Spatial distribution features of bottom communities of a plain river in the Middle Volga river basin.pdf Введение Анализ закономерностей пространственно-временного распределения сообществ гидробионтов относится к фундаментальным задачам экологии и гидробиологии [1-2]. Для лотических систем ведущая роль отводится проблеме гетерогенности видовой структуры сообществ по продольному профилю реки [3-4], где сильное влияние оказывают гидрологические (в первую очередь ширина и скорость течения водотока) и ландшафтно-геоморфоло-гические факторы. При этом обычно рассматривается одна из трех, часто взаимно исключающих, научных гипотез: 1) виды по течению распределены случайно; 2) видовый состав сообществ непрерывно и закономерно изменяется от истоков к устью; 3) в реке можно выделить обособленные, существенно различающиеся между собой «процессные зоны» [5] с характерным видовым комплексом. В работе понятие «гипотеза» рассматривается в статистическом контексте, т.е. подразумевается, что в любой реке в той или иной мере присутствуют и детерминированная, и стохастическая составляющие изменчивости сообществ [6]. Исследования комплекса факторов и условий, определяющих функционирование экосистемы, привели к обоснованию ряда научных концепций, основными из которых являются теории речного континуума [7], экологической ниши [8] и ландшафтных фильтров [9]. Согласно теории речного континуума водоток рассматривается как целостная экосистема, в которой видовая структура сообществ представляет собой непрерывную последовательность экоморф с закономерной сменой доминантных комплексов. При этом основной движущей силой процесса, регулирующего таксономическую организацию сообществ, является транспорт органических макрочастиц (сестона), концентрация которых определяет fZ-образную кривую изменения составляющих энергетического баланса первичной продукции [10]. Концепция экологической ниши декларирует, что видовую структуру сообщества на каждом участке континуума определяет конкретная совокупность экологических условий (в частности, факторов среды в сочетании с особенностями межвидовой конкуренции). На этой основе разрабатываются модели пригодности среды обитания (HSMs - habitat suitability models), оценивающие обеспеченность ресурсами, необходимыми для формирования и развития устойчивых ассоциаций гидробионтов в соответствии с функциями каждого из видов и его способности к адаптации [11]. На фоне общей континуальной закономерности в большинстве водотоков наблюдается локальная биотопическая изменчивость, определяемая в первую очередь особенностями геоморфологии ландшафта. Эти факторы могут иметь различные формы проявления, масштабы и шкалы: например, интенсивная эрозия берегов вызывает переформирование русел, появление отмелей и изменение гидродинамического режима; сброс техногенных сточных вод сопровождается аккумуляцией токсичных веществ и изменением характеристик грунтов; особенности рельефа могут менять условия освещенности, вызывать температурные перепады и т.д. Все это вызывает мозаичный характер размещения популяций гидробионтов. То есть при формировании специфического комплекса видов происходит извлечение из регионального пула (из всех возможных видов [12]) наиболее приспособленных гидробионтов, которые проходят отбор через многоуровневую систему «ландшафтных фильтров» [9]. Среди немногих публикаций, посвященных проверке перечисленных предположений, в которых приводятся методики отбора и статистического анализа ключевых показателей, можно отметить работы по планктонным и донным сообществам рек Южной Африки и равнинной реки Арканзас в США [13, 14]. Целью настоящей статьи является анализ пространственной структурированности речных экосистем на примере сообществ донных организмов р. Уса - типичной равнинной реки лесостепной зоны Среднего Поволжья. Особое внимание уделяется использованию различных статистических методов, для чего вводится понятие «экологической последовательности», т.е. цепочки срезов состояния экосистемы по продольному профилю реки от верховий до эстуария (зона смешения вод р.