Временная динамика структурных и функциональных характеристик енисейского фитопланктона в нижнем бьефе Красноярской ГЭС | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/10

Временная динамика структурных и функциональных характеристик енисейского фитопланктона в нижнем бьефе Красноярской ГЭС

Представлены результаты изучения формирования фитопланктонного сообщества и флуоресцентных характеристик вод в условиях сброса высоконапорной Красноярской ГЭС. Сезонные и межгодовые изменения фитопланктона оценивали на основе численности и биомассы клеток фитопланктона, а также концентрации хлорофилла а. Выявлены закономерности сезонных сукцессий и межгодовых вариаций структурно-функциональных характеристик фитопланктона. Обнаружено, что основу флористического списка в реке Енисей составляют диатомовые водоросли (66% от общего видового состава), преобладающие в планктоне во все сезоны года. Наибольший вклад в общую численность и биомассу фитопланктона вносят нанофитопланктон (2-20 мкм) и микрофитопланктон (20-64 мкм). В комплекс доминантов вранневесенний период входили Diatoma vulgare Bory и Hannaea arcus (Ehrb.) Patr., в летний - Aulacoseira islandica (O. Mull.) Sim. и Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm., позднелетний - Fragilaria crotonensis Kitt. Вместе с тем на фоне увеличивающегося видового разнообразия и интенсивного развития водорослей в весенне-летний период отмечен спад концентрации хлорофилла а. Установлено, что во все рассматриваемые годы пики численности и биомассы фитопланктона приходятся на июнь за счет колониальных диатомовых водорослей, попадающих в нижний бьеф со стоком из верхнего бьефа.

Temporal dynamics of structural and functional characteristics of the Yenisei river phytoplankton downstream of the Kras.pdf Введение Зарегулирование стока реки является мощным антропогенным воздействием, глубоко нарушающим естественный гидрологический режим, изменяющим морфометрические и гидравлические характеристики верхних и нижних бьефов, а также трансформирующим динамику процессов замерзания и вскрытия рек, сроки и продолжительность ледовых явлений [1-3]. Помимо этого, зарегулирование реки ведет к полной перестройке водной экосистемы, при этом изменяется и существенная её компонента - фитопланктон, который занимает одно из центральных мест в формировании экосистемы [1, 4-6]. Река Енисей - крупнейшая водная артерия Сибири, подвергнутая русловому зарегулированию во второй половине XX в. Бассейн р. Енисей вытянут в меридиональном направлении, пересекает различные природно-климатические зоны и различается условиями существования гидробионтов. Скорость течения реки ниже Красноярской ГЭС составляет 1,5-2,0 м/с. Мор-фометрические особенности вышележащего Красноярского водохранилища и глубина водозаборных отверстий обусловливают в нижнем бьефе Красноярской ГЭС понижение температуры воды летом и повышение осенью и зимой [7]. Вода р. Енисей относится к ультрапресным по минерализации, олигогумозным по цветности и характеризуется низкой концентрацией биогенных элементов [8-10]. В связи с невысокой обеспеченностью минеральным питанием развитие фитопланктона в реке характеризуется невысокими показателями (средняя биомасса меньше 2,0 мг/л, среднее содержание хлорофилла а меньше 5 мкг/л). К настоящему времени имеется большой массив данных, касающийся кормовых ресурсов р. Енисей, в том числе и фитопланктона, разных участков как до момента зарегулирования русла в 1967 г. в верхнем течении реки, так и после [11-15]. В зарегулированных реках в условиях высоких скоростей течения в составе альгоценозов встречаются истинно планктонные виды и водоросли обрастаний, а также виды фитопланктона водохранилища, сбрасываемые из верхнего бьефа. Поэтому познание закономерностей трансформации видовой структуры фитопланктона р. Енисей в процессе экзогенной сукцессии, происходящей при зарегулировании стока реки и образовании водохранилищ, в настоящее время может способствовать развитию представлений об изменении водных сообществ. Цель данной работы - выявить