Структура населения герпетобионтных членистоногих при зарастании отвалов угольной промышленности
Проведены исследования структуры населения мезогерпетобионтных членистоногих на рекультивируемых породных отвалах Краснобродского и Кедровского угольных разрезов (лесостепная и лесная зоны Кемеровской области). Установлено, что на ранних этапах сукцессии формирование сообществ напочвенной мезофауны членистоногих идет за счет основных групп, слагающих население локальных экосистем: Crustacea, Arachnida, Chilopoda, Diplopoda, Insecta-Entognatha и Insecta-Ectognatha. На 10-15-летних отвалах наблюдается рост динамической плотности мезогерпетобионтов за счет доминантной группы Insecta-Ectognatha. На 15-20-летних отвалах отмечены рост и максимальные значения численных показателей Arachnida, превышающие данные контрольного участка. На 25-30-летних отвалах динамическая плотность мезогерпетобионтных членистоногих снижается в 1,7-2,6 раза, не достигая значений контрольной зоны.
Structure of herpetobiont arthropod population in the overgrowth of coal industry dumps.pdf Введение Угольная промышленность является источником комплексного негативного воздействия на окружающую среду. В результате производственной деятельности на поверхность выносятся огромные количества вскрышных пород, которые постепенно складируются, образуя отвалы. Образовавшиеся начальные экосистемы техногенных ландшафтов могут служить хорошей модельной площадкой для изучения многих теоретических и прикладных проблем экологии. В частности, данные территории перспективно рассматривать в качестве моделей для определения скорости и направления восстановительных сукцессий. Первичная сукцессия начинается сразу же с момента вынесения техногенных элювиев вскрышных пород на поверхность. Первыми техногенно трансформированные ландшафты заселяют микроорганизмы, затем - сосудистые растения, и одновременно вместе с ними формируется животное население, в том числе и различных групп членистоногих. Неотъемлемым компонентом естественных и техногенных экосистем являются мезогерпетобионты - членистоногие средних размерных характеристик, которые обитают на поверхности почвы и в подстилке, в пограничной зоне [1]. Представители герпетобия в большом количестве встречаются в ценозах разной степени нарушенности, в том числе антропогенных, быстро реагируют на изменения экологической обстановки. Кроме того, разнообразие и обилие представителей данной группы беспозвоночных - диагностические признаки физического свойства, гидротермических режимов и направления почвообразовательного процесса. В связи с этим изучение данной группы беспозвоночных является важным звеном экологического мониторинга изменений и состояния природных и нарушенных деятельностью человека экосистем. Исследования отдельных групп мезогерпетобия породных отвалов угольной промышленности проводятся достаточно давно. Часть работ посвящена изучению населения жужелиц [2-10], пауков [11-14], муравьев [15-18]. Немногочисленны работы с анализом общей структуры мезогерпетобия породных отвалов [19-22]. В то же время в представленных работах слабо изучен временной аспект восстановления мезогерпетобия, а таксономическая часть носит лишь фрагментарный характер. Цель данной работы заключается в изучении разнообразия, обилия и сук-цессионных изменений комплексов мезогерпетобионтных членистоногих отвалов угольной промышленности, которые находятся на разных этапах восстановления. Материалы и методики исследования Исследования провелены в мае-августе 2013-2016 гг. в Кемеровской области на отвалах Краснобродского и Кедровского угольных разрезов. Кедровский угольный разрез расположен в 25 км к северу от областного центра - г. Кемерово, в лесной зоне на границе северной лесостепи Кузнецкой котловины и северо-западной подтайги Кузнецкого Алатау. Краснобродский угольный разрез находится в лесостепной зоне центральной части Кузнецкой котловины. Объект исследования - герпетобионтные членистоногие - обитатели поверхности