Ecological and biological characteristics of Hemerocallis minor (Hemerocallidaceae) species, rare for Yakutia.pdf Введение Сохранение биологического разнообразия входит в национальные программы практически всех стран. В России масштабные изменения природных экосистем затронули не только центральные районы, но и окраинные регионы, особенно те, где развита добывающая промышленность. Территория Якутии, несмотря на малоосвоенность, также подвержена техногенным преобразованиям. Сильнейшую нагрузку испытывают фитоценозы Центральной и Южной Якутии, особенно в долине р. Лены. Только здесь региональной охране подлежат 76 видов сосудистых растений, из которых 12 включены в Красную книгу РФ [1]. Мероприятия по сохранению редких видов, помимо их инвентаризации, включают исследования состояния популяций, их динамики [2]. Многие виды редких растений в Якутии представлены изолированными от основного ареала периферическими популяциями, в которых идет направленный отбор. Периферические популяции составляют эволюционные потенциал и резерв вида и реализуют его тенденции к экспансии за границы ареала и переходу в новую экологическую нишу [3]. Мероприятия по сохранению и восстановлению биологического разнообразия должны учитывать генетическое разнообразие изолированных и периферических популяций вида [4-6]. Существуют два подхода к сохранению редких и исчезающих видов растений - in situ и ex situ. In situ - сохранение вида в природных сообществах -наиболее естественный путь охраны, когда растения остаются активными компонентами ценозов. В России наиболее действенным методом сохранения редких видов растений считается охрана на Особо охраняемых природных территориях (ООПТ). Но при этом современная концепция охраны биологического разнообразия предполагает комплексные меры, направленные на сохранение объектов, находящихся и за пределами сети ООПТ [7]. Поэтому было бы неоправданным отказываться и от второго пути - ex situ - сохранения редких растений в ботанических садах [8-10]. Два этих подхода должны гармонично сочетаться [8]. Одним из интересных видов является Hemerocallis minor Miller., представленный в Якутии периферическими популяциями, находящимися на большом удалении от центральных популяций. Все местообитания популяций в якутской части ареала не подпадают под охрану ООПТ. Цель работы - изучение популяций Hemerocallis minor, их фитоце-нотической приуроченности, особенностей онтогенеза, возрастной структуры и плотности ценопопуляций, а также интродукционных возможностей вида. Материалы и методики исследования Hemerocallis minor Miller (красоднев малый) в Якутии встречается очень редко, нуждается в охране [11], занесен в Красные книги Красноярского края, Новосибирской и Читинской областей [12-14]. Основным лимитирующим фактором является хозяйственная деятельность - освоение территорий произрастания вида, а также сбор на букеты. H. minor - высокодекоративное растение. Используется в озеленении г. Якутска, хорошо растет в городских условиях. Эффектно смотрится в групповых посадках в сочетании с касатиками; можно рекомендовать для ландшафтных садов [15]. Использование красоднева малого в озеленении можно рассматривать и как один из путей его сохранения и размножения. H. minor - восточноазиатский вид. В России распространен в Сибири, на юге Дальнего Востока. За пределами России произрастает в Китае, Монголии, Корее, Японии. В Якутии местообитания H. minor ограничены долиной среднего течения р. Лены, наиболее северное местонахождение вида отмечено в долине Лены в 50 км ниже г. Якутска в окр. с. Едейцы (Центральная Якутия) [16], но основные точки произрастания H. minor сосредоточены в пределах Юго-Западной Якутии. В Гербарии (SASY) Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (ИБПК) имеются сборы из окр. д. Крестовая выше г. Ленска (колл. Е.Р. Труфанова, 1952), р. Бол. Патом (колл. А. Петрова, 1963), д. Кочегарово выше г. Олекминска (колл. В.М. Михалева, 1977), г. Олекминск (колл. В.М. Михалева, 1974; Х.Х. Данилов, 1974), пос. Пеледуй (колл. П.