ритм сезонного развития фитопланктона в условиях сброса высоконапорной Красноярской ГЭС, а также определить концентрацию хлорофилла а в р. Енисей. Материалы и методики исследования Материалом для работы послужили проведенные авторами сборы фитопланктона в 2008-2014 гг. Пробы собирали на расстоянии 34 км ниже Красноярской ГЭС в точке с координатами 55°59'1" с. ш.; 92°47'13" в. д. Процедура сбора и обработки материала соответствовала стандартным методам, которые более подробно рассмотрены в работе [16]. Концентрирование речной воды осуществляли фильтрационным методом на мембранных фильтрах марки «Владипор» (Россия) типа МФАС-ОС-3 (диаметр пор 0,80 мкм). При установлении видового состава фитопланктона разных групп водорослей пользовались многочисленными отечественными определителями, монографиями, атласами, а также сводками зарубежных авторов. Номенклатура водорослей принята с учетом таксономических преобразований согласно системе, принятой в Международной альгологической базе данных (http://www.algaebase. org). Система диатомовых водорослей приведена согласно [17]. Принадлежность водорослей к различным условиям существования определяли согласно [18]. Количественную обработку проб фитопланктона проводили ежедневно, видовой состав и биомассу водорослей определяли еженедельно. По размерам клетки водоросли дифференцировали согласно [19]. Степень сложности фитопланктонных сообществ определяли, рассчитывая индекс видового разнообразия Шеннона (по биомассе) [20]. К доминирующим водорослям относили виды, дающие основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона. Для выявления возможных изменений, коснувшихся качественных и количественных показателей фитопланктона р. Енисей в настоящее время, привлекались литературные источники, освещавшие эту проблему ранее [12, 13]. В 2012-2014 гг. наряду с исследованием водорослей еженедельно проводили определение концентрации хлорофилла а флуориметрическим методом на флуориметре ЛФлИ, разработанном в Институте биофизики СО РАН (г. Красноярск), без экстракции пигментов из клеток [21]. Длина волны возбуждения 450 нм, спектральный интервал 100 нм. Длина волны измеряемого излучения 680 нм, спектральный интервал 30 нм. Чувствительность по хлорофиллу (in vivo) 0,05 мкг/л. Трофический статус по показателям продуктивности фитопланктона (биомасса и содержание хлорофилла а) оценивали согласно [22]. Всего за период исследований собрано и обработано 2 453 количественные и качественные пробы фитопланктона, 89 проб по определению содержания хлорофилла а. Статистическую обработку материала проводили с использованием компьютерной программы Microsoft Excel. На рисунках данные представлены в виде средней арифметической (за месяц или за год) со стандартной ошибкой средней. Результаты исследования и обсуждение Всего в фитопланктоне р. Енисей обнаружено 99 видов, разновидностей и форм водорослей из 6 отделов. Собственно планктонных из них оказался только 21 вид, остальные - водоросли дна и обрастаний, а также смешанного планктонно-бентосного типа местообитаний. Особую роль в формировании фитоценоза исследуемого участка реки на протяжении четырех лет наблюдений играли диатомовые (65 таксонов рангом ниже рода) и зеленые водоросли (22). Отделы цианобактерии (8), динофитовые (2), золотистые (1) и криптофитовые (1) немногочисленны и характеризовались небольшим видовым разнообразием (таблица). Высокое видовое разнообразие фитопланктона исследуемого участка отмечено в летний и осенний периоды, низкое - в зимний и весенний. В фитопланктоне р. Енисей наибольшую по численности роль играли диатомовые водоросли, характеризующиеся выраженной сезонностью пиков развития отдельных видов, приуроченных к определенным коротким интервалам годового цикла (рис. 1). Так, c конца апреля до конца мая в большом количестве регистрировались Diatoma vulgare Bory и Hannaea arcus (Ehrb.) Patr., которые в этот период относились к числу массовых видов. В июне в планктоне реки доминировала Aulacoseira islandica (O. Mull.) Sim., в июле -Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm., в августе - Fragilaria crotonensis Kitt. В появлении этих видов прослеживается определенная последовательность, повторяющаяся в общих чертах из года в год. Таксономическая структура фитопланктона р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС, 2008-2014 гг. [Taxonomic structure of the Yenisei River phytoplankton downstream of the Krasnoyarsk HPS, 2008-2014] Отдел [Phylum] Количество [Number] % от общего числа видов [Percentage of the total number of species] классов [Class] порядков [Order] семейств [Family] родов [Genus] видов [Species] Cyanobacteria 2 3 6 6 8 8 Bacillariophyta 2 5 9 22 65 66 Chlorophyta 1 4 10 16 22 22 Dinophyta 1 1 1 1 2 2 Cryptophyta 1 1 1 1 1 1 Chrysophyta 1 1 1 1 1 1 Всего [In all] 8 15 28 47 99 100 С июня 1994 г. по август 1995 г. Н.А. Кожевниковой проведен анализ вертикального распределения водорослей в верхнем бьефе Красноярского водохранилища [23]. В результате ею установлено, что на Приплотинном плесе (у плотины) в июне в нефотическом холодном слое доминирующее положение занимала A. islandica, в июле-августе - C. radiosa, субдоминтом являлась F. crotonensis. Поскольку для глубоководного Красноярского водохранилища характерен глубинный сброс воды через плотину (18-40 м), то очевидно, основу фитопланктона реки создает сток водорослей через плотину, в том числе и видов, доминировавших в более ранние сроки, но опустившихся в гиполимнион. На исследуемом участке реки индекс видового разнообразия Шеннона (Hb) в течение 2008-2014 гг. изменялся от 0,99 до 2,93. Ежегодно пониженные значения Hb отмечались зимой (когда структура фитопланктона имела упрощенную структуру) и летом (когда на фоне качественного богатства количественно доминировал один вид - A. islandica). Высокие Hb получены весной и осенью, когда в структуре фитопланктона четко выраженных доминирующих по биомассе видов (свыше 50%) не выделялось, а видовая структура альгоценоза имела сложный характер. 600 500 400 1 300 Е 200 100 0 4500 4000 3500 3000 | 2500 S 2000 -1500 -1000 -500 - О I- I (b) - Asterionella formosa (1), Aulacoseira islandica (2); (c) - Cyclotella radiosa (1), Fragilaria crotonensis (2) [Fig. 1. Seasonal and interannual dynamics of the number of dominant algal species: On the Y-axis - Phytoplankton abundance, 103 cell/L; on the X-axis - Month, year] Анализируя большой массив данных, касающийся альгофлоры Верхнего Енисея, стоит отметить изменения, коснувшиеся структуры современного фитопланктона нижнего бьефа Красноярской ГЭС. Если основу доминирующего комплекса водорослей поздней весной в 2008-2014 гг. составляли D. vulgare и H. arcus, то в 1984 г. систематически в нем присутствовали Cymbella ventricosa Ktitz. и Cryptomonas sp. [13]. В настоящее время летний пик увеличения биомассы фитопланктона связан с массовым развитием A. islandica и C. radiosa, а не с Asterionella formosa Hass., A. gracillima (Hantzsch.) Heib., Aulacoseira granulata var. angustissima (O. Mtill) Sim. (= Melosira granulata var. angustissima (Ehr.) O. Mtill), как в июне-июле 1974 г., на что указывала Т.С. Чайковская [12]. А.Д. Приймаченко [13] по результатам исследований 1984-1987 гг. среди летних доминирующих по биомассе водорослей отмечала совершенно иные виды - C. ventricosa, Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag., Navicula radiosa Ktitz., Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr. Зеленая водоросль Ulothrix zonata (Web. et Mohr) Ktitz., встречавшаяся раньше в толще воды р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС практически в течение всего года, теперь в планктоне регистрируется единично во второй половине мая. Однако этот вид в значительном количестве развивается с апреля по июль в рипали реки, обрастая камни [24]. В то же время, как и ранее, доминанты C. radiosa, A. formosa, F. crotonensis относятся к наиболее постоянным и ведущим видам для всех лет исследования. Сезонная динамика количественных показателей фитопланктона нижнего бьефа Красноярской ГЭС показала слабое развитие