Оценка генетической коллекции земляники по содержанию в плодах антоцианов | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/8

Оценка генетической коллекции земляники по содержанию в плодах антоцианов

Отражены результаты многолетнего исследования накопления антоцианов в ягодах большого набора сортов, гибридных сеянцев, элитных и отборных форм земляники генетической коллекции Всероссийского НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина. На основе анализа разнообразного и многочисленного сортового фонда земляники установлено, что содержание антоцианов в плодах в среднем по коллекции находится на невысоком уровне и составляет 52,3 мг/100 г сырой массы (этоуказывает на недостаточное внимание в селекции к созданию форм с повышенным содержанием данных веществ), при этом размах варьирования количества антоцианов в плодах находится в широком диапазоне - 10,5-171,6 мг/100 г. Изменчивость данного признака у гибридных сеянцев больше и составляет от 6,0 до 242,0 мг/100 г. Выделены перспективные генотипы с высоким накоплением антоцианов, представляющие интерес для селекции и практического использования: сорта Фейерверк - 107,4 мг/100 г, Привлекательная - 106,3 мг/100 г, Рубиновый кулон - 103,1 мг/100 г, отборные сеянцы 3/2-3 (Фейерверк х Львовская ранняя) - 242,0мг/100 г, 3/3-16 (Фейерверк х Марышка) -176,0 мг/100 г, 3/6-15 (Рубиновый кулон х Марышка) -165,0мг/100 г, 3/6-72 (Рубиновый кулон х Марышка) -178,2мг/100 г. Выявлено, что, несмотря на все разнообразие гибридного потомства по содержанию антоцианов, наибольшее количество сеянцев с высоким их накоплением (от 80,0 до 100,0 мг/100 г и выше) получено в семьях, где обе родительские формы обладают высоким уровнем признака (Фейерверк, Привлекательная, Рубиновый кулон). Данные сорта рекомендуется использовать в качестве источников и доноров высокого содержания антоцианов в дальнейшей селекции.

Estimation of genetic collection for anthocyanin content in strawberry fruits.pdf Введение За последние десятилетия антоцианы плодов и ягод стали темой многочисленных исследований. Их состав и количество во многом определяют пригодность сортов к замораживанию и технологической переработке, Р-витаминные и антиоксидантные свойства ягод. Установлено, что анти-оксидантная активность коррелирует с общим содержанием фенольных соединений, в том числе с антоцианами. Это весьма мощные антиоксиданты, обладающие большей эффективностью, чем витамины C и E [1-3]. В эпидемиологических исследованиях показано, что умеренное потребление продукции с высоким содержанием антоцианов позволяет снизить риск сердечно-сосудистых заболеваний [3, 4]. Кроме того, они характеризуются противовоспалительными, антимикробными, гепатопротекторными свойствами [1, 2]. По химическому составу антоцианы являются гликозидами -веществами, молекулы которых состоят из неуглеводной части (агликона) и углеводного остатка. Агликоны антоцианов называют антоцианидинами. К настоящему времени идентифицировано более тридцати различных анто-цианидинов, при этом основная их часть (более 90%) представлена пелар-гонидином (Pg), цианидином (Cy), пеонидином (Pn), дельфинидином (Dp), петунидином (Pt) и мальвидином (Mv). Разнообразие антоцианов обусловлено количеством гидроксильных групп, природой и количеством присоединенных к молекуле сахаров, положением гликозилирования, природой и количеством алифатических или ароматических кислот, присоединенных к сахарам. В настоящее время обнаружено более 500 антоцианов различного строения, и число идентифицированных веществ быстро растет по мере совершенствования методов анализа [1, 3]. В ягодах земляники антоцианы составляют 58,1-81,0% от общего содержания фенольных соединений [5]. Спектр антоцианов, характерных для данной культуры, включает 3-глюкозиды и 3-рутинозиды цианидина и пе-ларгонидина, ацилированные производные