А. Тимофеев, 1989). В составе коллекций природной флоры Якутского ботанического сада ИБПК и Ботанического сада Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова (СВФУ) произрастают образцы, привлеченные в культуру с берега р. Лены в устье р. Большой Синтях (колл. Н.С. Данилова, 1983) и окр. с. Абага Олекминско-го района (колл. С.З. Борисова, Н.С. Данилова, 2009). Все местообитания H. minor в Якутии находятся вне сети ООПТ. В природе H. minor растет на остепненных лугах, лесных опушках, в зарослях приречных кустарников, по берегам рек, на пойменных лугах, галечниках. Предпочитает умеренно влажные места, рыхлые и богатые почвы. Светолюбив. Вид имеет широкую фитоценотическую и экологическую амплитуду. При продвижении на север фитоценозы, в которых представлен вид, сменяются со степных на луговые. Возможно, это связано с происхождением вида, который имеет мезофитную природу. Для характеристики фитоценотической приуроченности изученных популяций проведены геоботанические описания сообществ с H. minor. Цено-популяционное изучение проводилось согласно рекомендациям, представленным в [17]. При описании онтогенеза применены методы сравнительного морфологического анализа [18-21]. На исследуемых участках учитывались все особи H. minor. Для общей оценки самоподдержания ценопопуляции использованы индексы возрастности (А) и эффективности (ю) [21-23], доля генеративных особей от числа взрослых и общего числа растений [17]. Статистическая обработка полученных данных выполнена в программе Excel for Windows 7.0. В природных условиях и культуре изучена морфометрия на 25 растениях среднего генеративного возраста в фазе массового цветения [24]. Учитывались следующие параметры: высота генеративных растений, число генеративных побегов, число цветков на одном побеге, диаметр цветка, число зеленых листьев на побеге, длина и ширина листа. Фенологические наблюдения проводились по методу И.Н. Бейдеман [25], фиксировали фазы вегетации, бутонизации, цветения и плодоношения. Интродукционные возможности вида оценены по разработанной нами шкале [26]. Оценка устойчивости видов в культуре проводится по пяти показателям: интенсивность плодоношения интродуцентов или полнота прохождения фенологических фаз; семенное и вегетативное самовозобновление, динамика численности особей в питомнике; размеры надземной части интродуцентов относительно размеров растений из природных мест обитания; устойчивость интродуцентов к болезням и вредителям; длительность выращивания образца в культуре. Каждый показатель оценивается по трехбалльной шкале. Суммирование баллов по всем пяти показателям дает возможность выделить высокоустойчивые растения (14-15 баллов), устойчивые (11-13 баллов), слабоустойчивые (8-10 баллов) и неустойчивые (5-7 баллов). В природных ценопопуляциях работа проводилась в Олекминском районе, интродукционное изучение - в Якутском ботаническом саду ИБПК и Ботаническом саду СВФУ в окр. г. Якутска. Также предпринимались попытки выращивания H. minor в долине р. Вилюй в пос. Сунтар. Климатические условия г. Якутска, г. Олекминска и пос. Сунтар приведены в табл. 1. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Климатическая характеристика районов исследования [Climatic characteristics of the study area] Исследуемые районы [Research area] Средняя температура воздуха, °С [Average air temperature, ° С] Средняя продолжительность безморозного периода, дни [Average duration of the frost-free period, days] Число дней со среднесуточной температурой воздуха выше 10°С [The number of days with the average daily air temperatures above 10°C] Среднее количество осадков, мм [Average precipitation amount, mm] годовая [Annual] января [January] июля [July] за год [Annual] за вегетационный период [During the growing season] Якутск [Yakutsk] -10,2 -42,6 18,7 93 98 234 158 Олекминск [Olekminsk] -6,7 -34,2 18,0 92 99 315 208 Сунтар [Suntar] -7,8 -33,7 17,7 68 94 284 181 Результаты исследования и обсуждение Для разработки мер охраны и увеличения численности ценопопуляций редких видов