Distribution and nature of Motacilla species presence in the southeast of Western Siberia (the Kuznetsk-Salair mo.pdf Введение В последних систематических сводках птиц некоторым подвидам или их группировкам присваивается статус самостоятельных видов, уточняются взаимоотношения между различными таксонами, что в свою очередь требует дополнительных исследований деталей распространения пересмотренных таксонов и их экологической специфики в регионах. Важным с научной точки зрения является уточнение видовой и подвидовой принадлежности представителей группировок «жёлтых», «желтоголовых» и «белых» трясогузок, а также их взаимоотношений в местах совместного обитания [1-6]. Особенно остро эта проблема стоит на территориях, которые в силу географических особенностей сочетают в себе горные и равнинные участки имеют пограничное положение между разными физико-географическим регионами. Примером такого сочетания может служить Кузнецко-Салаир-ская горная область. Эта область входит в состав Алтае-Саянской горной страны, на севере и западе область граничит с Западно-Сибирской страной. В Кузнецко-Салаирской горной области можно выделить два типа рельефа. К горным территориям относятся Кузнецкий Алатау, Салаирский кряж, Горная Шория, Бийская грива; к равнинным - Томь-Колыванская равнина и Кузнецкая котловина [7], с севера к области, через переходный лесостепной район, примыкает Западно-Сибирская равнина. В орнитофауне Кузнецко-Салаирской горной области наблюдается совместное обитание многих видов птиц, имеющих западное и восточное происхождение [8-12]. Т.Н. Гагина [8] отмечает, что орнитофауна Кузнецко-Салаирской горной области характеризуется проникновением в высокогорные участки некоторых видов со стороны Западных Саян и Алтая и отсутствием типичных обитателей северной тайги и тундры. Примером такого проникновения являются трясогузки. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей распространения и характера пребывания видов рода Трясогузки Motacilla Linnaeus, 1758 в юго-восточной части Западной Сибири. Материалы и методики исследования В основу нашего исследования положены результаты отловов трясогузок с 2008 по 2014 г. на биостанции КемГУ «Ажендарово», расположенной в долине среднего течения р. Томь (54° 45' с. ш.; 87° 02' в. д.). Всего за этот период отловлена 761 особь трясогузок (табл. 1), что составляет 1,1% от всех отловленных птиц на стационаре. Также использовались данные отлова трясогузок (1978-1995 гг.) на стационаре ТГУ «Манатка», расположенном в долине среднего течения р. Обь (57° 20' с. ш.; 83° 55' в. д.). Для оценки распространения белых и маскированных трясогузок привлекались архивные данные кольцевания с 1978 г., хранящиеся на кафедре биоразнообразия и биоресурсов Кемеровского государственного университета (г. Кемерово). Для проведения оценки распространения форм использовались коллекционные фонды Зоологического музея Томского государственного университета (г. Томск) (65 экземпляров), кафедры биоразнообразия и биоресурсов Кемеровского государственного университета (39 экземпляров), а также материалы орнитологической коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (7 экземпляров). Таблица 1 [T a b l e 1] Показатели отловов представителей рода Трясогузки Motacilla в долине среднего течения р. Томь (биостанция «Ажендарово», 2008-2014 гг.) [Parameters of capturings Motacilla representatives in the valley of the middle reaches of the Tom' river (Azhendarovo Biological Station, 2008-2014)] Кол-во отловленных Таксономическая группа особей, шт. Доля, % [Taxonomic group] [Number of captured [Share, %] individuals, pcs.] Motacilla flava beema 76 10 M. tschutschensis plexa M. citreola citreola 110 14 M. (citreola) werae werae M. cinerea meanope 86 11 М. alba dukhunensis 42 6 М. personata 447 59 Всего [Total] 761 100 Результаты исследования и обсуждение Согласно разным таксономическим сводкам на территории Кузнецко-Са-лаирской горной области отмечают от 4 до 7 видов трясогузок [1-6]. Жёлтая трясогузка Motacilla flava Linnaeus, 1758 и берингийская жёлтая трясогузка Motacilla tschutschensis J.F. Gmelin, 1789 Согласно спискам Е.