Особенности летнего распределения рыб в акватории Горнослинкинской зимовальной русловой ямы реки Иртыш
Показаны особенности вертикального распределения рыб на р. Иртыш в акватории Горнослинкинской зимовальной русловой ямы (Уватский район Тюменской области). Рассмотрены 4 условных горизонта водной толщи: поверхностно-пелагический (<10 м), 1-й пелагический (10-20 м), 2-й пелагический (20-30 м), придонно-пелагический (>30 м). Исследование выполнено на основе современной гидроакустической методики (PanCor) с борта маломерного судна; обработка полученных данных производилась с помощью специального программного обеспечения. Установлена статистически значимая корреляционная (высокая и заметная) связь между распределением рыб одних семейств в сопредельных слоях водной толщи ямы и распределением рыб различных семейств. Поверхностно-пелагический горизонт наиболее интенсивно осваивается карповыми рыбами всех размеров, 1-й пелагический горизонт - окуневыми, сиговыми и группой нераспознанных рыб. При рассмотрении каждого горизонта отмечена закономерность: снижение доли карповых и увеличение доли сиговых и окуневых рыб от поверхности ко дну. При анализе численности рыб установлено, что для карповых происходит уменьшение численности в направлении от поверхности ко дну, для окуневых, сиговых и группы нераспознанных рыб снижение численности происходит от 1-го пелагического горизонта в сторону поверхности, а затем ко дну. Различия в вертикальном распределении отмечены для рыб различных размеров и различных семейств.
Patterns of summer distribution of fish in the water area of the Gornoslinkinskaya wintering riverbed depression of the .pdf Введение Водные организмы, в том числе рыбы, значительную часть своего жизненного цикла проводят в зонах оптимального предела воздействия таких факторов, как кормовой ресурс, гидродинамические условия и др. Такое распределение дает им явное преимущество с точки зрения роста и энергетических затрат. Преимущества такой стратегии поведения описаны в работах [1-2]; материалы по изучению влияния турбулентных потоков рек и средних избираемых температур на наличие кормовых объектов представлены в [3]. Отмечается, что терморегуляционно-пищевое поведение проявляется в наиболее стратифицированных водоемах, где водообмен замедленный либо полностью отсутствует, а это, как правило, озера [3]. Вертикальное распределение рыб различных семейств сходно с описанием модели распределения животных в гетерогенных местообитаниях («Ideal Free Distribution (IFD) with Costs») [4-5] и зависит и от биотических (доступность пищи, конкуренция) [6], и от абиотических факторов (скорость течения) [7]. Мигрировать мирных рыб заставляют хищники, а не изменение температурного фактора. Такой факт отмечен в исследованиях различных групп гидробионтов; сигналы хищников вызывают реакцию избегания у жертв [8-12]. Все исследования вертикального и горизонтального распределения рыб различных семейств выполнялись чаще на озерах. Участки рек со значительными глубинами (зимовальные ямы) являются естественными концентраторами рыб в зимний период. Особенности распределения рыб на таких участках в летний период - вопрос малоизученный. Актуальными в настоящее время являются также такие вопросы, как функционирование русловых ям в период открытой воды, отношения рыб в системе хищник - жертва (окуневые - карповые, сиговые - карповые, сиговые - окуневые), наличие зависимостей горизонтального и вертикального распределения рыб различных семейств на речных участках и их величины. Во многом питание как мирных, так и хищных видов рыб (захват пищи, ориентация в пространстве) определяется степенью освещенности [13]; ориентация на жертву или хищника может происходить за счет зрения и обоняния [14-15]. Освещенность значительно изменяется в зависимости от глубины водоема. При возрастании глубины снижается вероятность визуального обнаружения жертвы. Зависимость вертикального распределения гидробионтов [16] от освещенности получила название «anti-predation window» (окно антихищничества). Уход в различные слои водной толщи имеет и сезонную динамику [17], которая объясняется избеганием рыбоядных птиц, при этом максимальная активность рыб фиксируется в сумеречные периоды [18-20]. Цель работы - выявить закономерности вертикального и горизонтального распределения рыб в русловой зимовальной яме на р. Иртыш в период открытой воды. Материалы и методики исследований Исследования выполнены в летний период (26 июня 2015 г.) на Гор-нослинкинской русловой зимовальной яме р. Иртыш (533-536-й км от устья), на территории Уватского района Тюменской области (координаты: 58°43'35,58''N, 68°41'45,75''E). Максимальная глубина ямы более 41 м, ширина русла в этот период превышала 500 м. Площадь этого водного объекта в весенне-летний период превышает 150 га. Для определения средней плотности рыб с восстановлением размерного состава использовали гидроакустический программно-технический комплекс PanCor (ООО «Промгидроакустика») с вертикальным обзором методом двойного луча, рабочими частотами 50 kHz и 200 kHz и встроенным аналогово-цифровым преобразователем эхосигнала. Методика работы с комплексом PanCor предусматривает