растений необходима информация об их биологии и современном состоянии в природе. Только на основе этих знаний могут быть разработаны научно обоснованные мероприятия по их сохранению. В Якутии H. minor в культуре с 1983 г. В коллекциях выращиваются 2 образца, перенесенные живыми растениями из окрестностей сел Кочегарово (1983 г.) и Абага (2009 г.) Олекминского района. Ниже приводится характеристика онтогенеза H. minor, изученного в культуре. В наших наблюдениях онтогенез вида включает 3 периода: латентный, прегенеративный, генеративный. Особи постгенеративного периода не идентифицированы. Сенильные особи ни в природе, ни в культуре также не обнаружены и другими исследователями [27, 28]. Латентный период. Семена H. minor - крупные, от 4,0 до 4,5 мм длиной, от 2,8 до 3,7 мм шириной, яйцевидной формы, угловатые, черные с блестящей полированной поверхностью. При лабораторном проращивании семена быстро прорастают в первую неделю, всхожесть составляет 95-98%. При посеве семян в мае в грунт всходы появляются через 20-30 дней. Прорастание семян подземное, в течение продолжительного времени растение сохраняет связь с семенем. Прегенеративный период. Проростки (p) H. minor несут по 2 листа, один из которых низовой, другой - ассимилирующий срединный, длиной 9,5-9,7 см, шириной 0,5 см. Продолжительность этого состояния 1,5-2 недели. Ювенильное (j) возрастное состояние очень быстротечно, и его почти невозможно идентифицировать. Нарастание 2-го срединного листа сопровождается появлением придаточных корней - в этот момент особи переходят в имматурное (im) онтогенетическое состояние, практически минуя ювенильное. Это возрастное состояние длится 40-65 дней, в течение этого времени идет интенсивное нарастание листьев, их число достигает 4-5. С неменьшей интенсивностью происходит нарастание и ветвление придаточных корней, главный корень отмирает, в основании побега формируется корневище. Длина листовой пластинки 12-15 см, ширина 0,4-0,6 см с одной явно выраженной центральной жилкой. В год посева единичные особи могут перейти в виргинильное онтогенетическое состояние, но массовый переход особей в виргинильный возраст (v) осуществляется на втором году жизни. В этом состоянии растения находятся в течение всего вегетационного сезона. В этот период происходит нарастание листьев, обычно розетка насчитывает по 7-9 листьев. В основании побега в пазухах листьев закладываются боковые почки, которые дают начало новым боковым побегам. Длина листа составляет 19-23 см, ширина 0,8-1,0 см. Наблюдается разрастание корневой системы, длина ее составляет 14-16 см. Имеются отличия онтогенеза в природе. В природе ювенильное состояние может длиться от 40 дней и более, особи насчитывают по 1 низовому и 1-2 срединному листу длиной 5 см, шириной 0,3 см. Имматурные и вирги-нильные особи менее развиты, чем в культуре, длина листовой пластинки первых в среднем составляет 10-12 см, ширина 0,5 см, у виргинильных -13-14 см и 0,7-0,8 см соответственно. Генеративный период. Первое цветение красоднева в культуре отмечается на третьем году жизни. По степени развития генеративные особи (g) интродуцентов заметно отличаются от растений в природных местообитаниях (табл. 2). Т а б л и ц а 2 [Table 2] Морфометрические параметры Hemerocallis minor в природе и культуре [Hemerocallis minor morphometric parameters in nature and in culture] Показатель [Parameter] Природа [Nature] Культура [Culture] Высота генеративных растений, см [Generative shoot height, cm] M±m 53,69±2,01 89,16±2,40 V, % 14,98 13,45 Число генеративных побегов, шт. [Number of generative shoots per 1 plant, pcs.] M±m 1,44±0,18 27,04±2,24 V, % 50,60 41,34 Число цветков на побеге, шт. [Number of flowers per stem, pcs.] M±m 3,33±0,30 6,67±0,36 V, % 41,71 29,83 Диаметр цветка, см [Flower diameter, cm] M±m 7,50±0,74 9,50±0,48 V, % 18,00 18,36 Число зеленых листьев на побеге, шт. [Number of green leaves on one shoot, pcs.] M±m 7,46±0,27 7,27±0,22 V, % 12,97 16,93 Длина листа, см [Leaf length, cm] M±m 34,04±0,83 65,45±1,57 V, % 8,84 