А. Коблика с соавт. [1, 2], сводкам Дж.Ф. Клементса [4], а также Р. Ховарда и А. Мура [5], группе северо-восточных подвидов жёлтых трясогузок присвоен видовой статус берингийская жёлтая трясогузка M. tschutschensis. От Урала до Колымы севернее 60-й параллели гнездится подвид M. tsch. plexa, на юге Сибири она обычна и многочисленна на пролёте. Гнездовой ареал жёлтой трясогузки, представленной подвидом M. f. beema, включает Кузнецко-Салаирскую горную область [13, 14]. Согласно литературным данным, жёлтая трясогузка в широком смысле M. flava sensu lato - малочисленный вид, гнездящийся в Кузнецко-Салаир-ской горной области. В Кузнецкой котловине она спорадично распространена на открытых увлажнённых пространствах [15, 16]. В Кузнецком Алатау обычна на пролёте, редка на гнездовании [17-19]. Гнездится в Горной Шории [8, 20]. Обычный гнездящийся вид на Салаирском кряже [8, 21]. По северу - местами обычный гнездящийся вид [22]. Прилетает M. flava sensu lato в конце апреля - мае [17, 23]. Взрослые особи M. f. beema характеризуются светло-серой шапочкой и маской, разделённой чёткой и широкой белой бровью, самка окрашена, как самец, но бледнее. У молодых тёмная спина с чешуйчатым рисунком, осенние молодые обоих полов окрашены, как самки [13]. Взрослые M. tsch. plexa имеют тёмно-серую шапочку и ещё более тёмную маску, сливающуюся с шапкой, у многих самок шапочка и маска немного светлее, чем у самцов. У некоторых самок бывает выражена размытая светлая бровь. У летних молодых спина монотонно-бурая, без пестрин. Осенние молодые похожи на осенних жёлтых трясогузок, но имеют очень слабо выраженные светлые брови [14]. 22 июня 2009 г. в аэропорту «Кемерово» сфотографирована жёлтая трясогузка, подходящая под описание формы beema (рис. 1). Рис. 1. Взрослый самец Motacilla flava beema. 22.06.2009, аэропорт «Кемерово». Фото М.П. Лехнера [Fig. 1. Adult male Motacilla flava beema, 22.06.2009, Kemerovo airport. Photo by MP Lehner] В коллекции ЗМ МГУ имеется гнездовой самец этого подвида, отловленный 24 мая 1928 г. в окрестностях пос. Бачатский (Беловский район Кемеровской области, граница между Салаирским кряжем и Кузнецкой котловиной). На биостанции КемГУ «Ажендарово» за все годы отловлено 76 особей M. flava sensu lato, часть из которых сфотографированы. Здесь отлавливаются преимущественно молодые птицы (среди них нередки особи с широкими светлыми бровями, признак beema, рис. 2), которые регистрируются до конца июля. Значительно позднее, в сентябре, отловлены три молодых трясогузки в сформированном оперении и с невыраженной бровью (M. tsch. plexa (рис. 3, 4)). На основании анализа тушек птиц, хранящихся в зоологических коллекциях МГУ, ТГУ и КемГУ, установлено, что на территории Кузнецко-Салаир-ской горной области и в бассейне р. Томь гнездится M. f. beema. По нашим данным, особи этого подвида прилетают в конце апреля - мае. Наиболее массовые перемещения M. f. beema обычно начинаются во второй декаде июля и соответствуют ювенильным миграциям гнездящихся популяций трясогузок. Пик пролёта приходится на третью декаду июля. Рис. 2. Молодая Motacilla flava beema, линяющая из ювенильного в первый осенний наряд. 12.07.2009 биостанция «Ажендарово». Фото А.В. Ковалевского [Fig. 2. Young Motacilla flava beema shedding from the juvenile into the first autumn attire 12.07.2009, Azhendarovo Biological Station. Photo by AV Kovalevsky] Рис. 3. Молодая Motacilla tschutschensis Рис. 4. Молодая Motacilla tschutschensis plexa в первом осеннем наряде. plexa в первом осеннем наряде. 11.09.2009, биостанция 12.09.2009, биостанция «Ажендарово». Фото А.В. Ковалевского «Ажендарово». Фото А.