Уса и Куйбышевского водохранилища). Материалы и методики исследования Река Уса берет начало на Волжско-Свияжском водоразделе недалеко от пос. Гремячий (53°26'32.2'' с. ш., 48°09'26.5'' в. д.) и впадает в Усинский залив Куйбышевского водохранилища у северо-западной оконечности Жигулевских гор (рис. 1). Длина реки - 76 км, водосборная площадь - 2 240 км2, максимальная глубина - 3 м, скорость течения - 0,7 м/с, прозрачность воды -от 40 до 60 см. Рельеф водосбора волнистый, местами пересечен крутыми и обрывистыми оврагами. Долина реки пойменная, шириной до 2,5-4 км. Склоны долины высотой 20-30 м пологие, супесчаные, открытые. Русло реки умеренно извилистое, слабо деформирующееся, зарастающее водной растительностью. Среднемесячная температура воды в реке в вегетационный период колеблется от 2,8°C в мае до 4,8°C в октябре, с максимальной температурой в июле 18,7°C. Состояние экосистемы реки определяется особенностями водосборной площади, масштабом хозяйственного, бытового и сельскохозяйственного использования. Качество воды в реке оценивается как «загрязненная»: гидрохимический индекс загрязнения воды составляет 3,2; определяющий компонент загрязнения - железо [15]. Объект исследований - сообщества макрозообентоса, отдельные таксоны которых обладают признанными биоиндикационными свойствами и являются наиболее стабильными и разнообразными компонентами лотиче-ских экосистем [16]. Исходный материал получен по результатам обработки 85 гидробиологических проб, взятых в разные месяцы вегетационного периода 1989 г. и рекогносцировочных исследований в 2009, 2010, 2012, 2015 гг. на 9 станциях р. Уса с учетом участков, расположенных ниже и выше притоков Камышижкая, Тереньгулька (см. рис. 1). Образцы макрозообентоса собирали в рипали и медиали рек дночерпателем Экмана-Берджи по два подъема на станции или гидробиологическим скребком (длина ножа - 20 см, протягивание скребка - 0,5 м) с усреднением численности и биомассы. Грунт промывали через капроновое сито с размером ячеи 300-333 мкм. Фиксацию организмов и последующую камеральную обработку собранного материала проводили согласно общепринятым гидробиологическим методикам [17]. Рис 1. Расположение станций наблюдений на р. Уса [Fig. 1. Location of observation sites along the Usa River] При выполнении статистического анализа необходимо было выявить выраженность изменений гидробиологических показателей по продольному градиенту реки и дать оценку статистической значимости гипотезы о случайном характере пространственного распределения видов, а также определить характерные таксономические группы, определяющие продольную изменчивость бентосных сообществ. Кроме того, из числа наблюдаемых гидрологических, гидрохимических и геоморфологических факторов осуществлялся отбор наиболее существенных параметров среды, определяющих комплексный градиент. Для проведения расчетов на основании выполненных проб отобрали 9 последовательных композиций сообществ, включающих 89 видов и таксонов донных организмов. Экологическую последовательность интерпретировали как направленный ряд независимых величин Y(r), принимающих случайные значения в дискретных срезах r продольного профиля реки. Для оценки статистической значимости распределения по градиенту проверялась гипотеза о стационарности анализируемой последовательности, в условиях которой математическое ожидание mY(r), дисперсия DY(r) и автоковариация остаются неизменными на всей траектории точек, а вариация экологических данных в ряду определяется случайной компонентой е типа «белого шума». Проверка предположения о нестационарности ряда, вызванного комбинацией случайного блуждания с закономерным линейным трендом yr = а + py + цг + е осуществлялась с использованием теста Дики-Фуллера [18]. Для оценки нулевой гипотезы H0: p = 1, ц = 0, состоящей в том, что ряд нестационарен, рассчитывали критерий t = (p - 1)/sY, который сравнивали с табличными критическими значениями ?