почвы и подстилки, имеющие средние размерные характеристики (мезогерпетобий). На каждом разрезе выбраны модельные участки на отвалах разного возраста. В качестве контроля изучены характерные биотопы в районе исследования, расположенные в непосредственной близости от отвала. Модельные участки Кедровского разреза кратко обозначены Ked, Краснобродского разреза - Krb: Ked-1 (55°30'39"N, 86°04'00''E - координаты расположения участка; 7-10 лет - длительность существования биоценоза): вершина отвала, на котором проведены технический и биологический (посадка сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. и эспарцета песчаного Onobrychis arenaria (Kit.) DC.) этапы рекультивации, наблюдаются начальные стадии формирования луговых сообществ; в большом числе имеются отдельные участки каменистых россыпей площадью до 3 м2 из разного формата отвальной породы, полностью лишенные растительности. Проективное покрытие до 50%, на каменистых участках - ниже 10%. Отсутствует задернованность. В травостое преобладают Onobrychis arenaria, одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg., донник лекарственныйMelilotus officinalis (L.) Pall., полынь шелковистая Artemisia sericea Web. ex Stechm., горлюха ястребинковая Pic-ris hieracioides L. Ked-2 (55°30'31''N, 86°04'13''E; 10-15 лет): на уступе террасы отвала. Проведены технический и биологический этапы рекультивации. На данном участке сформировался разнотравно-злаковый луг, идет процесс формирования древесного яруса. Задернованность местами составляет более 50%. Проективное покрытие 70-90%. Древесные растения, не образуя сомкнутого покрова, составляют до 5% и фрагментарно расположены в пределах площадки. Древесный ярус представлен березой повислой Betula pendula Roth, ивой козьей Salix caprea L., облепихой крушиновидной Hippophae rhamnoides L. В травянистом ярусе преобладают бодяк щетинистый Cirsium setosum (Willd.) Bess., пырей ползучий Elytrigia repens (L.) Nevski, люцерна серповиднаяMedicago falcata L., Taraxacum officinale. Ked-3 (55°51'39''N, 86°06'17''E; 15-20 лет): вершина отвала, на котором проведены техническая и биологическая рекультивация. Хорошо развит разнотравно-злаковый луг, с доминированием ежи сборной Dactylis glomerata L., Taraxacum officinale, василька шероховатого Centaurea scabiosa L. В то же время имеется древесно-кустарниковая растительность, представленная Hippophae rhamnoides, рябиной сибирской Sorbus sibirica Hedl. и Betula pendula. Задернованность 20-40%. Проективное покрытие 90-100%. Ked-4 (55°30'44''N, 86°03'30''E; 25-30 лет): рекультивируемый участок (техническая и биологическая рекультивация), расположенный на террасе 30-летнего отвала, на котором сформировался разнотравно-бобово-злаковый луг с включением древесно-кустарниковой растительности. Задернованность составляет более 70%. Проективное покрытие 80-100%, площадь древесно-кустарниковой растительности 30-35%. В травостое доминируют Onobrychis arenaria, Melilotus officinalis и представители рода мятлик Poa L. Ked-5 (55°55'72''N, 86°16'72''E) - контроль. Представляет собой участок разреженного осиново-пихтового леса с небольшой примесью Betula pendula и ели сибирской Picea obovata Ledeb. Большую площадь (около 80%) участка занимают поляны, занятые лесным высокотравьем. Проективное покрытие составляет 95-100%. Доминируют многолетние двудольные травянистые мезогигрофиты (борец северный Aconitum septentrionale Koelle, купырь лесной Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., иван-чай узколистный Chamerion angustifolium (L.) Holub), почва не задернована. Krb-1 (54°15'56''N, 86°53'01''E; 7-10 лет): расположен на платообразно выровненной вершине отвала, на котором проведена техническая и биологическая рекультивация. На участке представлены травянистые сообщества (луга в начальных стадиях формирования), а также отдельные экз.