В. Ковалевского [Fig. 3. Young Motacilla tschutschensis plexa [Fig. 4. Young Motacilla tschutschensis plexa in the first autumn plumage 11.09.2009, in the first autumn plumage 12.09.2009, Azhendarovo Biological Station. Azhendarovo Biological Station. Photo by AV Kovalevsky] Photo by AV Kovalevsky.] ПролётM. tsch. plexa проходит несколько позже. Согласно датированным фотографиям, опубликованным на сайте «Птицы Сибири» [24], весенний пролёт транзитных птиц происходит во второй половине мая. В коллекции Зоологического музея МГУ имеется 3 экземпляра пролётных птиц этой формы из окрестностей г. Белово Кемеровской области, датированных 22 и 23 мая 1928 г. С конца августа регистрируется увеличение миграционной активности жёлтых трясогузок, что, скорее всего, связано с появлением на пролёте M. tsch. plexa. Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola Pallas, 1776 и малая желтоголовая трясогузка Motacilla werae (Buturlin, 1907) В систематических списках Е.А. Коблика и соавт. [1, 2] желтоголовая трясогузка предложена к разделению на два самостоятельных политипических вида: M. citreola и M. (citreola) werae. В зарубежных систематических сводках [3, 4, 25] форма werae традиционно рассматривается в качестве подвида M. citreola, однако аргументы в пользу видового уровня обособленности этих форм уже неоднократно приводились в ряде работ, основанных на изучении внешних морфологических признаков, анализе репродуктивных отношений в зонах пространственного контакта, а также результатах моле-кулярно-генетических исследований [26-30]. Малая желтоголовая трясогузка M. werae werae, представляющая собой сугубо равнинную форму, распространена на юге Западной Сибири [31]. В северной тайге и тундре Западной и Центральной Сибири обитает M. citreola citreola [32]. Самая крупная светлоокрашенная раса - M. citreola quassatrix - распространена на пространстве от оз. Зайсан и южного Алтая до северо-восточного Китая, проникая в пределы России на юге Алтая, в Туве и южном Забайкалье [1]. Подвидовая принадлежность трясогузок, гнездящихся в горах северной части Алтае-Саянской системы, требует уточнения, поскольку птицы этих регионов имеют столь же тёмную окраску, как и северные M. citreola citreola, при этом по размерным показателям приближаются к M. citreola quassatrix (Редькин Я. А., неопубликованные данные). Поскольку в районе исследований находки фенотипически чистых quassatrix практически исключены, ниже мы разделяем всех встреченных в районе исследования трясогузок только на номинативные формы M. citreola и M. werae. В отличие от M. citreola, на боках M. werae во всех возрастных и сезонных нарядах тёмная окраска распространена минимально [31, 32]. Хорошим диагностическим признаком является длина крыла, что позволяет частично выделить M. werae из отловленных в предыдущие годы желтоголовых трясогузок. Длина крыла самцов желтоголовой трясогузки обычно >84,5 мм, самок - > 78,4 мм. Для малой желтоголовой трясогузки длина крыла самцов обычно < 85,0 мм, самок - < 80,3 мм (табл. 2). Дополнительным признаком для определения этих форм может служить длина цевки (табл. 3), что вкупе с длиной крыла позволяет идентифицировать видовую принадлежность трясогузок, отловленных в предыдущие годы, более точно. В большинстве литературных источников предыдущих лет информация о находках желтоголовых трясогузок приводится без уточнения принадлежности их к той или иной форме. Для Кузнецко-Салаирской горной области M. citreola sensu lato указана как редкий, местами обычный гнездящийся вид. Спорадично гнездится в лесостепной и степной зонах Кузнецкой котловины [15, 34]. В Кузнецком Алатау обычна на пролёте и редка на гнездовании [17-19]. Сведений о гнездовании в Горной Шории нет. В предгорьях Са-лаирского кряжа местами многочисленный вид [8, 21]. Редкий гнездящийся вид северо-запада Кемеровской области [22]. Гнездование M. werae указано А.П. Савченко и В.