крит, полученными методом Монте-Карло. Если t-статистика незначима и соответствующее ей p-значение > 0,05, то принимали нулевую гипотезу, а ряд считали нестационарным. Таким способом проверяли наличие закономерностей изменения по течению реки в рядах показателей видового разнообразия и обилия отдельных таксономических групп макрозообентоса. Для оценки скорости изменения видового богатства Sr в каждой точке пространства использовали среднее значение DS/Dx, где Dx - величина шага наблюдений в единицах длины, времени или иных факторов среды [19]. Выполняли (n - 1) шагов, продвигаясь от первого узла экологической последовательности к последнему, и рассчитывали число видов, появляющихся S+. и исчезающих S на каждом i-м шаге, а также интенсивность оборота видов Is. = (S+ + S-i)/2. Среднее значение I в точности совпадает с формулой индекса видового b-разнообразия Уиттекера вдоль анализируемого экологического градиента [20]. Чтобы объективно судить, насколько статистически значима детерминированная тенденция в изменении структуры всего сообщества в целом вдоль продольного профиля реки, использовали метод случайного зондирования Пиелу [2, 21]. Результаты мониторинга представляли таблицей, в строках которой расположены S = 87 обнаруженных видов, в столбцах - n = 9 выделенных участков водотока, а в ячейки заносилась численность каждого вида. «Случайный зонд» (random skewer), проходящий сквозь эту S х n-мерную структуру, представлял собой произвольно ориентированный вектор со случайными координатами, на который проецируются экспериментальные точки. Процедуру «пронизывания данных зондом» проводили многократно (в частности, 500 раз), и каждый раз рассчитывали коэффициент ранговой корреляции t Кендалла: если его значение близко к 1 (или -1), то некоторый многомерный «профиль» донного сообщества, определяемый направлением зонда, закономерно упорядочен по продольному градиенту водотока. Формировали частотное распределение значений t, и если рассчитанный доверительный интервал не включал значение 0, то нулевая гипотеза о случайном распределении видов отклонялась. Выделение характерных зон водотока и сопряженных с ними таксономических комплексов макрозообентоса проводилось с использованием многомерной ординации сообществ, которая заключается в оптимальном проецировании результатов гидробиологической съемки на плоскость с латентными осями St и S2 [22]. Исходную таблицу численностей таксонов предварительно преобразовывали с использованием ^-трансформации [23], которая позволяет наиболее разумным образом учесть как удельное влияние таксонов-доминантов с высокой популяционной плотностью, так и несомненную роль в сообществе комплекса редких видов. По формуле Брея-Кёртиса рассчитывалась матрица D расстояний между каждой парой станций реки в многомерном пространстве разнообразия таксонов бентоса. Ординация сообществ осуществлялась с использованием алгоритма неметрического многомерного шкалирования (NMDS - nonmetric multidimensional scaling [24]). При этом находился минимум «стресса» Д, который отражает степень искажения взаимных расстояний между станциями при сокращении исходного многомерного пространства до двумерной плоскости. Далее оценивались средневзвешенные координаты s1 и s2 отдельных таксонов макрозообентоса на NMDS-проекции, определяющие их положение по естественным градиентам, и строилась ординационная диаграмма. В качестве факторов среды, объясняющих продольный экологический градиент, рассматривался комплекс показателей, описывающих гидрологию реки (ширина, скорость течения и т.д.), морфологию прилегающего рельефа и гидрохимический состав воды. Базовые геоморфологические величины (высота, площадь сбора, крутизна и освещенность склонов) рассчитывались по данным SRTM разрешения 90 м в точках, соответствующих станциям наблюдений [25]. Факторы среды использовались для интерпретации распределения композиций видов вдоль построенных дополнительных осей, которые добавлены к осям непрямой ординации. Расположение этих векторов на орди-национной диаграмме определялось моделью множественной регрессии, в которой каждый фактор среды использовался как зависимая переменная, а координаты станций s1 и s2 - как независимые. Значимость предикторов модели проверялась пермутационной процедурой. Все вычисления выполнялись с использованием статистической среды R v. 3.02 и пакета vegan [26]. Результаты исследования и обсуждение Статистический анализ последовательностей гидробиологических показателей по продольному градиенту р. Уса с использованием теста Дики-Фуллера, представленный в табл. 1, показал, что наличие линейного тренда в сочетании со случайным распределением характерно для рядов общей биомассы макрозообентоса, индекса разнообразия Шеннона и чис-ленностей организмов таких таксонов, как поденки (семейство Baetidae), малощетинковые