проведение гидроакустических съемок с движущихся плавсредств. Гидроакустическая съемка распределения рыб в исследуемой акватории осуществлялась с моторной лодки при движении галсами согласно общепринятым методикам [21]. На основании измеренных в процессе гидроакустических съемок значений силы цели TS (дБ) in situ можно определить длину тела рыб, используя известные уравнения регрессий. Ранее эти уравнения были получены для наиболее массовых видов рыб Нижнего Иртыша из семейств карповых, окуневых и сиговых [22]. Для контроля видового состава и биологического состояния рыб применяли лов контрольными ставными и плавными сетями (размер ячеи 14, 25, 35, 45, 55, 65 мм, длина сети 35-75 м). Статистическая обработка данных производилась в программе StatSoft STATISTICA 10. Проверка показала, что значения плотности распределения рыб различных семейств не являются нормально распределенными данными, хотя при n >100, критерий Шапиро-Уилка всегда p30 ЕИ Рис.1. Процентное распределениезарегистрированныхгруппрыб(слева) и их общегочисла(справа)погоризонтамводнойтолщиГорнослинкинской зимовальнойрусловой ямыпорезультатам гидроакустическойсъемки, 23.06.2015 г. (1 - карповые, 2 - окуневые, 3 - сиговые, 4 - нераспознанные) [Fig. 1. Percentage ratio of registered fishgroups (left) andtheirtotalnumber,(right) along the horizons of the watercolumn ofthe Gornoslinkinskaya wintering riverbed depressionaccording totheresults ofhydroacousticsurveyofthelrtysh river,June 23, 2015 (1 - Cyprinidae, 2 - Percidae, 3 - Coregonidae, 4 - Not identified) Onthe X-axis-Percentage ratioofregisteredfishgroups;onthe Y-axis - Horizonsof the watercolumnoftheGornoslinkinskayawinteringriverbed depression] Распределение таксономических и размерных групп рыб по горизонтам водной толщи. По всей водной толще исследуемой акватории доминировали карповые: на глубине менее 10 м - 77,64%, 10-20 м - 64,70%, 20-30 м -59,77%, на глубине более 30 м их доля минимальная - 51,31% (см. рис. 1). Карповые. Из карповых видов в поверхностно-пелагическом слое водной толщи доминировала молодь размером от 5 до 15 см, ее доля в общей совокупности зарегистрированных рыб составляла 20,63%, доля ранней молоди (менее 5 см) в открытой части акватории ямы рассматриваемого горизонта составляла 0,91%. Из представителей этого семейства здесь отмечены наибольшие доли рыб остальных размерных рядов, за исключением особей, имеющих длину тела 30-35 см, их доля составляла 0,16% (рис. 2) В 1-м пелагическом слое водной толщи и в остальных также отмечено преобладание молоди (5-15 см) карповых, причем их численность снижалась в направлении к придонно-пелагическому горизонту. Таким распределением в поверхностно-пелагическом и 1-м пелагическом слоях не характеризовался размерный ряд карповых рыб, имеющих длину тела 30-35 см; максимальная их доля по горизонтам отмечена в 1-м пелагическом слое - 0,14%. При рассмотрении водной толщи от поверхности ко дну наблюдалось убывание доли карповых по горизонтам. Различия распределения карповых рыб всегда статистически значимы (p < 0,05 и p < 0,001), за исключением сравнения поверхностно-пелагического и верхнего пелагического горизонтов (p = 0,10). Окуневые. Для абсолютного большинства размерных рядов окуневых максимальными величинами распределения, включая и раннюю молодь (длина тела менее 5 см), характеризовался 1-й пелагический слой, в отличие от карповых. Полное отсутствие здесь отмечено для самых крупных рыб этого семейства (30 см и более). Самые крупные особи, длина тела которых превышает 35 см, зарегистрированы только в поверхностно-пелагическом горизонте, их доля составила 0,03%. Анализ распределения окуневых по горизонтам водной толщи от поверхности ко дну показал, что максимальная доля (а значит, и численность) этих рыб отмечена в 1-м пелагическом горизонте. Несколько меньшее их число наблюдали в поверхностно-пелагическом горизонте, дальнейшее уменьшение числа этих рыб происходит во 2-м пелагическом и придонно-пелагическом горизонтах исследуемой акватории. Самые молодые особи (длина менее 5 см) зарегистрированы также по всей толще. Различия распределения окуневых рыб на глубинах статистически значимы (p
Ключевые слова
водоток,
вертикальное распределение,
горизонтальное распределение,
корреляционная связь распределения,
окно антихищничества,
зимовальная яма,
water flow,
vertical distribution,
horizontal distribution,
correlation of the distribution,
window of anti-predation,
wintering riverbed depressionАвторы
Чемагин Андрей Александрович | Тобольская комплексная научная станция УрО РАН | канд. биол. наук, н.с. группы экологии гидробионтов | vodnie-ekosystemi.lab@yandex.ru |
Всего: 1
Ссылки
Тарадина Д.Г., Павлов Д.С., Лупандин А.И. Связь вертикального распределения молоди рыб при покатной миграции с их плавучестью и турбулентности потока // Вопросы ихтиологии. 1997. № 37 (4). С. 532-538
Лупандин А.И., Басов Б.М., Демьяновская А.О., Захарченко А.В., Мусатов С.П., Скоробогатов М.А. Влияние турбулентности на поведение рыб в потоке воды // Информационный бюллетень РФФИ. Биология, медицинская наука. 1996. № 4. URL: http://elibrary.ru/download/elibrary_228840_45775277.htm (дата обращения: 15.03.2017).