емпляры древесных (тополь бальзамический Populus balsamifera L.) и кустарниковых (Hippophae rhamnoides, Salix caprea) растений, не сформировавших к настоящему времени отдельного яруса. Часть поверхности (до 20%) полностью лишена растительности и занята каменистыми россыпями из мелкого формата отвальной породы. Задернованность отсутствует. Проективное покрытие от 20 до 45%, на отдельных открытых каменистых участках - ниже 10%. В травяном покрове преобладают Artemisia sericea, марь остистая Chenopodium aristatum L., молочай лозный Euphorbia virgate Waldst. et Kit. Krb-2 (54°10'17''N, 86°25'18"E; 10-15 лет): расположен на платообраз-но выровненной вершине отвала, где проведена техническая рекультивация. На данном участке сформировался разнотравный луг с доминированием Dactylis glomerata, Centaurea scabiosa, Medicago falcata, Chamerion angustifolium. Проективное покрытие 50-70%. Площадь древесно-кустар-никовой растительности 10-15%. Krb-3 (54°15'66''N, 86°53'12''E; 15-20 лет): расположен на уступе террасы отвала, где осуществлена техническая и биологическая рекультивация. На данном участке формируется березовый лес (доминирует Betula pendu-la). Задернованность составляет 20-30%. Проективное покрытие 50-60%. В травяном ярусе преобладают вейник наземный Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Cirsium setosum, земляника зеленая Fragaria viridis Duch., донник белый Melilotus albus Medik. Krb-4 (54°10'15''N, 86°25'05''E; 25-30 лет) - выровненная площадка 30-летнего отвала. Хорошо развиты луговые сообщества, представленные участками разнотравно-бобово-злаковых и разнотравно-злаковых лугов. В травостое преобладают мятлик луговой Poapratensis L., Melilotus officinalis, чина луговая Lathyrus pratensis L., Centaurea scabiosa. Проективное покрытие 60-80%. Задернованность 30-40%. Древесные и кустарниковые растения расположены фрагментарно и представлены Pinus sylvestris, Sorbus sibirica и черемухой уединенной Padus avium Mill. Krb-5 (54°14'72"N, 86°49'27''E) - контрольный участок, берёзовый колок с открытыми полянами (15% площади участка), которые заняты разнотравными луговыми сообществами с преобладанием в травостое вейника тростникового Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Calamagrostis epigeios, вейника тупочешуйного Calamagrostis obtusata Trin. и клопогона вонючего Cimicifuga foetida L. Проективное покрытие 95-100%. Почва задернована. Сомкнутость крон древесного яруса составляет 20-30%, доминирует Betula pendula, изредка представлены осина Populus tremula L. и Salix caprea. Сбор материала проводили стандартным методом - почвенными ловушками (пластиковые стаканчики объемом 200 мл, диаметр горлышка 70 мм). На каждом участке вкапывали по 10 ловушек, которые осматривали каждые 7-10 дней. В качестве фиксатора использовали 10%-ный раствор уксусной кислоты. Динамическую плотность членистоногих выражали в количестве экз. емпляров на 10 ловушко-суток (экз./10 лов.-сут). Всего обработано более 950 проб, учтено свыше 12 тыс. особей. При характеристике мезогерпетобия модельных участков использованы полученные структурные и численные показатели отдельных групп членистоногих, корреляционный анализ (корреляция Спирмена) [23]. Статистическая обработка данных проведена с использованием программ Excel и StatSoft STATISTICA 6.0. Данные представлены в виде среднего арифметического значения со стандартной ошибкой, диаграмм и модели статистически значимых корреляционных связей. Результаты исследования и обсуждение В ходе восстановительной сукцессии на породных отвалах формируется гетерогенное население мезогерпетобионтных членистоногих. Так, детальный анализ таксономической структуры показал, что мезогерпетобионтные комплексы включают представителей шести классов членистоногих: Crustacea, Arachnida, Chilopoda, Diplopoda, Insecta-Entognatha и Insecta-Ectognatha (табл. 1-2). Доминируют на всех участках исследования представители класса Insecta-Ectognatha, на которые приходится от 75,0 (Кедровский разрез) до 84,2% (Краснобродский разрез) от общих сборов мезогерпетоби-онтов на отвалах. В контрольных зонах эти показатели составляют 78,0 и 76,3% соответственно. Паукообразные (Arachnida) являются второй по численности группой герпетобия (рис. 1). На отвалах Кедровского угольного разреза динамическая плотность населения паукообразных в среднем составляла 13,5 экз./10 лов.