черви (семейство Tubificidae), личинки жуков (семейство Elmidae), личинки двукрылых семейств Limoniidae и Chironomidae (подсемейства Prodiamesinae и трибы Tanytarsini). Пространственное распределение остальных гидробиологических показателей трактуется как однородное (стационарное). Т а б л и ц а 1 [Table 1] Результаты проверки гипотезы о нестационарности рядов гидробиологических показателей и численности отдельных таксонов макрозообентоса по продольному градиенту р. Уса с использованием теста Дики-Фуллера [Results of testing the hypothesis of non-stationary nature of some hydrobiological parameters and the abundance of some macrozoobenthos taxa along the longitudinal gradient of the Usa River using the Dickey-Fuller test] Наименование показателей [Parameters] Среднее значение [Mean values] Г-критерий [f-test] р-значение [p-values] Общая численность макрозообентоса, экз./м2 [Total abundance of macrozoobenthos, ind/m2] 2088±501 -6,04 < 0,01 Общая биомасса, г/м2 [Total biomass, g/m2] 3,77 ± 0,878 -2,94 0,212 Индекс видового разнообразия Шеннона, биты/экз. [Shannon diversity index, bits/ind] 2,06 ± 0,108 -0,861 0,941 Baetidae, экз./м2 [ind/m2] 53,3 ± 32,6 -3,48 0,067 Elmidae, экз./м2 [ind/m2] 45,5 ± 29,6 -2,96 0,209 Hydropsychidae, экз./м2 [ind/m2] 24,4 ± 16,9 -38,3 0,01 Limoniidae, экз./м2 [ind/m2] 107 ± ,54 -0,776 0,952 Tubificidae, экз./м2 [ind/m2] 1 076 ± ,522 -1,79 0,652 Orthocladiinae, экз./м2 [ind/m2] 153 ± ,60 -4,38 0,01 Prodiamesinae, экз./м2 [ind/m2] 40 ± 22 -0,457 0,977 Tanypodinae, экз./м2 [ind/m2] 142 ± ,66 -6,54 0,01 Chironomini, экз./м2 [ind/m2] 143 ± ,50 -7,59 0,01 Tanytarsini, экз./м2 [ind/m2] 186 ± ,108 -2,36 0,433 Нестационарность продольного распределения экологических последовательностей проявлялась по-разному. Характер изменения индекса разнообразия Шеннона и обилия некоторых основных таксономических групп по участкам реки представлен на рис. 2. Для удобства интерпретации графиков значения численностей групп были преобразованы путем приведения к с2-дистанции [23] и построены сглаживающие аддитивные модели GAM [27]. Очевидно, что высокая численность Limoniidae наблюдается в верховьях реки, тогда как присутствие лимнофильных таксонов Tanypodinae и Tubificidae характерно для заиленных участков в среднем течении (ст. 5-8), а стационарность плотности реофильных представителей Orthocladiinae выражена ее периодическим трендом. Интересно, что к сходным результатам приходят авторы исследования, посвященного распределению органического вещества и бактериопланктона на разных биотопах в р. Енисей [28], что свидетельствует о возможной общей тенденции пространственного распределения биоты для большинства равнинных водотоков. Особый интерес представляет анализ «скоростей» изменения таксономического состава, в ходе которого вычисляется количество таксонов, появляющихся и исчезающих по сравнению с предыдущим наблюдением. Например, на графике рис. 3, А в пробе бентоса после впадения притока в июне зарегистрировано 5 таксонов, ранее не отмеченных, и не выявлено 8 видов, характерных для майских проб, т.е. интенсивность «видооборота» I составляет 6,5. Среднее значение этого показателя для наблюдений по продольному профилю (I = 10,3, рис. 3, С) значительно превышает интенсивность сезонных изменений (I = 5,3, рис. 3, А), но уступает динамичности видового состава в процессе многолетней динамики на ст. 10 (I = 12,4, рис. 3, B). Однако нетрудно установить, что водоток в продольном направлении можно разделить на две зоны: верхнее течение (ст. 01-04) с высокой вариабельностью («турбулентностью») видовой структуры (I = 14,6) и нижнее течение (ст. 0610), где таксономический состав макрозообентоса весьма стабилен (I = 5,9). Рис. 2. Сглаженные модели распределения индекса разнообразия Шеннона и трансформированной численности отдельных основных таксономических групп макрозообентоса по продольному градиенту р. Уса [Fig. 2. The smoothed models of Shannon diversity index distribution and the transformed abundance of the major taxonomic groups of macrozoobenthos along the longitudinal gradient of the Usa river] Представленные выше методы анализа использовались без проверки гипотезы об изменчивости донного сообщества. В дополнение с использованием теста случайного зондирования