Смирнов А.К. Влияние наличия пищи в зоне температурного оптимума на поведение молоди речного окуня Perca Fluviatilis L. // Вестник АГТУ Рыбное хозяйство. 2013. № 1. С.75-82
Lampert W., McCauley E., Manly B.F.J. Trade-offs in the vertical distribution of zooplankton: ideal free distribution with costs? // Proceedings of the Royal Society of London, Series Biological Sciences. 2003. Vol. 270. PP. 765-773. doi.org/10.1098/rspb.2002.2291
Lampert W. Vertical distribution of zooplankton: density dependence and evidence for an ideal free distribution with costs // BMC Biology. 2005. Vol. 3. № 10. PP. 1-12.
Fretwell S.D., Lucas H.J. On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds // Acta Biotheor. 1970. Vol. 19. PP. 16-36.
Tyler J. A., Gilliam J. F. Ideal free distributions of stream fish: a model and test with minnows, Rhinicthys atratulus // Ecology. 1995. Vol. 76. PP. 580-592.
Burks R.L., Lodge D.M. Cued in: advances and opportunities in freshwater chemical ecology // Journal of Chemical Ecology. 2002. Vol. 28. PP. 1901-1917.
Burks R.L., Lodge D.M., Jeppesen E., Lauridsen T. L. Dial horizontal migration of zooplankton: costs and benefits of inhabiting the littoral // Freshwater Biology. 2002. Vol. 47. PP. 343-365.
Stabell O., Ogbebo F., Primicerio R. Inducible defenses in Daphnia depends on latent alarm signals from conspecific prey activated in predators // Chemical Senses. 2003. Vol. 28. PP. 141-153.
Boersma M., Spaak P., De Meester L. Predator-mediated plasticity in morphology, life history, and behavior of Daphnia: the uncoupling of responses // American Naturalist. 1998. Vol. 152. PP. 237-248.
Michels E., De Meester L. Inter-clonal variation in phototactic behaviour and key lifehistory traits in a metapopulation of the cyclical parthenogen Daphnia ambigua: the effect of fish kairomones // Hydrobiologia. 2004. Vol. 522. PP. 221-233.
Семенченко В.П., Разлуцкий В.И. Факторы, определяющие суточное распределение и перемещения зоопланктона в литоральной зоне пресноводных озер (обзор) // Журн. Сиб. федерального ун-та. Биология. 2009. № 2 (2). С. 191-225.
Pettersson L.B., Nilsson P.A., Bronmark C. Predator recognition and defence strategies in crucian carp, Carassius carassius // Oikos. 2000. Vol. 88. PP. 200-212. doi: 10.1034/j.1600-0706.2000.880122.x
Mikheev V.N., Wanzenbock J., Pasternak A.F. Effects of predator-induced visual and olfactory cues on 0+ perch (Perca fluviatilis L.) foraging behavior // Ecology of Freshwater Fish. 2006. Vol. 15. PP. 111-117. doi: 10.1111/j.1600-0633.2006.00140.x
Clark C.W., Levy D.A. Diel vertical migrations by juvenile sockeye salmon and the antipredation window // American Naturalist. 1988. Vol. 131. PP. 271-290.
Thiem J.D., Broadhurst B.T., Lintermans M., Ebner B.C., Clear R.C., Wright D. Seasonal differences in the diel movements of Macquarie perch (Macquaria australasica) in an upland reservoir // Ecol Freshw Fish. 2013. Vol. 22. PP. 145-156. doi: 10.1111/eff.12012
Jacobsen L. and Perrow M. R. Predation risk from piscivorous fish influencing the diel use of macrophytes by planktivorous fish in experimental ponds // Ecology of Freshwater Fish. 1998. Vol. 7. PP. 78-86. doi: 10.1111/j.1600-0633.1998.tb00174.x
Eklov P. and VanKooten T. Facilitation among piscivorous predators: effects of prey habitat use // Ecology. 2001. Vol. 82. PP. 2486-2494. doi: 10.1890/0012-9658(2001)082[2486:FA PPEO]2.0.CO;2
Jeppesen E., Pekcan-Hekim Z., Lauridsen T.L., S0ndergaard M., Jensen J.P. Habitat distribution of fish in late summer: changes along a nutrient gradient in Danish lakes // Ecology of Freshwater Fish. 2006. Vol. 15. PP. 180-190. doi: 10.1111/j.1600-0633.2006.00142.x
Юданов К.И., Калихман И.Л., Теслер В.Д. Руководство по проведению гидроакустических сьёмок. М. : ВНИРО, 1984. 1124 с.