пеларгонидина и цианидина -пеларгонидин-3(сукцинил)глюкозид и цианидин-3(сукцинил)глюкозид, пеларгонидин-3(малонил)глюкозид, пеларгонидин-3(6"-ацетил)глюкозид, а также пеларгонидин-3-диглюкозид [6]. Многими авторами отмечается, что, независимо от генетического происхождения сортов и экологических факторов, доминирующим антоцианом в плодах земляники, составляющим до 95% от их общего количества, является пеларгонидин-3-глюкозид. Второй по распространенности антоциан земляники - пеларгонидин-3(малонил) глюкозид. Наличие цианидин-3-глюкозида является постоянным для земляники, хотя содержится он в меньшем количестве, чем пеларгонидин-3-глюкозид и пеларгонидин-3(малонил)глюкозид [5-11]. Различные сорта F. ananassa х Duch. по содержанию антоцианов имеют значительное варьирование - от 5 (Ананасная белая, Абрикос, Любительская) до 100 и более миллиграммов на 100 г мякоти плодов (Рубиновый кулон, Чернобривка, Белруби, Дукат, Довер, Дарроу) [12]. Все признаки октоплоидной земляники ананасной, в том числе связанные с биохимическим составом плодов, имеют полигенный контроль [12, 13]. Установлено, что содержание антоцианов наследуется количественно с частичным доминированием высокого содержания и частыми случаями проявления положительного гетерозиса или трансгрессии по данному признаку. По сообщению C.A. Lundergan, J.N. Moore, величина наследуемости содержания антоцианов в широком смысле (Н2) достигает высокого уровня - 0,81, что свидетельствует о зависимости выраженности этого признака преимущественно от генетических факторов и в малой степени от условий среды [14]. Другие исследователи также указывают на высокий уровень генетической обусловленности признака - 96,5% [15]. Все эти данные свидетельствуют об эффективности улучшения земляники по содержанию в плодах антоцианов путем гибридизации и дальнейшего отбора [12]. В селекции на улучшение химического состава ягод большой интерес представляют такие комбинации скрещивания, которые обеспечивают положительную трансгрессию селектируемого признака. Трансгрессия - эффект суммирующего действия полимерных генов, выражающийся в устойчивом увеличении (положительная трансгрессия) или уменьшении (отрицательная трансгрессия) значения какого-либо полимерно наследующегося признака у отдельных особей F2 по сравнению с крайними (+, -) значениями этого признака у родительских форм [16]. Следует отметить, что у гетерозиготных плодовых и ягодных культур при скрещивании трансгрессивное расщепление наблюдается в потомстве, полученном непосредственно от этого скрещивания; так как это потомство не является Fp его следует рассматривать как Fn [17]. С.Д. Айтжанова [18] в качестве лучших доноров по содержанию антоцианов выделяет сорта Сюрприз олимпиаде, Рубиновый кулон и элитный отбор 167-9 (Кокинская ранняя х Сюрприз олимпиаде). По ее мнению, наследование данного признака носит, как правило, промежуточный характер с уклонением в сторону лучшего или худшего родителя. Выщепление значительного количества трансгрессивных сеянцев отмечено лишь в комбинациях, где оба родителя не обладали крайней степенью выраженности этого признака. Не установлено существенных различий в наследовании антоцианов при прямых и обратных скрещиваниях внутри вида F. х ananassa. Отмечена средняя положительная связь между растворимыми сухими веществами и антоцианами. Обнаружено отсутствие тесной связи между массой ягод и содержанием в них антоцианов, что дает возможность создавать крупноплодные сорта земляники с оптимальным биохимическим составом. Большое значение в своей работе придавал селекции земляники на повышенное накопление в ягодах антоцианов профессор А.