Vitality structure of Allium angulosum L. (Alliaceae) coenopopulations in the floodplain of the upper reaches of .pdf Введение Сохранение биологического разнообразия всех уровней является одной из основных задач современной биологии [1]. Важную роль в выявлении устойчивости экосистем играют редкие виды, занесенные в Красные книги различного ранга. Они являются наиболее уязвимыми компонентами био- ценозов и в первую очередь исчезают при их нарушениях [2]. Детальное исследование биологии этих видов и особенностей их популяционной организации в ценозах разного типа позволяет решить проблему их сохранения и рационального использования, а также оценить степень устойчивости экосистем в целом [3-4]. В связи с этим комплексное исследование ценопо-пуляций редких видов, включающее оценку их общего жизненного состояния (виталитета), является актуальной задачей [5, 6]. Известно, что крупные особи обладают большим репродуктивным потенциалом и, как правило, вносят больший вклад в самоподдержание ценопопуляции [7-10]. Целью настоящего исследования является оценка виталитета ценопопу-ляций Allium angulosum L. в сообществах пойменного луга бассейна верхнего течения р. Северная Двина (северо-восточная часть Вологодской области). Материалы и методики исследования Род Allium L. насчитывает около 800 видов, распространенных почти по всему Северному полушарию, главным образом в странах Средиземноморья, в Малой и Средней Азии [11]. A. angulosum - лук угловатый - вид с бореальным евросибирским ареалом, произрастающий в Средней Европе, европейской части России, юге Западной Сибири и в северной части Казахстана [12-15]. Данный вид находится под охраной более чем в 10 регионах России [16]. В Красную книгу Вологодской области он включен как вид, требующий биологического контроля на ее территории [17-18]. Это вид, обладающий хозяйственно-ценными свойствами, имеющий неясный характер распространения в пределах области и приуроченный к местообитаниям, быстро сокращающим свои площади на ее территории. А. angulosum - многолетнее луковично-короткокорневищное растение с моноцентрической биоморфой [19]. Это ценное декоративное и пищевое растение. Его широко применяют для озеленения клумб [20], листья и луковицы в свежем виде используют в качестве приправы [21]. В Вологодской области А. angulosum изредка встречается в 16 районах, произрастает преимущественно в сообществах пойменных лугов низкого уровня и по берегам водоемов [22, 23]. Согласно шкалам Г. Элленберга [24] он относится к гелиофитам (заселяет хорошо освещенные участки (L = 8)), предпочитает влажные, но не мокрые почвы (F = 8) со слабощелочной и слабокислой реакцией среды (R = 8), способен расти на бедных азотом почвах (N = 2). Маршрутные исследования с целью обнаружения ценопопуляций (ЦП) вида проведены в июле 2015 г. в пойме верхнего течения р. Северная Двина в пределах Шемогодского сельского поселения Великоустюгского муниципального района Вологодской области (60°45' с. ш., 46°25' в. д. - 60°50' с. ш., 46°30' в. д.). Описания луговых сообществ в местах обитания вида выполнены с использованием методики Ю.Н. Нешатаева [25]. Оценка условий произрастания в них проведена на основе среднего балла экологических параметров местообитаний (L , ) с учетом обилия (проективного покрытия) предсообщества ставленных в них видов, вычисленного по формуле [24]: L- ■ 5- + L2 ■ S2 + ... + Ln ■ Sn -^сообщества S- + S2 + ... + Sn где S. - покрытие в баллах для i-го вида; L. - значение (балл) экологического фактора для i-го вида (i = 1,..., n), n - число видов. В пределах каждой ЦП заложены пробные площадки размером 0,25 м2 в количестве 30 штук регулярным или случайно-регулярным способом, на которых согласно общепринятым методикам выполняли учет особей для определения плотности и численности ЦП [26, 27]. В качестве счетной единицы приняты однопобеговые особи семенного происхождения (генеты) и части генет (раметы) - побеги вегетативного происхождения [28, 29]. Оценка виталитета ЦП проведена с использованием метода определения критерия Q Ю.А. Злобина [30] и метода определения коэффициента IVC А.