водорослей зимой и осенью, интенсивное - весной и летом (рис. 2). Динамика количественных показателей имела вид одновершинной кривой. Подобный характер развития фитопланктона с одним летним максимумом отмечается в другой сибирской реке - Оби [25], но отличается от р. Средний Иртыш, где сезонная динамика количественных показателей фитопланктона имеет вид двухвершинной кривой с пиками в начале и конце лета [26]. Рис. 2. Сезонная динамика численности (a) и биомассы (b) фитопланктона в нижнем бьефе Красноярской ГЭС, р. Енисей [Fig. 2. Seasonal dynamics of abundance (a) and biomass (b) of phytoplankton downstream of the Krasnoyarsk HPS, Yenisei River. On the Y-axis - Phytoplankton abundance, 106 cell/L (a), Phytoplankton biomass (b), mg/L; on the X-axis - Month, year] Зимой отмечена крайне низкая концентрация водорослей. Общая численность фитопланктона изменялась в пределах 0,07-0,78 млн кл./л; биомасса -0,07-0,92 мг/л. На протяжении весеннего периода общая численность фитопланктона варьировала от 0,16 до 6,01 млн кл./л, биомасса - 0,14-9,90 мг/л. С марта по апрель количественные показатели фитопланктона имели низкие значения. Однако с конца апреля до конца мая распределение фитопланктона в нижнем бьефе Красноярской ГЭС имело тенденцию к увеличению численности и биомассы, связанную с интенсивным развитием диатомовых водорослей: D. vulgare (максимальная численность достигала 0,59 млн кл./л, биомасса - 1,49 мг/л) и H. arcus (0,30 млн кл./л и 0,60 мг/л соответственно). В летний период количественные показатели фитопланктона в реке варьировали в большом диапазоне: общая численность в июне-августе изменялась в пределах от 0,28 до 12,25 млн кл./л, общая биомасса - 0,34-23,00 мг/л. В течение всего июня интенсивно развивалась A. islandica, достигая максимального развития в середине месяца, что совпадало с максимальной численностью и биомассой фитопланктона в целом. Осенью величины количественных показателей фитопланктона снизились, его обилие в нижнем бьефе изменялось в пределах 0,17-1,51 млн кл./л и 0,19-1,82 мг/л, составляя в среднем за сезон 0,53±0,02 млн кл./л и 0,58±0,02 мг/л соответственно. Подобный ход развития фитопланктона в нижнем бьефе Красноярской ГЭС наблюдали и ранее [11-13]. Стоит отметить, что в пределах г. Красноярска основное повышение численности и биомассы фитопланктона после ввода в эксплуатацию Красноярской ГЭС произошло в 80-е гг. ХХ в., когда численность увеличилась в среднем в 7 раз, биомасса - в 8 раз. Причиной интенсивного развития фитопланктона в р. Енисей послужил увеличившийся поток биогенов и органического вещества в экосистему реки вследствие возросшей антропогенной нагрузки, что в дальнейшем привело к повышению трофности водотока [8]. В настоящее время на фоне значительного варьирования минимальных и максимальных значений численности и биомассы фитопланктона резких межгодовых вариаций фитопланктона не установлено. В 2008-2014 гг. по сравнению с 1984-1987 гг. общая численность фитопланктона осталась на прежнем уровне, биомасса увеличилась в 2 раза. Широкое применение для биологического анализа пигментных характеристик фитопланктона связано с быстротой получения и информативностью показателей, а также с более высокой (по сравнению с микроскопическим подсчетом клеток водорослей) воспроизводимостью результатов. Наиболее важным в реакциях фотосинтеза является хлорофилл а. Содержание основного пигмента зеленых растений хлорофилла а считается универсальной эколого-физиологической характеристикой фотосинтетической активности и развития водорослей, позволяющей выражать биомассу в единицах этого важного компонента растительной клетки [27]. Он коррелирует с биомассой фитопланктона, содержанием биогенных элементов, взвешенного органического вещества и с прозрачностью воды. Полученные связи между перечисленными параметрами дают основание использовать концентрацию хлорофилла а для оценки трофического статуса водоёма, первичной продукции фитопланктона, а также интенсивности самоочищения вод [28]. Концентрация хлорофилла а, являясь показателем