А. Зубов. Им изучалась комбинационная способность сортов по признакам качества ягод, в том числе содержанию антоцианов, с использованием диаллельных скрещиваний и генетико-статистических методов анализа потомства [19]. Наиболее высокую общую комбинационную способность (ОКС) по накоплению антоцианов имели сорта Редкоут, Зенга Зенгана, Лакомая, Рубиновый кулон. Они рекомендованы для селекции на улучшенный химический состав ягод. Лучшие комбинации родителей по содержанию антоцианов - Мариева х х Редкоут, Зенга Зенгана х Фейрфакс, Зенга Зенгана х Редкоут, Лакомая х Редкоут, Фестивальная х Белруби. Дополнены сведения в данном направлении и другими исследователями [20]. Так, высокое значение ОКС имели сорта Привлекательная и элита 298-22-19-21, в качестве лучшей по содержанию антоцианов выделена комбинация Привлекательная х Кама. Таким образом, в связи с возрастающим интересом к антоцианам плодов и ягод изучение генетической коллекции земляники по уровню накопления антоцианов в плодах и их наследование в гибридном потомстве представляются весьма актуальными. Целью настоящего исследования являлись выявление изменчивости содержания антоцианов в плодах земляники в зависимости от генетического происхождения изучаемых форм, определение пределов их варьирования у сортов и гибридных сеянцев, а также выделение перспективных генотипов -ценных источников и доноров высокого их накопления. Материалы и методики исследования В работе обобщены результаты многолетних исследований по содержанию антоцианов у сортов, гибридных сеянцев, отборных и элитных форм земляники генетической коллекции, собранной в лаборатории частной генетики и селекции ФГБНУ ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина (г. Мичуринск, Тамбовская область). В полевых условиях для массовой оценки содержания антоцианов у большого числа гибридных сеянцев применяли разработанную во ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина А.А. Зубовым и К.В. Станкевич шкалу, в которой имеются цветной рисунок и цифровое выражение их количества [21]. Сравнивая окраску свежих плодов земляники того или иного генотипа с аналогичным цветом на этой шкале, исследователь устанавливает количественное содержание антоцианов в образцах согласно соответствующему цифровому значению шкалы. Этот метод позволяет быстро и довольно точно оценить большое количество гибридов и сортов по данному показателю в полевых условиях. Предварительно отобранные формы, представляющие интерес по накоплению антоцианов, в дальнейшем анализировались в лабораторных условиях. Анализы проводили в период массового созревания плодов (II-III декада июня). Для определения суммарного содержания антоцианов использовали спектрофотометрический метод. Навеску свежих ягод (1 г) экстрагировали смесью 96%-ного этилового спирта и 1,5н соляной кислоты в соотношении 85:15. Растертую пробу переносили на воронку Бюхнера, полученный фильтрат доводили до определенного объема экстрагентом. Экстракт переносили в склянки с притертой пробкой, выдерживали в темноте. В таких условиях происходит полное превращение антоцианов в катионную, окрашенную форму. Содержание антоцианов определяли на спектрофотометре (Genesys 10uv, США) при длине волны 535 нм в кювете с рабочей длиной 1 см. Содержание антоцианов рассчитывали по формуле л E 535-V-100 • K A =-, н где А - концентрация антоцианов в мг на 100 г навески; Е - оптическая плотность раствора; V - объем, мл; н - масса навески в г; K - 98,2 - коэффициент, вычисленный на основе экстинкционных коэффициентов 1%-ных растворов антоцианов (цианидин-3-галактозида и цианидин-3-арабинозида) при работе с кюветой толщиной в 1 см [22]. Статистическая обработка данных (вычисление средней арифметической (х), стандартной ошибки средней арифметической (Sx), коэффициента вариации (V)) проводили по стандартным методикам [23] с использованием программ Microsoft Excel 7,0 и StatSoft STATISTICA 6.0. Для сравнительной трансгрессивной изменчивости в различных комбинациях скрещивания определяли максимальную и среднюю степени трансгрессии и частоту трансгрессии [12]. Степень трансгрессии - величина превышения по определенному признаку лучшим гибридом лучшей родительской формы. Выражается в процентах и вычисляется по формуле Тс = _ 100, с пр где Пг - максимальное значение признака лучшего гибрида; Пр - максимальное значение признака лучшего родителя. Частота трансгрессии также выражается в процентах и находится по формуле Тч = - -100, ч B где А - количество гибридов, превосходящих по признаку лучшую родительскую форму; В - общее количество изученных гибридов. По мнению А.