Пиелу вычислено среднее значение коэффициента ранговой корреляции t = -0,051 и оценены процентильным методом 95%-ные его доверительные интервалы от -0,042 до -0,06. Поскольку найденный доверительный интервал не включает значение 0, то делается вывод, что ориентация достаточно большого числа направлений случайного зонда совпадает с главными осями многомерного эллипсоида «облака» точек всего массива эмпирических данных по численностям видов и таксонов. Тем самым можно отклонить гипотезу о случайном характере распределения видов по продольному профилю реки. Июнь Август Сентябрь 1989 [June] [August] [September] Май [May] 2012 2015 Годы [Years] ■ -Sr * - s+ * S. 01 Q2 03 04 06 07 OS 09 Ю Станцин [Sites] Рис. 3. Сезонная (А), многолетняя (B) и пространственная (С) изменчивость видового богатства сообществ макрозообентоса на р. Уса; Sr - наблюдаемое число видов, S+ - появляется и S_ - исчезает видов при переходе к следующему наблюдению [Fig. 3. Seasonal (А), long-term (B) and spatial (С) variability of species richness of macro-zoobenthos communities in the Usa River; Sr - Observable number of species, S+ - Species which appear and S - Species which disappear during transition to the following observation] Ординационная диаграмма в латентных осях S1-S2 на рис. 4, А, выполненная методом многомерного неметрического шкалирования, позволяет выделить две характерные группы станций в верхнем (ст. 01-04) и среднем (ст. 06-08) течении реки. Например, в верхнем течении сообщество макрозообентоса формируется в значительной степени случайно, с преобладанием механизмов нейтральной теории, т.е. «организмы всех видов обладают экологической идентичностью и имеют равную вероятность выжить, размножиться и заселить новое местообитание» [29]. Вследствие этого таксономический состав на биотопически разнородных станциях верхнего течения существенно различается. Рис. 4. Ординационные диаграммы в осях St-S2 многомерного неметрического шкалирования, отражающие группировку видов / станций (А) и направление градиентов физических факторов (В); расшифровка аббревиатур видов дана в тексте, показателей среды - в табл. 2 [Fig. 4. Ordination diagrams in axes St-S2 of nonmetric multidimensional scaling, defining grouping of species/sites (A) and the direction of gradients of physical factors (B); decoding of species abbreviation is given in the text, and that of environmental factors is in Table 2] С группировкой станций тесно связано положение видов бентоса на диаграмме, которое определяется средневзвешенными координатами нескольких его возможных местообитаний. Выделены виды и таксоны, которые являются индикаторами участков: в верхнем течении - Baetis rhodani (EpBst.r.), Dicranota bimaculata (LiDir.b.),Micropsectra gr. praecox (ChMir.p.), Parametriocnemus lundbecki (ChPrm.lu), Limnius sp. (CoLin.sp), в среднем течении - Culicoides sp. (CeCul.sp), Cryptochironomus gr. defectus (ChCry.d.), Procladius sp. (ChPrc.sp), Limnodrilus udekemianus (OlLim.u.). Происходит активный обмен видами, возможно, вследствие прямого и обратного дриф-та, обусловленного впадением притока и заселением видами из рефугиумов. Таксономическая структура последовательности сообществ в своей периферической части перекрывается, и поэтому велика доля общих видов, что соответствует теории речного континуума. Станция 09 в нижнем течении реки характеризуется низким видовым богатством бентоса с преобладанием личинок хирономид, поденок и ручейников: Cricotopus gr. algarum (ChCri.a.), Baetis gr. fuscatus (EpBst.b.), Hydropsyche angustipennis (TrHyd.a.). Особенность условий участка в зоне подпора водами Куйбышевского водохранилища (ст. 10) проявляется в доминировании как лимнофильных, так и реофильных видов: Mallochohelea setigera (CeMal.sg), Ablabesmyia monilis (ChAbl.m.), Paralauterborniella ni-grohalteralis (ChPal.n.), Isohaetides michaelseni (OlIso.m.). В устьевом участке (ст. 09, 10) при кумулятивном воздействии внешних факторов среды в составе донных сообществ характерными становятся виды и таксоны речных вод и Куйбышевского водохранилища. Континуальность сообщества нарушается, уступая место явлению «изолированной мозаичности» [30]. Для проведения на диаграмме дополнительных осей физических градиентов, отражающих характер и силу