продуктивности водоема, связана с объемом клеток водорослей [29]. Известно, что мелкоклеточные виды водорослей имеют более высокую фотосинтетическую активность. Высокие значения фотосинтетической активности мелкоклеточных видов частично обусловливаются большим содержанием хлорофилла в клетках, а частично - большей эффективностью преобразования поглощенной энергии. В ходе работы установлено, что общая численность и биомасса фитопланктона р. Енисей формировались в основном за счет водорослей с мелкими размерами: нанофитопланктона (2-20 мкм) и микрофитопланктона (20-64 мкм). И только в летние месяцы в пробах часто регистрировались клетки водорослей с длиной более 64 мкм. Стоит отметить, что спад фотосинтетической активности, приходящийся на весенне-летний период, очевидно, связан с изменением видового состава фитопланктона с доминированием в биомассе клеток с большими объемами (рис. 3). Как сказано выше, к числу доминирующих видов с конца апреля до конца мая относились D. vulgare и H. arcus с объемами клеток 677±15 и 3 741±151 мкм3 соответственно. Объем клеток доминанта летнего фитопланктона, A. islandica, составлял 4 361±97 мкм3. Объемы других ведущих и постоянных видов следующие: C. radiosa - 247±12 мкм3, A. formosa - 346±13 мкм3, F. crotonensis -1784±65 мкм3. 5=0 4,0 3=0 % 1,0 Рис. 3. Среднемесячные значения содержания хлорофилла а (1) и объема клеток фитопланктона (2) в 2012-2013 (а) и 2013-2014 гг. (b) [Fig. 3. Monthly mean values of chlorophyll a concentration (1) and cell volume (2) in 2012-2013 (a) and 2013-2014 (b). On the Y-axis - Chlorophyll a concentration (1), mg/L and cell volume (2), mm3; on the X-axis - Month] Вследствие низкой обеспеченности минеральным питанием развитие фитопланктона в р. Енисей характеризуется невысокими показателями (средняя биомасса меньше 2,0 мг/л, среднее содержание хлорофилла а меньше 5 мкг/л), типичными для мезотрофных и олиготрофных вод, что согласуется с более ранними исследованиями [30] (рис. 4). Низкая продуктивность фитопланктона нижнего бьефа Красноярской ГЭС, очевидно, обусловлена низкими температурами сбрасываемых глубинных вод Красноярского водохранилища и высокими скоростями течения, характерными для данного участка реки. Рис. 4. Межгодовая динамика концентрации хлорофилла а (1) и биомассы фитопланктона (2) [Fig. 4. Interannual dynamics of chlorophyll a concentration (1) and biomass of phytoplankton (2). On the Y-axis - Phytoplankton biomass, mg/L and Chlorophyll a concentration, mg/L; on the X-axis - Year] Причиной различных оценок категорий трофности по хлорофиллу а и биомассе фитопланктона, возможно, являются известная вариабельность удельного содержания хлорофилла а в единице биомассы и имеющий место нелинейный характер связи между концентрацией хлорофилла а и биомассой клеток водорослей [22, 28]. На удельное содержание хлорофилла а в единице биомассы влияет огромное количество экологических факторов, которые подробно рассмотрены в работе [27]. К числу основных факторов относятся: обеспеченность водорослей минеральным питанием, световой режим, время суток, сезон года, температурные условия, а также таксономический и размерный состав альгоценозов. Однако влияние большинства факторов неотделимо друг от друга, и поэтому содержание хлорофилла в клетках водорослей, по-видимому, определяется всем комплексом условий. Процент содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона на протяжении двухгодичных измерений возрастал в зимние месяцы, причем в 2013-2014 г. в несколько раз по сравнению с предыдущим годом (рис. 5). В сезонной динамике процентного содержания хлорофилла а отмечена тенденция: высокое содержание хлорофилла а в единице биомассы зимой, уменьшение его количества весной, затем окончательный спад в конце лета и вновь увеличение осенью. Рис. 5. Сезонная динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (в, %) в 2012-2014 гг. [Fig. 5. Seasonal dynamics of chlorophyll a content per phytoplankton biomass unit (p, %) (2012-2014). On the Y-axis - Chlorophyll a content per