А. Зубова, лучше степень трансгрессии называть максимальной степенью трансгрессии определенной выборки (Тсмакс.). Для сравнительной оценки трансгрессивной изменчивости в разных комбинациях скрещивания он рекомендует определять среднюю степень трансгрессии Тссредн., вычисляемую с использованием показателей всех трансгрессивных сеянцев, которая меньше варьирует с изменением величины выборки. Формула ее вычисления следующая: T ^ Пр X(Тс• /) Тс средн. =---= _, где X - сумма; f - число повторяющихся сеянцев с определенным значением признака, превосходящим его значение у лучшей родительской формы; Пг - значение признака гибрида, превосходящее максимальное значение того же признака у лучшей родительской формы; Пр - максимальное значение признака лучшей родительской формы во взятой выборке; А - количество гибридов, превосходящих по признаку лучшую родительскую форму; Тс - степень трансгрессии ко нкр етно гогибридного сеянца или группы сеянцев. Средю1ястепеш> тсэтнас-ерсии при озцкнке скрощзяашксяздостся важшсм пок- атрлезртак окк при одиокковоя нассетмЕть-ноя острю™ и дастозя транся-дсется онсможер б ыть ]лапклчдоР,з приезюкзе-колслвдовтотдаватьком ком бин£^сдк^л-,я^ торыхксат яозасптель выше[12]. Резулктасьз исследования и обськрление Мносгкзарубгзлше исследоваталигсфсделишсрлдоя-йуртвень накопления антоцианов в ягодах земляники в пределах от 15,0 до 60,0 мг/100 г сырой массы. Более того, обнаружены формы с содержанием данных веществ до8Р,СмгС1П0 з сВ|. Сдрта созкзоноккрашкр:ными ягодами и,сяoтeeтcтвeнмь, низитмт)ов^емантоцианов(менео 50,0мс/С0Ос0з^ал(^]цсв[н^^ [10]. Ортанэоро-веденвыЛанализ бoльшгroюлазIe100,0 [Fig.l.Percentageofstrawberry varietiesto anthocyanincontent infruits] Различия по накоплению антоцианов между сортами весьма велики (рис. 2). Минимальное за годы исследований накопление антоцианов отмечено у сорта Кария (10,5 мг/100 г), максимальное - у сорта Рубиновый кулон (171,6 мг/100 г) при среднем значении по всем сортам 52,3 мг/100 г. Многие современные сорта американской (Сельва, Камароза, Хоней), голландской (Вима Рина, Вима Занта, Вима Кимберли), итальянской (Джоли, Ароза, Клэри, Галя чив) селекции характеризуются светлой окраской плодов и содержат менее 50,0 мг/100 г антоцианов (см. рис. 2). Сорт Камароза, который охватывает примерно 50% мирового рынка земляники [24], по нашим данным, накапливает всего 36 мг/100 г антоцианов. К богатым антоцианами сортам земляники следует отнести: Зенга Зенгана, Лакомая, Привлекательная, Рубиновый кулон, Торпеда, Фейерверк. Антоцгюны, мг/ЮОг [Anthocyanius, ша'100 а! Рис. 2. Сравнительная оценка ряда сортов и элитных форм земляники по накоплению в ягодах антоцианов. По вертикали - сорта и элитные формы земляники; по горизонтали - суммарное количество антоцианов, мг/100 г: 1 - Эльсанта; 2 - Вима Занта; 3 - Ред Гонтлет; 4 - Хоней; 5 - Барлидаун; 6 - Урожайная ЦГЛ; 7 - Фаветта; 8 - Хуммиджента; 9 - Корона; 10 - Кама; 11 - Памяти Зубова; 12 - Элита 298-22-19-21; 13 - Лакомая; 14 - Элита 613-30; 15 - Рубиновый кулон; 16 - Привлекательная; 17 - Фейерверк [Fig. 2. Comparative evaluation of some strawberry varieties and advanced forms for the accumulation of anthocyanins in fruits. On the X-axis - Varieties and advanced forms of strawberries; on the Y-axis - Total number of