли тритерпеновых гликозидов // Успехи современной биологии. 1980. Т. 90, вып. 3 (6). С. 351-364.
Оводов Ю.С. Современные представления о пектиновых веществах // Биоорганическая химия. 2009. Т. 35, № 3. С. 293-310.
 Содержание биологически активных веществ в листьях некоторых видов рода <i>Campanula</i> L. (Campanulaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. №  38. DOI: 10.17223/19988591/38/7

Содержание биологически активных веществ в листьях некоторых видов рода Campanula L. (Campanulaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/7

Полнотекстовая версия