Borisenko E.S., Degtev A.I., Mochek A.D., Pavlov D.S. Hydroacoustic Characteristics of Mass Fishes of the Ob-Irtysh Basin are investigated // Journal of Ichthyology. 2006. Vol. 46 (2). PP. 227-234.
Mehner T., Busch S., Helland I.P., Emmrich M., Freyhof J. Temperature-related nocturnal vertical segregation of coexisting coregonids // Ecology of Freshwater Fish. 2010. Vol. 19. PP. 408-419. doi: 10.1111/j.1600-0633.2010.00424.x
Bass A. L., Haugen T. O. and V0llestad L. A. Distribution and movement of European grayling in a subarctic lake revealed by acoustic telemetry // Ecol Freshw Fish. 2014. Vol. 23. PP. 149-160. doi: 10.1111/eff.12056
Mous P.J., Van Densen W.L.T., Machiels M.A.M. Vertical distribution patterns of zooplanktivorous fish in a shallow, eutrophic lake, mediated by water transparency // Ecology of Freshwater Fish. 2004. Vol. 13. PP. 61-69. doi: 10.1111/j.0906-6691.2004.00042.x
Kahl U., Radke R.J. Habitat and food resource use of perch and roach in a deep mesotrophic reservoir: enough space to avoid competition? // Ecology of Freshwater Fish. 2006. Vol. 15. PP. 48-56. doi: 10.1111/j.1600-0633.2005.00120.x
Stoll S., Fischer P., Klahold P., Scheifhacken N., Hofmann H., Rothhaupt K.-O. Effects of water depth and hydrodynamics on the growth and distribution of juvenile cyprinids in the littoral zone of a large pre-alpine lake // Journal of Fish Biology. 2008. Vol. 72. PP. 10011022. doi: 10.1111/j.1095-8649.2007.01780.x
Kjellman J., Eloranta A. Field estimations of temperature-dependent processes: Case growth of young burbot // Hydrobiologia. 2002. Vol. 481. PP. 187-192.
Anderson M., Giannico G., Jacobs, S. Seasonal migrations of adult and sub-adult redband trout in a high desert basin of Eastern Oregon, USA // Ecology of Freshwater Fish. 2011. Vol. 20. PP. 409-420. doi: 10.1111/j.1600-0633.2011.00488.x
Jurvelius J., Marjomaki T.J. Night, day, sunrise, sunset: do fish under snow and ice recognize the difference? // Freshwater Biology. 2008. Vol. 53. PP. 2287-2294. doi: 10.1111/j.1365-2427.2008.02055.x
Morgan M.J. Ration level and temperature preference of American plaice // Marine Behavior & Physiology. 1993. Vol. 24. PP. 117-122.
Дудакова Д.С., Родионова Н.В., Протопопова Е.В., Капустина Л.Л., Бардинский Д.С. Состав и динамика гидробионтов литорали бухты Петрокрепость Ладожского озера // Труды Карельского научного центра РАН. 2015. № 2. С. 53-70.
Reichard M., Jurajda P., Simkova A., Matejusova I. Size-related habitat use by bitterling (Rhodeus sericeus) in a regulated lowland river // Ecology of Freshwater Fish. 2002. Vol. 11. PP. 112-122. doi: 10.1034/j.1600-0633.2002.00002.x
Polacek M.C., James P.W. Diel microhabitat use of age-0 bull trout in Indian Creek, Washington // Ecology of Freshwater Fish. 2003. Vol. 12. PP. 81-86. doi: 10.1034/j.1600-0633.2003.00004.x
Riley W.D., Ives M.J., Pawson M.G., Maxwell D.L. Seasonal variation in habitat use by salmon, Salmo salar, trout, Salmo trutta and grayling, Thymallus thymallus, in a chalk stream // Fisheries Management and Ecology. 2006. Vol. 13. PP. 221-236. doi: 10.1111/j.1365-2400.2006.00496.x
Beier U. Temperature- and light-dependent ratio of energy gain to metabolic costs explains spatial and temporal habitat use of zooplanktivorous fish // Ecol Freshw Fish. 2017. № 26. РР. 506-516. doi: 10.1111/eff.12290