anthocyanins, mg /100 g: 1 - Elsanta; 2 - Vima Zanta; 3 - Red Gauntlet; 4 - Honeoye; 5 - Barlidaun; 6 - Urozhaynaya CGL; 7 - Favetta; 8 - Khummidzhenta; 9 - Korona; 10 - Kama; 11 - Pamyati Zubova; 12 - Advanced form 298-22-19-21; 13 - Lakomaya; 14 - Advanced form 613-30; 15 - Rubinovy kulon; 16 - Privlekatel'naya; 17 - Feyerverk] Сорта Привлекательная, Рубиновый кулон, Фейерверк селекции ФГБНУ ВНИИГиСПР сочетают высокое (более 100 мг/100г по среднемноголет-ним данным) и стабильное накопление антоцианов в ягодах. Причем получены они при использовании в гибридизации ценного донора по данному признаку - сорта Зенга Зенгана. Также высоким уровнем антоцианов (до 91,7 мг/100 г) отличаются сорта и элитные формы Памяти Зубова, Флора, 298-22-19-21, 613-30, 750-30 (табл. 1). Т а б л и ц а 1 [Table 1] Сорта и элитные формы земляники - ценные источники высокого содержания антоцианов [Strawberry varieties and advanced forms as important sources of high anthocyanin content] Сорт, элитная форма [Variety, advanced form] Происхождение [Origin] Содержание антоцианов, мг/100 г [Anthocyanin content, mg/100 g] Коэффициент вариации [Coefficient of variation] V, % Размах варьирования, min-max [Range of varying, min-max] Среднее [Mean], х±m Зенга Зенгана [Zenga Zengana] Германия, сеянец Марке х Зигер [Germany, Marke plantlet х Ziger] 48,4-110,0 73,4±14,5 39,1 Рубиновый кулон [Rubinovy kulon] Зенга Зенгана х Фейрфакс [Zenga Zengana х Fairfax] 79,4-171,6 103,1±5,8 21,8 Фейерверк [Feyerverk] Зенга Зенгана х Фейрфакс [Zenga Zengana х Fairfax] 70,4-136,4 107,4±4,0 14,8 Лакомая [Lakomava] Зенга Зенгана х Редкоут [Zenga Zengana х Redcoat] 57,2-136,4 84,6±11,4 38,0 Флора [Flora] Зенга Зенгана х Редкоут [Zenga Zengana х Redcoat] 78,8-88,0 83,5±2,3 5,5 Привлекательная [Privlekatel'naya] Рубиновый кулон х Олбриттон [Rubinovy kulon х Allbritton] 74,8-138,6 106,3±5,1 17,9 Элита 613-30 [Advanced form 613-30] Рубиновый кулон х Лакомая [Rubinovy kulon х Lakomaya] 79,2-114,6 91,7±9,9 21,5 Элита 750-30 [Advanced form 750-30] Рубиновый кулон х Скотт [Rubinovy kulon х Scott] 74,8-123,2 90,4±9,9 24,5 Отборная форма 922-67 [Selected form 922-67] 516-167 х Кардинал х Привлекательная [Cardinalх Privlekatel'naya] 83,6-85,8 84,7 - Поскольку генетическая варианса содержания антоцианов в ягодах земляники состоит в основном из аддитивной компоненты, возможно проводить подбор родительских форм по фенотипу. Как отмечал А.А. Зубов, наиболее эффективным методом для достижения этой цели является самоопыление сортов с относительно высоким содержанием антоцианов, отбор и скрещивание выдающихся по данному признаку инбредных сеянцев Jj и J2 и получение гетерозисных гибридов [12]. Этим методом во ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина получены элитные сеянцы с очень высоким для земляники содержанием антоцианов - до 160 мг/100 г. Анализ сортового фонда в дальнейшем позволил провести гибридизацию и получить достаточно разнообразный материал по содержанию в ягодах антоцианов. Размах варьирования по данному показателю у гибридных сеянцев очень большой: от 6,0 до 242,0 мг/100 г. Несмотря на все разнообразие гибридного потомства по содержанию антоцианов, наибольшее количество сеянцев с высоким их накоплением (от 80,0 до 100,0 мг/100 г и выше) получено в семьях, где в качестве родительских форм использовали сорта с высоким уровнем признака (Фейерверк, Привлекательная, Рубиновый кулон). Так, наибольший выход темноокрашенных сеянцев с количеством антоцианов в ягодах более 80,0 мг/100 г получен в семьях: Привлекательная х х 298-22-19-21 (45,2%), Привлекательная х Кама (34,2%), где средняя степень трансгрессии составляла выше 20,0%. Частота трансгрессии в комбинациях Привлекательная х 298-22-19-21 составляла 9,7%, Привлекательная х Кама - 6,3% (табл. 2). Трансгрессивные сеянцы в указанных семьях