phytoplankton biomass unit, %; on the X-axis - Date] Сезонные изменения удельного содержания хлорофилла а в клетке можно объяснить, во-первых, изменениями поступающей солнечной радиации -при высокой летней инсоляции в результате светового ингибирования может наблюдаться снижение содержания хлорофилла а в клетках [31]. Во-вторых, размерной структурой альгоценоза, подверженной сезонным флуктуациям -удельное содержание хлорофилла а в клетке у мелких форм выше, чем у крупных, поскольку мелкоразмерный планктон при одинаковом содержании хлорофилла а эффективнее поглощает солнечное излучение [9]. Заключение В флористическом составе фитопланктона нижнего бьефа Красноярской ГЭС зарегистрировано 99 видов и внутривидовых таксонов водорослей. Максимальным количеством видов характеризуются диатомовые водоросли, которые преобладают в планктоне во все сезоны года. Доминирующими видами весеннего комплекса являлись D. vulgare и H. arcus, летнего -A. islandica, C. radiosa, F. crotonensis. В течение года в реке наблюдаются резкие колебания количественных показателей фитопланктона. Максимальные значения общей численности и общей биомассы фитопланктона за все время наблюдений приходились на июнь, что совпадало с интенсивным развитием холодолюбивого вида A. islandica. Летом обогащение реки фитопланктоном ниже плотины Красноярской ГЭС происходит за счет стока водорослей из верхнего бьефа. Процент содержания хлорофилла в единице биомассы фитопланктона имеет сезонные колебания. На протяжении двухгодичных измерений процент содержания хлорофилла возрастал в зимние месяцы. Концентрация хлорофилла а зависит от размерной структуры фитопланктона. Доминирование в численности и биомассе фитопланктона клеток водорослей с большими объемами в весенне-летний период отразилось на снижении концентрации хлорофилла а в этот период. По показателям продуктивности фитопланктона (биомасса и содержание хлорофилла а) енисейские воды относятся к категории олиготрофных и мезотрофных.

Ключевые слова

река Енисей, нижний бьеф, Bacillariophyta, размер клеток, хлорофилл а, Yenisei River, downstream, Bacillariophyta, cell size, chlorophyll а

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Пономарева Юлия АндреевнаИнститут вычислительного моделирования СО РАНканд. биол. наук, м.н.с. отдела вычислительных моделей в гидрофизикеponomarevayulia@mail.ru
Постникова Полина ВладимировнаИнститут вычислительного моделирования СО РАНканд. физ.-мат. наук, н.с. отдела вычислительных моделей в гидрофизикеpolina@icm.krasn.ru
Всего: 2

Ссылки

Meiers S.T., Jenkins S.E., Anderson R.V. Possible Effect of Lock and Dam 19 on Phytoplankton Communities of the Upper Mississippi River // Northeastern Naturalist. 2008. № 15. PP. 391-402.
Xiao L.J., Wang T., Hu R., Han B.P., Wang S., Qian S., Padisak. J. Succession of phytoplankton functional groups regulated by monsoonal hydrology in a large canyon-shaped reservoir // Water Research. 2011. № 45. PP. 5099-5109.
Winemiller K.O., Mclntyre P.B., Castello L. et al. Balancing hydropower and biodiversity in the Amazon, Congo, and Mekong // Science. 2016. № 351. PP. 128-129.
Becker V., Huszar V.L.M., Crossetti L.O. Responses of phytoplankton functional groups to the mixing regime in a deep subtropical reservoir // Hydrobiologia. 2009. № 628. PP. 137-151.
Fonseca B.M., Bicudo C.E.M. Phytoplankton seasonal and vertical variations in a tropical shallow reservoir with abundant macrophytes (Ninfeias Pond, Brazil) // Hydrobiologia. 2011. № 665. PP. 229-245.
Martinet J., Descloux S., Guedant P., Rimet F. Phytoplankton functional groups for ecological assessment in young sub-tropical reservoirs: case study of the Nam-Theun 2 Reservoir, Laos, South-East Asia // Journal of Limnology. 2014. № 73. PP. 536-550.
Космаков И.В. Термический и ледовый режим в верхних и нижних бьефах высоконапорных гидроэлектростанций на Енисее. Красноярск : Кларетианум, 2001. 144 с.
Сороковикова Л.М., Башенхаева Н.В. Евтрофирование и качество воды Енисея // Водные ресурсы. 2000. Т. 27, № 4. С. 498-503.