Л. Темеровой для восточного макросклона Кузнецкого Алатау [33]. Прилетает M. citreola sensu lato в апреле - первой декаде мая [18, 35]. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Длина крыла (мм) желтоголовой Motacilla citreola и малой желтоголовой Motacilla werae трясогузок по измерениям Я.А. Редькина [The length of the wing (mm) in Motacilla citreola and Motacilla werae according to YaA Redkin's measurements] Подвид [Subspecies] Самцы [Males] Самки [Females] M. citreola citreola 84,5-92,8 (n = 86) 78,4-89,6 (n = 45) M. citreola quassatrix 86,3-96,0 (n = 63) 82,0-87,6 (n = 24) M. (citreola) werae werae 76,3-85,0 (n = 66) 71,2-80,3 (n = 23) Т а б л и ц а 3 [Table 3] Длина цевки (мм) желтоголовой Motacilla citreola и малой желтоголовой Motacilla werae трясогузок [The length of the tarsometatarsus (Mm) in Motacilla citreola and Motacilla werae] Подвид [Subspecies] Длина цевки, мм [Length of the tarsometatarsus] по измерениям А.П. Савченко [30] [According to AP Savchenko's measurements] по измерениям Я.А. Редькина [According to YaA Redkin's measurements] M. citreola citreola 23,8-25,4 (n = 5) 22,9-27,3 (n = 131) M. (citreola) werae werae 21,7-24,6 (n = 10) 21,4-25,0 (n = 88) В коллекции Зоологического музея МГУ (n = 3) имеются экземпляры самцов M. werae, добытые у пос. Бачатский (граница между Салаирским кряжем и Кузнецкой котловиной) 15 и 16 мая 1928 г., а также гнездящийся (судя по крупным размерам семенников) самец от 17 мая 2011 г. из окрестностей пос. Красный Яр (граница между Кузнецким Алатау и Западно-Сибирской равниной). Несомненно, пролётные (судя по сильной зажиренно-сти шкурок) M. citreola citreola добыты (Зоологический музей МГУ, n = 3) в окрестностях г. Белово (Кузнецкая котловина) 26 мая 1928 г., а также в окрестностях пос. Бачатский 31 мая и 2 июня 1928 г. В зоологической коллекции ТГУ (n = 5) с территории бассейна р. Томь также имеются тушки, принадлежащие к обеим формам. К M. werae отнесено 4 коллекционных экземпляра, а один самец с длиной крыла 89 мм и выраженным серым цветом по бокам тела добыт 27 мая 1960 г. в окр. д. Чёрная речка Томского р-на (Западно-Сибирская равнина) и причислен к M. citreola. На биостанции КемГУ «Ажендарово» за все годы отловлено 110 особей M. citreola sensu lato с длиной крыла 74-88 мм (n = 18, ad) и длиной цевки 23,5-26,7 мм (n = 4, ad), в числе которых, несомненно, присутствовали особи обеих форм. До середины июля, т.е. начала периода осенних миграций, среди отловленных взрослых трясогузок на основании соотношения длины крыла и цевки можно выделить две особи (отловленные 25.05 и 12.07) с размерными характеристиками, свойственными малой желтоголовой трясогузке, и две особи (отловленные 02.06) - для желтоголовой трясогузки (рис. 5, 6). Рис. 6. Взрослый самец Motacilla citreola citreola. 02.06.2014, биостанция «Ажендарово». Фото А.В. Ковалевского [Fig. 6. Adult male Motacilla citreola citreola 06.02.2014, Azhendarovo Biological Station. Photo by AV Kovalevsky] Рис. 5. Взрослая самка Motacilla (citreola) werae werae. 25.05.2011, биостанция «Ажендарово». Фото А.В. Ковалевского [Fig. 5. Adult female Motacilla (citreola) werae werae 25.05.2011, Azhendarovo Biological Station. Photo by AV Kovalevsky] В послегнездовое время пролёт M. citreola sensu lato наблюдается во второй декаде июля - второй декаде августа. На основании морфологической дифференциации видов (табл. 2, 3) нами была предпринята попытка частично «реконструировать» видовую принадлежность особей M. citreola sensu lato, отловленных и окольцованных в прежние годы. На основании этого можно заключить, что примерный период послелиночной миграции M. citreola приходится на август - начало сентября, а пролёт M. werae - на конец июля - первую половину августа. Стоит отметить, что если в долине средней (биостанция «Ажендарово») и нижней (г. Томск) Томи присутствие M. citreola зафиксировано единично, то в пойме среднего течения р. Обь (стационар «Манатка») в 55 км ниже устья Томи