-сут, что в 3,2 раза меньше, чем насекомых, а в контроле - в 6,8 раз. На Крас-нобродском угольном разрезе плотность населения Arachnida на отвалах достигала в среднем 11,4 экз./10 лов.-сут, что в 6,4 раза меньше плотности населения насекомых. В контрольной зоне плотность населения паукообразных и насекомых различалась в 6 раз. Доля паукообразных в общей структуре мезогерпетобия на отвалах Кедровского угольного разреза (23,3%) превысила данные контроля (11,8%), а на Краснобродском разрезе получены противоположные данные (13,2 и 14,3% соответственно). Средняя динамическая плотность паукообразных на отвалах Кедровского угольного разреза составила 13,5 экз./10 лов.-сут, на Краснобродском - 11,4, в контрольных зонах - 10,4 и 16,0 соответственно. Паукообразные появляются на отвалах угольных разрезов уже на начальных этапах сукцессии; на 7-10-летних отвалах их динамическая плотность достигает 8,9-14,1 экз./10 лов.-сут. В последующие годы наблюдается дальнейший рост численности Arachnida, достигающий на обоих угольных разрезах максимальных значений (17,9-19,0 экз./10 лов.-сут) на отвалах возрастом 15-20 лет, превосходящих значения контрольной зоны. При последующих процессах восстановительной сукцессии плотность населения паукообразных на отвалах снижается и не достигает численных показателей контрольной зоны (рис. 2). Т а б л и ц а 1 [Table 1] Таксономический состав и динамическая плотность мезогерпетобия на отвалах Кедровского угольного разреза и в контрольной зоне, экз./10 лов.-сут [Taxonomic structure and dynamic density of mesoherpetobium on dumps of the Kedrovsky coal mine and in the control zone, specimens/10 trap days] (Mean±SE) Группа [Group] Отвалы [Dumps] Контроль [Control] Ked-5 (55°55'72''N, 86°16'72''E) Ked-1 (55°30'39''N, 86°04'00''E) Ked-2 (55°30'31''N, 86°04'13''E) Ked-3 (55°51'39''N, 86°06'17''E) Ked-4 (55°30'44''N, 86°03'30''E) Crustacea 0,02±0,01 - 0,01±0,001 0,74±0,20 0,04±0,02 Arachnida 14,09±1,45 14,39±3,11 17,86±2,58 7,73±1,33 10,36±0,87 Chilopoda 0,86±0,12 0,88±0,29 0,07±0,02 0,10±0,06 4,55±0,61 Diplopoda - - - 0,01±0,001 1,94±0,39 Insecta-Entognatha 0,72±0,25 0,06±0,04 0,27±0,08 0,01±0,001 2,39±0,34 Insecta-Ectognatha 41,76±2,27 57,71±8,70 38,78±2,98 35,66±3,91 68,28±4,71 Всего членистоногих [Total number of arthropods] 57,48±3,15 73,04±10,60 56,99±4,75 44,23±4,97 87,57±5,58 Т а б л и ц а 2 [Table 2] Таксономический состав и динамическая плотность мезогерпетобия на отвалах Краснобродского угольного разреза и в контрольной зоне, экз./10 лов.-сут [Taxonomic structure and dynamic density of mesoherpetobium on dumps of the Krasnobrodsky coal mine and in the control zone, specimens/10 trap days] (Mean±SE) Группа [Group] Отвалы [Dumps] Контроль [Control] Krb-5 (54°14'72''N, 86°49'27''E) Krb-1 (54°15'56''N, 86°53'01''E) Krb-2 (54°10'17''N, 86°25'18''E) Krb-3 (54°15'66''N, 86°53'12''E) Krb-4 (54°10'15''N, 86°25'05''E) Crustacea 2,85±0,46 - 3,82±0,89 0,01±0,01 0,01±0,01 Arachnida 8,94±1,74 9,98±1,07 18,99±2,68 7,52±1,13 16,01±1,34 Chilopoda 0,08±0,04 0,03±0,02 0,14±0,05 0,01±0,01 2,56±0,32 Diplopoda 0,02±0,01 0,01±0,01 0,02±0,01 - 3,41±0,37 Insecta-Entognatha 0,13±0,05 1,09±0,47 0,38±0,09 0,34±0,23 5,13±1,05 Insecta-Ectognatha 36,14±3,12 150,80±19,36 49,36±4,77 54,43±6,21 84,52±8,57 Всего членистоногих [Total number of arthropods] 48,16±3,73 161,90±19,45 71,31±5,82 62,09±6,77 111,79±9,66 Рис. 1. Соотношение основных таксономических групп мезогерпетобионтных членистоногих на отвалах Кедровского (А) и Краснобродского (B) разрезов (внутренний круг) и в контрольной зоне (наружный круг) по численности, % [Fig. 1. The ratio of the main taxonomic groups of mesoherpetobiont arthropods on dumps of the Kedrovsky (A) and the Krasnobrodsky (B) coal