влияния каждого показателя, рассчитывались коэффициенты корреляции между изученными факторами среды и осями Sj-S2 видовой структуры (табл. 2). Установлена (на 5%-ном уровне значимости) изменчивость видового состава макрозообентоса, связанная со скоростью течения реки (Fs), насыщением кислородом (O2 и O2m) и концентрацией фосфатов (Pal), а на 10%-ном уровне значимости - с прозрачностью (Pr), минерализацией воды (Min), содержанием железа (Fe) и аммонийного азота (NH4). Проведенные на рис. 4, В дополнительные оси абиотических факторов образуют с проекциями биотических объектов единый корреляционный комплекс: если провести вектор, например, из точки ст. 09 к началу координат, то косинус угла между ним и осью прозрачности (Pr) равен коэффициенту их корреляции и близок к 1. Это позволяет дать частное объяснение причин изменчивости видового состава на ст. 01 и 09 (для ст. 01 корреляция с прозрачностью воды также высока, но имеет обратный знак). Именно прозрачностью и, отчасти, содержанием кислорода объясняется вариация точек относительно второй главной оси S2. Поскольку остальные стрелки факторных нагрузок на рис. 4, В примерно близки по направлению и длине, то можно сделать вывод, что абиотические показатели, определяющие продольный градиент в реке, образуют взаимосвязанный мультиколли-неарный комплекс. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Оценка значимости связи отдельных факторов среды с ординационной структурой видов макрозообентоса [Significance of ordination structure connection of individual environmental factors with the ordination structure of macrozoobenthos species] Наименование показателей [Parameters] Среднее значение [Mean values] Коэффициенты корреляции [Correlation coefficients] p-значение [p-values] с осью [axis] S1 с осью [axis] S2 общий квадрат [total square] R2 Расстояние до устья, км [Distance to the mouth, km] (L) 39,17 ± 7,7 -0,926 -0,377 0,465 0,151 Течение, м/с [Flow, km/s] (Fs) 0,279 ± 0,079 -0,926 -0,376 0,679 0,03 Ширина, м [Width, m] (Bs) 12,89 ± 1,829 0,995 0,097 0,483 0,127 Прозрачность, см [Transparency, cm] (Pr) 43,89 ± 6,81 0,864 -0,503 0,598 0,064 Высота, м [Elevation, m] (Z) 78,82 ± 10,9 -0,989 0,150 0,428 0,183 Площадь водосбора (преобразована) [Watershed area, m2] (MCA) 0,994 ± 0,005 1,000 -0,006 0,502 0,12 Освещенность склонов, % [Relative slope insolation, %] (Fsc) 57,4 ± 0,46 -0,986 0,168 0,114 0,733 Крутизна склонов, град. [Slope steepness, degress] (GA) 0,829 ± 0,294 -0,547 0,837 0,438 0,168 рН дна [Bottom рН] (pH) 8,181 ± 0,038 0,317 -0,948 0,254 0,412 Кислород дна, % [Bottom oxygen] (O2) 78,26 ± 5,68 -0,876 -0,482 0,909 0,003 Кислород дна, мг/л [Bottom oxygen, mg/l] (O2m) 6,836 ± 0,573 -0,862 -0,507 0,900 0,002 Фосфор общий, мг/л [Total Phosphorus, mg/l] (Pal) 0,412 ± 0,118 0,969 0,245 0,652 0,045 Азот аммонийный, мг/л [Ammonium Nitrogen, mg/l] (NH4) 0,176 ± 0,049 0,988 0,152 0,583 0,077 Азот нитратный, мг/л [Nitrat Nitrogen, mg/l] (NO,) 0,268 ± 0,122 0,927 0,374 0,279 0,389 Азот нитритный, мг/л [Nitrat Nitrogen, mg/l] (NO2) 0,023 ± 0,004 0,999 0,036 0,360 0,257 Железо, мг/л [Iron, mg/l] (Fe) 0,391 ± 0,081 0,990 0,142 0,577 0,076 Минерализация, мг/л [Mineralization, mg/l] (Min) 262 ± 33,5 0,998 0,070 0,633 0,06 Нефтепродукты, мг/л [Oil products, mg/l] (Oil) 0,041 ± 0,01 0,936 -0,353 0,287 0,38 Заключение Пространственное распределение видов в сообществах макрозообенто-са экосистемы р. Уса объясняется механизмами сложного объединения трех концепций: «нейтрального» водотока, речного континуума и «мозаики пятен». Видовый состав на каждом из участков реки специфичен и формируется в соответствии с совокупностью особенностей экологических условий, связанных с воздействующими природными и антропогенными факторами. С использованием многомерного неметрического шкалирования осуществлено построение ординационных диаграмм видов и выполнено выделение ценозов, соответствующих характерным зонам водотока в условиях гидролого-гидрохимических факторов, определяющих комплексный градиент среды. Авторы благодарят с.н.с., д-ра биол. наукП.А. Шарого (лаборатория физико-химии почв Института физико-химических проблем почвоведения РАН, Пущино, Россия) за помощь в расчете геоморфометрических величин.

Скачать электронную версию публикации