доля M. citreola в отловах мая-июня определяется на уровне 58% (n = 12). Подводя итог вышесказанному, можно заключить, что в пределах равнинных районов обсуждаемой области гнездится M. werae, этот вид прилетает во второй декаде мая, а в места зимовок улетает раньше желтоголовой трясогузки (в конце июля - первой половине августа). M. citreola пролетает заметно позже: в последней декаде мая - начале июня, в обратном направлении улетает преимущественно в течение августа - начале сентября. В равнинных частях обсуждаемого региона M. citreola не гнездится, а мигранты представлены, по-видимому, только особями северных популяций. Вместе с тем вполне ожидаемы гнездовые находки именно этого вида в горах Кузнецкого Алатау, однако данная точка зрения требует фактических подтверждений. Горная трясогузка Motacilla cinerea Tunstall, 1771 В Сибири представлена широко распространённым азиатским подвидом M. c. melanope [1; 36]. В равниной части Кузнецко-Салаирской горной области - редкий гнездящийся вид, многочисленный в горной части области. В Кузнецкой котловине спорадично гнездится повсеместно, от степи до тайги, чаще встречается в поймах рек у предгорий [16, 34]. В Кузнецком Алатау и Горной Шории - многочисленный, перелётный гнездящийся вид [17-19, 37-39]. На Салаирском кряже - гнездящийся вид [8, 21]. На севере области - редкий гнездящийся вид [22]. В места гнездования прилетает в третьей декаде апреля - начале мая [18, 23]. В сетевых отловах - редкий вид, за все годы отловлено 86 особей. В целом наиболее массовый пролёт к местам зимовок проходит в третьей декаде июля -первой декаде августа. Наиболее поздняя поимка отмечена 15 сентября 2008 г. Белая трясогузка Motacilla alba Linnaeus, 1758 и маскированная трясогузка Motacilla personata Gould, 1861 В фаунистических сводках Л.С. Степаняна [40] и Е.А. Коблика и соавт. [1, 2] этим таксонам присвоены видовые статусы, при этом Л.С. Степанян [41] указывает на незначительный уровень гибридизации этих видов в местах совместного обитания. Однако в работах Г.А. Семёнова и соавт. [42-44], по-свящённых этому вопросу, отмечается, что, несмотря на различия в окраске и морфометрических параметрах, существует высокая степень их гибридизации. Для окончательного прояснения ситуации требуется исследование экологии этих форм и молекулярно-генетический анализ. В зарубежных систематических сводках Ф. Гилла, Д. Донскера и др. [3], Дж.Ф. Клемент-са [4], Р. Ховарда и А. Моора [5] маскированная трясогузка не выделяется в самостоятельный вид, а рассматривается в рамках подвида белой трясогузки. В «Справочнике птиц мира» [6] отмечается, что форма personata в местах интерградации скрещивается с рядом других форм, в том числе с обитающей в местах исследования М. а. dukhunensis, и поэтому не может быть рассмотрена в качестве «полноценного» вида. Однако Е.А. Коблик и В.Ю. Архипов [2] указывают, что с признанием факта более высокого уровня гибридизации в природе даже между «хорошими» видами критерий репродуктивной изоляции уже не является столь определяющим фактором при присвоении тем или иным формам видового статуса. Рис. 8. Распределение белой Motacilla alba и маскированной Motacilla personata трясогузок в местах исследований, чёрный цвет - Motacilla personata, белый - Motacilla alba. Закрашенные круги - собственные данные, полые круги - литературные источники [Fig. 8. The distribution of Motacilla alba and Motacilla personata at the study sites, Black color designates Motacilla personata, white - Motacilla alba. The shaded circles show our data, the hollow circles - data from literature] В Кузнецко-Салаирской горной области проходит граница ареалов маскированной M. personata и белой M. alba трясогузок, при этом маскированная трясогузка обитает в горных провинциях, а белая - в равнинных (рис. 8). В долине Томи обитают обе формы, однако их распределение имеет существенные различия. Так, в городах Томск и Кемерово и их окрестностях M. personata встречается крайне редко. Южнее, на границе Кемеровского и Крапивинского районов, M. personata встречается постоянно, но соотношение видов по данным кольцевания и визуальным наблюдениям устойчиво 10:1 в пользу M. alba. При этом на протяжении всех лет наблюдений, начиная с 1999 г., здесь встречаются смешанные пары (Н.