mines (inner circle) and control zone (outer circle) in number, %] Кедровский угольный разрез [Kedrovsky coal mine] Краснобродский угольный разрез [Krasnobrodsky coal mine] Krb-I Krb-2 Krb-3 Krb-4 Krb-5 Ked-2 Ked-3 Ked-4 Участки [Dumps] Участки [Dumps] Рис. 2. Изменение динамической плотности членистоногих основных групп мезогер-петобия на отвалах угольных разрезов во временном аспекте. Столбцы - динамическая плотность группы членистоногих, точки - длительность существования биоценоза, линии на столбцах - планка погрешности, отображающая стандартное отклонение [Fig. 2. The change in the dynamic density of the main groups of mesoherpetobium on dumps of coal mines in the temporal aspect. Columns - The dynamic density of a group of arthropods. Points - Duration of the existence of a biocenosis, Lines on the columns - Standard deviation bars] О "О
Ключевые слова
primary succession,
dumps of opencast coal mines,
macrofauna,
первичная сукцессия,
отвалы угольных разрезов,
мезофаунаАвторы
Еремеева Наталья Ивановна | Кемеровский государственный университет | д-р биол. наук, профессор кафедры экологии и природопользования, Институт биологии, экологии и природных ресурсов | neremeeva@mail.ru |
Лузянин Сергей Леонидович | Кемеровский государственный университет | канд. биол. наук, доцент кафедры экологии и природопользования, Институт биологии, экологии и природных ресурсов | bombuluz@ngs.ru |
Всего: 2
Ссылки
Ефимов Д.А. Новые данные по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Кузнецко-Салаирской горной области // Евразиатский энтомологический журнал. 2013. Т. 12, вып. 4. С. 349-351.
Бабенко А.С., Еремеева Н.И. Особенности населения жужелиц урбанизированных территорий в условиях сибирских городов // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2007. № 1. С. 5-17.
Еремеева Н.И., Ефимов Д.А. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) естественных и урбанизированных территорий Кузнецкой котловины. Новосибирск : Наука, 2006. 107 с.
Молодова Л.П. Структурные характеристики фауны жужелиц урбоценозов Гомеля // Проблемы почвенной зоологии : тезисы докладов 10 Всесоюзного совещания (октябрь 1991, Новосибирск) / отв. ред. В.Г. Мордкович. Новосибирск : Изд-во Западно-Сибирского лесоустроительного предприятия, 1991. С. 243.
Гайдышев И.П. Анализ и обработка баз данных. СПб. : Питер, 2002. 752 с.
Еремеева Н.И., Лузянин С.Л., Корчагина М.Р., Куропятник К.Н. Структурные изменения герпетобия на ранних стадиях рекультивации отвалов угольного разреза // Современные проблемы науки и образования. 2014. № 6. URL: https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=16239 (дата обращения: 20.03.2017).
Гуров А.В., Гурова Н.Н. Распределение комплексов герпетобионтных членистоногих в ряду отвалов Бородинского буроугольного разреза // Энтомологические исследования в Северной Азии : материалы VIII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых. Новосибирск (4-7 октября 2010 г.) / отв. ред. В.В. Глупов. Новосибирск: Товарищество научных изданий КМК, 2010. С. 65-66.
Киричок Л.С., Ильенко М.М., Безкровна О.В. Структура угруповань мезофауни в захисно-декоративних насадженнях на териконах вугшьних шахт Донбасу // Вестник зоологии. 2006. Т. 40, № 5. С 437-443.
Дмитриенко В.К. Изменение структуры сообществ мезофауны в грунтах промышленных отвалов, используемых для лесовыращивания // Проблемы почвенной зоологии : материалы докладов IX Всесоюзного совещания (ноябрь, 1987) / отв. ред. Б.Е. Курашвили. Тбилиси : Мецниереба, 1987. С. 86-87.
Блинова С.В., Корчагина М.Р., Еремеева Н.И., Лузянин С.Л. Формирование мирмекокомплексов на отвалах угольных разрезов // Вестник Кемеровского государственного университета. 2015. Т. 3, № 4 (64). С. 12-16.
Ottonetti L., Tucci L., Santini G. Recolonization patterns of ants in a rehabilitated lignite mine in Central Italy: Potential for the use of Mediterranean Ants as indicators of restoration processes // Restoration Ecology. 2006. Vol. 14, № 1. PP. 60-66.