накапливали в плодах свыше 100 мг/100 г антоцианов, что превышало их содержание у лучшей родительской формы (сорт Привлекательная). В комбинации (516-167 х х Кардинал) х Фейерверк максимальная степень трансгрессии (Тс макс.) по содержанию в ягодах антоцианов составляла 20,4%, частота трансгрессии (Тч) - 23,1%; в семье (516-167 х Кардинал) х Привлекательная Тс макс. составляла 10,5%, Тч - 16,7%. В комбинации Привлекательная х 298-2219-21 на долю светлоокрашенных сеянцев (содержание антоцианов менее 60,0 мг/100 г) приходилось 38,7%; Привлекательная х Кама (оба родительских сорта характеризуются высоким накоплением антоцианов) - 34,2%; Урожайная ЦГЛ х Кама (контрастные по содержанию антоцианов родительские формы) - 70,4%. Темной окраской ягод и очень высоким содержанием антоцианов характеризовались отдельные сеянцы, полученные с участием сортов Фейерверк и Рубиновый кулон: 3/2-3 (Фейерверк х Львовская ранняя) - 242,0 мг/100 г; 3/3-16 (Фейерверк х Марышка) - 176,0 мг/100 г; 3/6-15 (Рубиновый кулон х Марышка) - 165,0 мг/100 г; 3/6-72 (Рубиновый кулон х Марышка) -178,2 мг/100 г. У гибридных сеянцев 3/6-15 и 3/6-72 также отмечен высокий уровень содержания витамина C (81,4 мг/100 г). Отборный сеянец 5/1-10 (922-67 х Марышка) накапливал до 163,7 мг/100 г антоцианов, где одна из исходных форм (922-67), полученная с участием сорта Привлекательная, характеризуется высоким их содержанием. Отборный сеянец 1/6-2 (Рубиновый кулон х Марышка) также характеризуется высоким накоплением антоцианов (112,2 мг/100 г). В отдельные годы изучения отборные сеянцы 914-30, 914-33, 914-67 (Фестивальная х Привлекательная), 924-56 (206-88-7 х Фейерверк), 921-24 ((516-167 х Кардинал) х Фейерверк), 915-32, 915-36 (298-22-19-21 х Фейерверк) накапливали антоцианы в значительных количествах (104,5-167,2 мг/100 г). Частота трансгрессии, (Т) [Transgression fr.], % 1 1 1 1 ,9 7, 1 53,8 tzz vo 1 Т макс. с [Max, Ts], % 1 1 1 1 ,5 2, 1 228,3 ,4 41,4 1 41,4 Т сред. [Average, Ts], % 1 1 1 1 ,5 2, 1 76,8 ,2 vo 2 27,9 1 21,2 Содержание антоцианов у лучшего родителя, мг/100 г [Anthocyanin content in the best parent, mg / 100 g] 105,6 105,6 171,6 171,6 | ,0 0, 8 ,6 8 39,6 ,0 0 7 99,0 99,0 99,0 Коэффициент вариации [Coefficient of variation] V, % 24,1 34,3 56,7 ,8 2 ,3 2, 4 45,7 78,5 ,5 in 4 41,0 34,7 44,2 Содержание антоцианов, мг/100 г [Anthocyanin content, mg/100 g] Размах варьирования [Range x varying] (min-max) 40,0-80,0 20,0-90,0 20,0-80,0 ,0 0, 9 1 ,0 0, 5 ,0 0, 9 - ,0 0, 10,0-80,0 10,0-130,0 ,0 0,

Ключевые слова

Fragaria х ananassa Duch, селекция, сорта, гибридные сеянцы, элитные формы, Fragaria х ananassa Duch, breeding, varieties, hybrid seedlings, advanced form

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Лукъянчук Ирина ВасильевнаСелекциoнно-генетический центр - Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичуринаканд. с.-х. наук, с.н.с. отдела частной генетики и селекции ФГБНУ «ФНЦ им. И.В. Мичypинa»irina.lk2011@yandex.ru
Жбанова Екатерина ВикторовнаСелекциoнно-генетический центр - Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичуринад-р с.-х. наук, в.н.с. лаборатории физиологии и биохимии ФГБНУ «ФНЦ им. И.В. Мичypинa»shbanovak@yandex.ru
Всего: 2

Ссылки

Макаревич А.М., Шутова А.Г., Спиридович Е.В., Решетников В.Н. Функции и свойства антоцианов растительного сырья // Труды Белорусского государственного университета. Сер. Физиологические, биохимические и молекулярные основы функционирования биосистем. 2009. Т. 4, ч. 2. С. 147-157.
Колбас Н.Ю., Силва М.-А., Тэсседр П.-Л., Решетников В.Н. Антоцианы и антиоксидантная активность плодов некоторых представителей рода Rubus // Весщ НАН Беларуси Сер. бшлагичных навук. 2012. № 1. С. 5-10.
Тараховский Ю.С., Ким Ю.А., Абдрасилов Б.С., Музафаров Е.Н. Флавоноиды: биохимия, биофизика, медицина. Пущино : Sуnchrobook, 2013. 310 c.