В. Скалон, личное сообщение) [45]. Ещё юго-восточнее, на биостанции «Ажендарово» (Крапи-винский район), соотношение меняется на обратное в пользу M. personata, отмечаются также смешанные пары и гибридный молодняк (наши данные). Южнее, в Новокузнецком районе, M. alba встречается крайне редко (наши данные). Смешанные пары отмечались в окрестностях городов Кемерово, Новокузнецк, Полысаево, биостанции КемГУ «Ажендарово» [9, 42-44, 46, 47]. Таким образом, ширина зоны перекрытия между ареалами видов, в которой постоянно встречаются гибридные особи, составляет около 60 км, в более широкой зоне регистрации гибридов уже редкость. Белая трясогузка прилетает на места гнездования в первой половине апреля. В окрестностях биостанции КемГУ «Ажендарово» белая трясогузка является редким гнездящимся видом. За все годы отловлено 42 особи. Из сетевых отловов исчезает к середине сентября. Маскированная трясогузка - многочисленный гнездящийся вид по окраинам Кузнецкой котловины [16], в самой котловине - редкий гнездящийся вид [8]. Редкий гнездящийся вид в г. Кемерово и на севере Кемеровской области, восточнее (в Тисульском районе) маскированная трясогузка - обычный гнездящийся вид [16, 22, 48, 49]. В качестве многочисленного перелётного гнездящегося вида для Горной Шории указывается А.Ф. Белянкиным [39]. Гнездящийся вид на Салаирском кряже [8, 21]. У южных подножий Салаирского кряжа (Новокузнецкий район, Сары-Чумышский заказник) в 2008 г. нами обнаружены только маскированные трясогузки. Прилетает на места гнездования в первой декаде апреля, в горах обычно появляется в третьей декаде апреля [18, наши данные]. В окрестностях биостанции КемГУ «Ажендарово» маскированная трясогузка является обычным гнездящимся видом. За все годы отловлено 447 особей. Первые, ещё плохо летающие, с недоросшими маховыми перьями молодые птицы начинают встречаться уже во второй декаде июня. Нормально летающие ювенильные особи начинают ловиться с третьей декады июля. Массовые перемещения отмечают в третьей декаде июня - первой декаде июля и отражают послегнездовые кочёвки взрослых и молодых птиц, которые в третьей декаде июля переходят в массовый осенний отлёт. Наиболее поздняя регистрация маскированной трясогузки - 12 сентября 2007 г. Выводы 1. Установлено, что в долине р. Томь встречаются два вида из группы «жёлтых» трясогузок. В гнездовой период здесь регистрируется светлоголовая жёлтая трясогузка Motacilla flava beema. Берингийская жёлтая трясогузка Motacilla tschutschensis plexa встречается только во время сезонных миграций. 2. В среднем течении р. Томь обнаружены две формы, относящиеся к группе «желтоголовых» трясогузок: собственно желтоголовая трясогузка M. citreola citreola и малая желтоголовая трясогузка M. werae werae. Весной M. werae прилетают значительно раньше - примерно в конце апреля - начале мая, тогда как прилёт M. citreola приходится на конец мая - начало июня. Сроки осеннего пролёта M. citreola примерно на 2 недели позже, чем M. werae. В гнездовой период в обсуждаемом регионе достоверно отмечена только M. werae. 3. Установлено, что в горных и предгорных районах Кузнецко-Салаир-ской горной области широко распространена маскированная трясогузка M. personata, а по Томь-Колыванской равнине, в центральной части Кузнецкой котловины и севернее - белая трясогузка M. alba. Между этими видами в местах совместного обитания отмечают частые случаи гибридизации. Ширина зоны перекрытия ареалов видов, в которой постоянно встречаются гибридные особи, составляет около 60 км.

Скачать электронную версию публикации