13,15 Ширина листа, см [Leaf width, cm] M±m 1,29±0,02 1,96±0,06 V, % 4,96 17,62 Примечание. М ± m - среднее значение ± ошибка среднего значения, V, % - коэффициент вариации. [Note. M ± m - mean ± SEM values, V,% - Coefficient of variation]. В Юго-Западной Якутии изучены две ценопопуляции H. minor. ЦП 1 расположена на пойменном разнотравно-ячменном лугу в окр. с. Абага Олек-минского района (рис. 1). Площадь, занимаемая ценопопуляцией H. minor, составляет 1 120 м2. Видовой состав лугового фитоценоза включает 37 видов - Hordeum brevisubulatum (сор3), Geranium prаtense (сор3), Galium bo-reale (сор3), G. verum (сор3), Acetosa thyrsiflorus (sp), Thalictrum minus (sp), Trifolium lupinaster (sp), Vicia cracca (sp), Linaria acutiloba (sp), Plantago major (sp), P. media (sp), Аchillea millefolium (sp) и др. С западной и юго-западной сторон участок ограничен зарослями Salix viminalis. Травостой густой, общее проективное покрытие - 100%. ЦП 1 испытывает антропогенное воздействие разного характера - сенокос, выкапывание растений для приусадебных участков, обрывание на букеты. Все это не может не сказаться на семенном возобновлении H. minor и, в конечном счете, на возрастном спектре и численности ценопопуляции. Наличие семенного размножения зависит от сроков сенокоса. В редкие годы, когда сенокошение происходит после созревания семян, появляется шанс для увеличения численности ценопопуляции. На прямую зависимость семенного размножения от сроков сенокоса указывает размещение H. minor на участке. На открытом пространстве луга, на достаточном удалении друг от друга произрастают в основном одиночные генеративные особи, семенное размножение которых, вследствие антропогенного воздействия, лимитировано. По окраинам луга, близко к зарослям ивы, H. minor образует группы, в каждой группе центром является генеративная особь, которую окружают молодые вегетативные растения семенного происхождения. Рис. 1. Разнотравно-ячменный луг с Hemerocallis minor в окр. с. Абага (фото С.З. Борисовой) [Fig. 1. Herb-barley meadow with Hemerocallis minor around Abaga village. Photo by SZ Borisova] Поскольку ЦП 1 крайне малочисленная, то подсчитаны все особи. Возрастной спектр ценопопуляции неполночленный, левосторонний, насчитывается 17 взрослых генеративных особей, виргинильных - 50. Не представлены в спектре ювенильные, имматурные, молодые генеративные, сенильные. Общая численность 67 особей. Доля генеративных растений от числа взрослых растений составляет 68,0%, от общего числа растений -25,4%. Соотношение возрастных состояний свидетельствует о том, что возобновление происходит не ежегодно, лимитируясь, главным образом, хозяйственной деятельностью человека. ЦП 2 расположена на береговом галечнике р. Лены в устье р. Большой Синтях. Участок мало подвержен антропогенному воздействию. На небольшой площади в 10 м2 H. minor образует чистые заросли. Численность це-нопопуляции 62 экз. Возрастной спектр неполночленный, левосторонний, включает ювенильные, имматурные, виргинильные и генеративные особи в соотношении 4 : 32 : 13 : 13. Самоподдержание ценопопуляции семенное. Доля генеративных растений от числа взрослых растений составляет 50,0%, от общего числа растений - 20,9%. Отсутствие субсенильных и сенильных растений, большая доля молодой фракции в возрастном спектре, незначительная занимаемая площадь свидетельствуют о том, что ЦП 2 является молодой. Изученные ценопопуляции H. minor нормальные неполночленные, в возрастном спектре преобладают особи прегенеративного состояния и согласно критерию абсолютного максимума относятся к молодым. Индекс возраст-ности (Д) составляет 0,16 (ЦП 2) и 0,22 (ЦП 1). Если в ЦП 2 молодая часть представлена j, im и v особями, то в ЦП 1 - только виргинильными (v). Величина индекса эффективности (ю) равна 0,57 у популяции, находящейся в пойменном лугу (ЦП 1), и согласно классификации «дельта-омега» эта ценопопуляция приближается к зреющей. Популяция на галечном берегу (ЦП 2) молодая (ю = 0,40), при отсутствии лимитирующих факторов доля прегенеративных