Frouz J. Mravenci (Hymenoptera: Formicidae) na vysypce po tezbe hnedeho uhli a v jejim okoli na Sokolovsku // Sbormk Oblastmho muzea v Moste. Rada prirodovedna / Zodpovedny redaktor Libuse Pokorna. Oblastni muzeum v Moste, prispevkova organizace, Ceskoslovenske armady, 1996. № 18. PP. 45-51.
Брындин В.М. Распределение гнезд муравьев в сукцессионном ряду шахтных отвалов // Экология и география членистоногих Сибири : материалы 6-го совещания энтомологов Сибири. Новосибирск, 22-24 января 1985 г. / отв. ред. А.И. Черепанов. Новосибирск : Наука, 1987. С. 31-32.
Прокопенко Е.В. Особенности комплексов пауков (Aranei) на породных отвалах города Донецка // Известия Харьковского энтомологического общества. 1999. Т. 7, вып. 2. С. 71-77.
Прокопенко Е.В., Кульбачко Ю.Л. Особенности накопления тяжелых металлов представителями различных групп беспозвоночных подстилки на рекультивированных терриконах Донецкого горнодобывающего комплекса // Питання степового люознавства та люово! рекультивацп земель : мiж:вузiвський збiрник наукових праць / гол. ред. А.П. Травлеев. Дншропетровськ : Дншропетровський нацюнальний ушверситет iм. Олеся Гончара, 2002. Вип. 6(31). С. 120-124.
Прокопенко Е.В. Пауки породного отвала шахты № 11 Куйбышевского района г. Донецка // Известия Харьковского энтомологического общества. 1997. Т. 5, вып. 1. С. 140-143.
Прокопенко Е.В. К фауне пауков (Aranei), обитающих на породных отвалах шахт Пролетарского района г. Донецка // Экология и фауна Юго-Восточной Украины : Сб. науч. тр. / отв. ред. Н.Н. Ярошенко. Донецк : ДонГУ, 1996. Вып. 1. С. 24-25.
Беспалов А.Н. Влияние различных направлений рекультивации на сообщества жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) техногенных экосистем отвалов угледобычи Кемеровской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2014. Т. 13, вып. 5. С. 437-444.
Лузянин С.Л., Дудко Р.Ю., Беспалов А.Н., Еремеева Н.И. Биоразнообразие жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на отвалах угольных разрезов Кузбасса // Евразиатский энтомологический журнал. 2015. Т. 14, вып. 5. С. 455-467.
Zwiebel L., Epperlein K. Primary succession and composition of carabid populations on a coal mining waste disposal (Coleoptera: Carabidae) // XX International Congress of Entomology (Firenze, Italy, August 25-31. 1996) / ed. B. Baccetti, E. Temblay and A.Taglianti. Firenze, Italy : The Congress Publ., 1996. PP. 301.
Donly A. Ecological-faunistic characteristics of the communities of beetles (Coleoptera) at the coal-mine spoils // Acta Universitatis Palackianae Olomucensis Facultas Rerum Naturalium. Biologica. 2000. № 38. PP. 47-77.
Haag C., Depenbusch M. Carabiden auf forstlichen Rekultivierungsflachen des Rheinischen Braunkohlentagebaus: Besiedlung, Reproduktion und Sukzession // Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft fur Allgemeine und Angewandte Entomologie. 1995. Vol. 9, № 4-6. PP. 727-731.
Мордкович В.Г. Зоологические сукцессии на молодых техногенных катенах и принцип пространственно-временных аналогов // Известия Академии наук. Серия Биология. 1994. № 3. С. 446-452.
Vogel J., Dunger W. Carabiden und Staphyliniden als Besiedler rekultivierter Tagebau- Halden in Ostdeutschland // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Gorlitz. 1991. Vol. 65. PP. 1-31.
Мордкович В.Г., Кулагин О.В. Состав жужелиц и диагностика направления сукцессии техногенных экосистем Кузбасса // Известия СО АН СССР. Сер. биологическая. 1986. № 13/2. С. 86-92.
Vowinkel K. Besiedlung nordhessischer Salz-, Asche- und Braunkohlehalden durch Carabiden // Hessische Faunistische Briefe. 1988. № 4. P. 70-75.
Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биоценозе как одном из основных понятий зоологии, его структуре и объеме // Зоологический журнал. 1963. Т. 42, № 2. С. 161-183.