Р. Ишбирдина и М.М. Ишмуратовой [31]. При вычислении показателя Q проведена двухмерная ранжировка 30 генеративных побегов из каждой ЦП на три класса виталитета (а - с высоким, b - средним, с - низким виталитетом) на основе их дифференциации по таким биометрическим параметрам, как высота побега и количество цветков в соцветии, между которыми отмечена положительная корреляция. Индекс виталитета Q определен по формуле: Q = 1/2 (а + Ъ), где а - доля особей высшего класса виталитета; b - доля особей среднего класса виталитета. По значению индекса Q определена степень благоприятности условий произрастания вида. Соотношения lA(a + b) > с и lA(a + b) ~ с свидетельствуют о благоприятных условиях произрастания; Уг(а + b) < с - о неблагоприятных условиях произрастания. Коэффициент виталитета IVC вычислен методом взвешивания средних значений на основе четырех признаков, характеризующих мощность вегетативной и генеративной сферы растения (высота побега, число цветков, число плодов и семян в них), согласно формуле У N х IVC = ~NT , где x. - среднее значение i-го признака для данной ЦП; х. - среднее значение i-го признака для всех ЦП; N - число признаков. Наибольшее значение индекса IVC отвечает наилучшему состоянию ЦП, что позволяет ранжировать их по уровню благоприятности условий. Проведено проращивание свежих семян А. angulosum, собранных в начале августа 2016 г. Эксперимент по проращиванию проведен в августе-сентябре 2016 г. в лабораторных условиях. Семена проращивали в чашках Петри при комнатной температуре, на свету, использовали дождевую воду. Для характеристики процесса прорастания семян выбраны показатели: лаг-время -время в днях между началом эксперимента и началом прорастания; конечное прорастание - процент проросших семян в конце эксперимента [32] (этот термин соответствует в отечественной литературе термину «лабораторная всхожесть») [33]; период прорастания - количество дней, в течение которых семена прорастают [32]; энергия прорастания - процент проросших семян на определенный, условно принятый день (в нашем случае десятые сутки) [33]. Для измерения морфометрических показателей использована линейка (ГОСТ 17435-72). Статистическая обработка материала проведена с применением стандартного пакета MS Excel '03. Для выявления пределов варьирования биометрических признаков определяли среднее арифметическое и ошибку среднего арифметического [34]. Определение координат проведено навигатором Garmin ntivi 1310 (США). Результаты исследования и обсуждение В ходе проведенного маршрутного исследования выявлены две ЦП A. angulosum и три местонахождения с единичными экземплярами лука. Первая ЦП (ЦП1) расположена на прибрежной части поймы правого берега р. Северная Двина, в 9,5 км северо-восточнее слияния рек Сухона и Юг (60°47'50" с. ш., 46°26'20" в. д.). ЦП1 имеет длину 5 м и ширину 4 м. В ней насчитывается 311 побегов. Общее проективное покрытие сообщества 100%, кустарники занимают 15% площади. Средняя (максимальная) высота травостоя (см) - 51 (97). Количество видов на 100 м2 - 38, доминирует Galium boreale L., содоминирует Rumex acetosa L. Имеет место умеренная рекреационная нагрузка в виде вытаптывания (рядом находится место для купания). Вторая ЦП (ЦП2) находится на расстоянии 5 км от ЦП1, в центральной части поймы р. Северная Двина на берегу ее правого притока - р. Шемогса, на 14,5 км северо-восточнее слияния рек Сухона и Юг (60°50'37" с. ш., 46°29'35" в. д.). ЦП2 имеет длину 15 м и ширину 2 м. В ЦП2 насчитывается 298 побегов. Общее проективное покрытие сообщества 100%, кустарники занимают 15% площади. Средняя (максимальная) высота травостоя (см) - 60 (112). Количество видов на 100 м2 - 46, доминируют Galium boreale L. и Equisetum pratense Ehrh. Количество общих видов в данных сообществах - 24. ЦП2 испытывает периодическое вытаптывание (место посещается рыбаками). Проведенные по спискам видов, представленных в фитоценозах, расчеты показали, что абиотические условия в местах нахождения ЦП во многом сходны, наблюдаются лишь незначительные отличия во влажности (табл. 1). Однако биотические условия в сообществах различаются достаточно сильно: их видовой состав не совпадает более чем на треть (37% видов (14 растений), произрастающих в первом ценозе, не встречаются во втором сообществе, и 48% видов (22 растения), произрастающих во втором сообществе, не встречаются в первом). Высота травостоя в первом ценозе в сравнении со вторым ниже на 9-15 см. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Характеристика условий местообитаний Allium angulosum L. по шкалам Г. Элленберга (1991) [Characteristics of Allium angulosum L. habitat conditions on H. Ellenberg's scale (1991)] Названия шкал [Names of the scales] Среднее значение экологического фактора [Mean value of the ecological factor] ЦП1 [Coenopopulation 1] ЦП2 [Coenopopulation 2] Шкала освещенности (L) [The scale of lighting (L)] 7,76 7,86 Шкала влажности (F) [The scale of humidity (F)] 4,28 5,74 Шкала кислотности (R) [The scale of acidity (R)] 7,29 7,72 Шкала богатства почвы минеральным азотом (N) [The scale of mineral nitrogen presence in soil(N)] 4,82 4.88 Примечание. Максимальные значения экологических факторов: L = 9, F = 12, R = 9, N = 9; значения для A. angulosum: L = 8, F = 8, R = 8, N = 4. [Note: The maximum values of ecological factors: L = 9, F = 12, R = 9, N = 9; the values for A. angulosum: L = 8, F = 8, R = 8, N = 4]. Известно, что эколого-ценотическая обстановка в первую очередь влияет на виталитет (жизненное состояние) особей, так как он наиболее чувствителен к воздействию неблагоприятного фактора [35]. Снижение уровня жизненности особей является своеобразной адаптацией, которую можно рассматривать как защитный механизм преодоления конкуренции и поддержания численности в условиях повышенной напряженности внутривидовых [36] и межвидовых отношений [37], что подтверждено в ходе исследования ви-талитетной структуры данных ЦП A. angulosum. Установлено, что в разных ценотических условиях ЦП вида, характеризующиеся сходными показателями численности, плотности и генеративности (табл. 2), существенно отличаются виталитетными спектрами (табл. 3). ЦП1 подвержена более слабой межвидовой конкуренции, она имеет высокий уровень представленности особей высшего и промежуточного классов виталитета, которые в совокупности составляют 83%. ЦП2, расположенная в условиях более жёсткой межвидовой конкуренции в сообществе, включающем 46 видов травянистых растений со средней (максимальной) высотой травостоя 60 (112) см, на 77% состоит из особей низшего класса виталитета. Высокий уровень представленности ослабленных особей в ЦП2 связан с тем, что в её условиях ввиду конкуренции с другими видами растений для A. angulosum хуже условия освещения и, возможно, увлажнения и температурного режима. В данной ЦП менее благоприятные условия для развития генеративных особей, наблюдается их более быстрое старение, сопровождающееся усилением партикуля-ции и снижением жизненности на фоне угнетения ростовых процессов. Это подтверждает оценка жизненности этих ЦП по индексу виталитета Q [30] и коэффициенту виталитета IVC [31]. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Демографические характеристики Allium angulosum L. [Demographic characteristics of Allium angulosum L.] Показатели [Parameters] ЦП1 [Coenopopulation 1] ЦП2 [Coenopopulation 2] Площадь ЦП, м2 [The coenopopulation area, m2] 20 30 Численность побегов, экз. [The number of shoots, ind.] 311 298 Плотность ЦП, экз./м2 [The coenopopulation density, ind./m2] 16 10 Плотность генеративных побегов, экз./м2 [The density of generative shoots, ind./m2] 8 5 Плотность вегетативных побегов, экз./м2 [The density of vegetative shoots, ind./m2] 7 6 Коэффициент генеративности, % [The coefficient of generativity, %] 52 41 Она свидетельствует о том, что особи в ЦП1 произрастают в значительно более благоприятных условиях, чем особи в ЦП2, так как индекс виталитета Q для ЦП1 в 2,5 раза больше доли особей низшего класса виталитета в ней, в то время как этот показатель для ЦП2 в 7 раз меньше доли особей низшего класса виталитета (см. табл. 3). Т а б л и ц а 3 [Table 3] Характеристика виталитетной структуры ценопопуляций Allium angulosum L. [Characteristics of the vitality structure of Allium angulosum L. coenopopulations] Показатели виталитетной структуры [The parameters of vitality structure] ЦП1 [Coenopopulation 1] ЦП2 [Coenopopulation 2] Доля особей высшего класса виталитета (a), % [The proportion of individuals of the highest class of vitality (a), %] 26,67 3,30 Доля особей среднего класса виталитета (b), % [The proportion of individuals of the intermediate class of vitality (b), %] 56,67 20,00 Доля особей низшего класса виталитета (c), % [The proportion of individuals of the lower class of vitality (c), %] 16,67 76,70 Индекс виталитета (качества) ЦП Q [The index of coenopopulation vitality (quality) Q] 41,67 11,65 Индекс виталитета ЦП IVC [The index of coenopopulation vitality IVC] 1,12 0,88 Индекс IVC для ЦП1 больше, чем для ЦП2, что свидетельствует о наличии в ней лучших условий для формирования таких признаков, как высота побега, число цветков в соцветии, число плодов и семян. Эти тезисы подтверждаются средними значениями биоморфологических характеристик растений из этих ЦП (табл. 4). Т а б л и ц а 4 [Table 4] Биоморфологические характеристики Allium angulosum L. [Biomorphological characteristics of Allium angulosum L.] Показатели [Parameters] ЦП1 [Coenopopulation 1] ЦП2 [Coenopopulation 2] Высота генеративной особи (x ± mx), см [The height of generative individuals (x ± m ), cm] 45,7±4,9 44,8±3,5 Количество цветков в соцветии (x ± mx), шт. [The number of flowers per inflorescence (x ± m ), items.] 55,0±12,0 32,4±8,2 Завязывание плодов (x ± mx), % [Formation of fetuses (x ± m ), %] 65,6±10,3 63,3±12,8 Семенификация (x ± mx), % [Formation of seeds (x ± m ), %] 71,7±12,7 48,3±13,1 Вес 1000 сухих семян, г [The weight of 1000 dry seeds, grams] 1,23±0,14 1,1±0,06 Примечание. x - среднее значение, mx - среднее отклонение. [Note. x - mean value ± deviation]. Генеративные побеги в ЦП1 образуют больше цветков, плодов и семян, чем побеги в ЦП2, их семена более полновесные, что положительно влияет на процесс прорастания. В ходе эксперимента по проращиванию семян установлено, что семена из ЦП1 имеют более высокую энергию прорастания, их лабораторная всхожесть в 2 раза выше, чем семян из ЦП2 (табл. 5). Т а б л и ц а 5 [Table 5] Основные показатели прорастания семян Allium angulosum L. [Principal germination parameters of Allium angulosum L. seeds] № ЦП [No Coeno-population] Лаг-время, сут [Lag-time, days] (x ± m) Период прорастания, сут [Germination period, days] (x ± mx) Энергия прорастания, % [Germination energy, %] (x ± m ) Лабораторная всхожесть, % [Laboratory germination, %] ЦП1 [Coenopopulation 1] 4,0±2,0 9,0±2,7 17,3±9,8 33,3±11,5 ЦП2 [Coenopopulation 2] 6,3±2,2 4,0±1,3 12,0±2,7 17,3±4,4 Примечание. x - среднее значение, mx - среднее отклонение. [Note. x - mean value ± deviation]. Выводы В ходе исследований виталитетной структуры ЦП A. angulosum в условиях Вологодской области получены следующие результаты: 1) в сообществах пойменного луга в бассейне верхнего течения р. Северная Двина при слабом антропогенном воздействии A. angulosum образует разрозненные ЦП площадью 20-30 м2 с плотностью 10-16 побегов/м2 и степенью генеративности 40-50%; 2) ЦП имеют разную виталитетную структуру: в условиях низкой напряженности конкурентных отношений особи высшего и промежуточного классов виталитета составляют в совокупности 83%, при высокой напряженности конкурентных отношений ЦП на 77% состоит из особей низшего класса виталитета; 3) главная причина разного уровня жизненности особей в этих ЦП - межвидовая конкуренция, влияющая на условия среды обитания (освещение и др.). Следствием ее является разный уровень семенной продуктивности особей и качества семян, формируемых в этих условиях. Семена растений в ЦП с преобладанием особей с высоким и средним уровнем жизненности обладают более высокой энергией прорастания и всхожестью, что способствует увеличению роли семенного размножения в самоподдержании этой ЦП.

Скачать электронную версию публикации