Бондаренко Н.А., Минеева Н.М., Щур Л.А. Функционирование фитопланктона крупных пресноводных систем при разной обеспеченности ресурсами // Гидробиологический журнал. 2012. Т. 48, № 3. С. 21-33.
Пономарева Ю.А. Химический состав воды и структура фитопланктона в нижнем бьефе Красноярской ГЭС // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2013. № 7. С. 183-188.
Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисей и их использование. М. : Пищепромиздат, 1957. Т. 41. 236 с.
Чайковская Т.С. Фитопланктон и сток водорослей Верхнего Енисея и его притоков // Природные комплексы низших растений Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 1977. С. 2-20.
Продукционно-гидробиологические исследования Енисея / отв. ред. Г.И. Галазий, А.Д. Приймаченко. Новосибирск : Наука, 1993. 198 с.
Апонасенко А.Д., Дрюккер В.В., Сороковикова Л.М., Щур Л.А. О воздействии притоков на экологическое состояние реки Енисей // Водные ресурсы. 2010. Т. 37, № 6. С. 692-699.
Андрианова А.В. Динамика развития енисейского зообентоса в нижнем бьефе Красноярской ГЭС // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 1 (21). С. 74-88.
Пономарева Ю.А., Щур Л.А. Сезонная и межгодовая динамика фитопланктона реки Енисей в районе водозабора Гремячий Лог // Биология внутренних вод. 2014. № 1. С. 38-40.
Генкал С.И., Бондаренко Н.А., Щур Л.А. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск : Рыбинский дом печати, 2011. 107 с.
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив : PiliesStudio, 2006. 498 с.
Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge : Cambridge Univ. Press., 1984. 384 p.
Алимов А.Ф. О некоторых проблемах современной гидробиологии // Биология внутренних вод. 1996. № 1. С. 7-13.
Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Филимонов В.С., Щур Л.А. Некоторые возможности контактных оптических методов для исследования водных экосистем // Известия РАН. Физика атмосферы и океана. 1998. Т. 34, № 5. С. 721-726.
Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П., Линник П.Н., Кузьменко М.И., Кленус В.Г. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиологический журнал. 1993. Т. 29, № 4. С. 62-77.
Красноярское водохранилище : мониторинг, биота, качество вод / под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой; отв. за вып. З.Г. Гольд. Красноярск : Сибирский федеральный ун-т, 2008. 538 с.
Sushchik N.N., Gladyshev M.I., Ivanova E.A., Kravchuk E.S. Seasonal distribution and fatty acid composition of littoral microalgae in the Yenisei River // Apll. Phycol. 2010. Vol. 22. PP. 11-24.
Науменко Ю.В. Доминанты фитопланктона реки Оби // Ботанический журнал. 1998. Т. 83, № 10. С. 35-41.
Баженова О.П. Фитопланктон Верхнего и Среднего Иртыша в условиях зарегулированного стока. Омск : Изд. ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005. 248 с.
Минеева Н.М., Щур Л.А. Содержание хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона (обзор) // Альгология. 2012. Т. 22, № 4. С. 423-437.
Гаевский Н.А., Семенова Л.А., Матковский А.К. Трофический статус вод экосистемы Обско-Тазовской устьевой области по показателям фитопланктона // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2009. № 10. С. 170-179.
Aponasenko A.D., Shchur L.A., Lopatin V.N. Relationship of the chlorophyll content with the biomass and disperse structure of phytoplankton // Doklady Biological Sciences. 2007. Vol. 412, № 1. PP. 61-63.
Минеева Н.М., Щур Л.А. Сравнительный анализ условий функционирования фитопланктона крупных речных систем различных климатических зон на примере Волги и Енисея // Водные ресурсы. 2014. Т. 41, № 2. С. 191-199.
Falkowski P.G., Laroche J. Acclimation to spectral irradiance in algae // J. Phycol. 1991. № 27. PP. 8-14.
 Временная динамика структурных и функциональных характеристик енисейского фитопланктона в нижнем бьефе Красноярской ГЭС | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. №  38. DOI: 10.17223/19988591/38/10

Временная динамика структурных и функциональных характеристик енисейского фитопланктона в нижнем бьефе Красноярской ГЭС | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/10

Полнотекстовая версия