Hou D.X. Potential mechanisms of cancer chemoprevention by anthocyanins // Current molecular medicine. 2003. Vol. 3, is. 2. РР. 149-159.
Заморьска 1.Л., Заморьска В.В. Фенольни речовини в ягодах сунищ // Збiрник наукових праць Уманьского НУС. Умань, 2013. Вип. 82, ч. 1: Агрономия. С. 18-23.
Zhao Y. Berry fruit: Value added products for health promotion. Boca Raton, FL: CRC Press Naylor and Francis Group. LLC., 2007. 430 p.
Bakker J., Bridle P., Bellsworthy S.J. Strawberry Juice Colour: a study of the quantitative and qualitative pigment composition of juices from 39 genotypes // Journal of the Science of Food and Agriculture. 1994. Vol. 64. РЕ 31-37.
Lopes da Silva F., Escribano-Bailo M.T., Pe'rez Alonso J.J., Rivas-Gonzalo J.C., Celestino Santos-Buelga C. Anthocyanin pigments in strawberry // Food Science and Technology. 2007. Vol. 40. PP. 374-382. doi: 10.10.16/jIwt.2005.09.018
Упадышев М.Т. Роль фенольных соединений в процессах жизнедеятельности садовых растений. М. : Изд. Дом МСП, 2008. 320 с.
Kajdzanoska M., Gjamovski V., Stefova M. HPLC-DAD-ESI-MSn Identification of phenolic compounds in cultivated strawberries from Macedonia // Macedonian Journal of Chemistry and Chemical Engineering. 2010. Vol. 29, is. 2. PP. 181-194.
Aaby K., Mazur S., Nes A., Skrede G. Phenolic compounds in strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) fruits: composition in 27 cultivars and changes during ripening // Food Chemistry. 2012. Vol. 132, is. 1. PP. 86-97. doi: 10.10.16/j.foodchem.2011.10.037
Зубов А.А. Теоретические основы селекции земляники. РАСХН. ГНУ ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина. Мичуринск : ВНИИГиСПР, 2004. 196 с.
Жбанова Е.В., Лукъянчук И.В., Богданова О.А. Биохимический состав ягод гибридных сеянцев и отборных форм земляники // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2009. № 4. С. 124-128.
Lundergan C.A., Moore J.N. Inheritance of ascorbic acid content and color intensity in fruits of strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) // J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1975. Vol. 100, № 6. PP. 633-635.
Singh A., Singh B.K., Deka B.C., Sanwal S.K., Patel R.K., Verma M.R. The genetic variability, inheritance and inter-relationships of ascorbic acid, carotene, phenol and anthocyanin content in strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) // Scientia Horticulturae. 2011. Vol. 129. PP. 86-90.
Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М. : Россельхозиздат, 1975. 215 с.
Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общ. ред. Е.Н. Седова. Орел : Изд-во ВНИИСПК, 1995. 502 с.
Айтжанова С.Д. Селекция земляники в юго-западной части Нечерноземной зоны России : дис.. д-ра с.-х. наук. Брянск, 2002. 398 с.
Зубов А.А., Станкевич К.В. Комбинационная способность ряда сортов земляники по признакам качеств ягод // Бюл. науч. инф. Центр. генет. лаб. 1985. Вып. 42. С. 31-36.
Жбанова Е.В. Комбинационная способность ряда сортов земляники по химическому составу ягод // Плодоводство : науч. тр. РУП «Ин-т плодоводства». 2013. Т. 25. С. 407-413.
Зубов А.А., Станкевич К.В. Шкала для определения антоцианов в землянике // Садоводство. 1979. № 10. С. 33.
Леонченко В.Г., Ханина Н.П. Динамика цианидинов в коре однолетних ветвей яблони в связи с морозостойкостью // Бюл. науч. информ. Центр. генет. лаб. 1985. Вып. 42. С. 15-19.
Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М. : Агропромиздат, 1985. 351 с.
Fredes C., Montenegro G., Zoffoli J.P., Santander F., Paz R. Comparison of the total phenolic content, total anthocyanin content and antioxidant activity of polyphenol-rich fruits grown in Chile // Cien. Inv. Agr. 2014. Vol. 41, is. 1. PP. 49-60.
 Оценка генетической коллекции земляники по содержанию в плодах антоцианов | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. №  38. DOI: 10.17223/19988591/38/8

Оценка генетической коллекции земляники по содержанию в плодах антоцианов | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/8

Полнотекстовая версия