особей будет расти, и популяция может оставаться молодой довольно длительное время. Обе ценопопуляции крайне малочисленны; необходимы дальнейшие мониторинговые наблюдения за их состоянием и численностью. Изученные ценопопуляции H. minor послужили источниками интродукции для коллекций Якутского ботанического сада и Ботанического сада СВФУ Необходимость создания интродукционной популяции вида в значительной мере продиктована низкой численностью его природных популяций. Оба образца в культуре ежегодно проходят полный цикл сезонного развития. Различий в сроках прохождения отдельных фенофаз не отмечено. Весеннее отрастание отмечается в середине мая. Вид раннелетнецветущий, что обеспечивается заблаговременной закладкой генеративной сферы побега будущего года. Перед уходом в зиму в подземной почке обычно полностью, иногда частично заложен зачаточный генеративный побег. Цветет со второй декады июня до середины июля. В культуре образует мощные кусты с большим количеством цветоносов, цветки раскрываются неодновременно, последовательно, продолжительность цветения цветка 1-2 дня. Семена созревают в середине - конце августа. Оценка интродукционных возможностей H. minor показала, что в условиях интродукции в окр. г. Якутска вид высокоустойчив, ежегодно цветет и обильно плодоносит. Образует многочисленный жизнеспособный самосев, постоянно увеличивая численность интродукционной популяции молодыми особями. Растения хорошо отзываются на условия культуры, значительно превосходят по морфологическим показателям растения из природных местообитаний (см. табл. 2). Особи H. minor в течение 40 лет жизни в культуре не проявляют признаков старости. Опыты по выращиванию H. minor в долине р. Вилюй в пос. Сунтар показали неперспективность интродукции вида в этот регион. Короткий безморозный период, поздние весенние заморозки (см. табл. 1) являются сильным лимитирующим фактором при продвижении H. minor на север. H. minor легко размножается семенами и вегетативно. Семена отличаются высокой всхожестью, не требуют стратификации; посев можно проводить и весной, и осенью. На пятый год жизни красоднев образует мощные кусты, которые можно делить. Оптимальные сроки деления куста - ранняя весна, до весеннего отрастания. Делёнки хорошо приживаются, выпадов почти не наблюдается. Красоднев отзывчив на условия культуры, предпочитает умеренно влажные места, рыхлые и богатые перегноем почвы. Светолюбив. Создание интродукционной популяции H. minor, включающей различные возрастные состояния, может служить резервным фондом для возможных реинтродукционных мероприятий по восстановлению численности нарушенных природных ценопопуляций. Выводы I. Вид имеет широкую фитоценотическую и экологическую амплитуду. При продвижении на север фитоценозы, в которых представлен H. minor, сменяются со степных на луговые. 2. Онтогенез H. minor неполный, включает 3 периода: латентный, пре-генеративный и генеративный. Постгенеративный период не выражен. В условиях интродукции онтогенез протекает быстрее. Основная часть особей достигает генеративного периода на третьем году жизни. 3. Изученные ценопопуляции красоднева малого нормальные, неполноч-ленные (отсутствуют особи постгенератиного периода) с максимумом на особях молодой фракции. По классификации «дельта-омега» ценопопуляции относятся к молодым. Самоподдержание ценопопуляций в природе осуществляется только семенным путем; к сожалению, оно нарушено вследствие антропогенного воздействия. 4. Испытание H. minor в ботаническом саду показало высокие интродук-ционные возможности вида. Интродуценты ежегодно и обильно плодоносят, образуя многочисленный жизнеспособный самосев, условия культуры способствуют повышению морфологических показателей вида. Интродук-ционные популяции H. minor, созданные в Якутском ботаническом саду ИБПК и Ботаническом саду СВФУ, могут служить резервным фондом для возможных реинтродукционных мероприятий по восстановлению численности нарушенных природных ценопопуляций этого редкого вида.

Скачать электронную версию публикации