Andromonoecy of Aegopodium podagraria (Apiaceae) in Moscow region.pdf Введение Андромоноэция - вид половой дифференциации цветковых растений, при которой каждая особь образует два морфологически различных типа цветков: тычиночные и обоеполые. Андромоноэция - сравнительно нечастый вариант половой экспрессии, встречается примерно у 2% цветковых растений [1, 2]. Чаще всего данная форма половой дифференциации распространена у представителей таких семейств, как Apiaceae [3, 4], Araliaceae [2, 5], Fabaceae [6], Poaceae, Solanaceae [7]. В пределах семейства Apiaceae многими исследователями выявлены общие закономерности пространственного взаимного расположения обоеполых и тычиночных цветков: с возрастанием порядка побега, на котором образуется зонтик, увеличивается доля тычиночных цветков и соответственно снижается доля обоеполых цветков [8-10]. По мнению целого ряда исследователей, сочетание андромоноэции и последовательности цветения цветков в двойных и простых зонтиках на побегах разного порядка ветвления обеспечивает высокую долю ксеногамии 48 В.Н. Годин, С.В. Дозорова, Т.В. Архипова у многих представителей данного семейства в умеренном поясе Северного полушария [10, 11]. Несмотря на многолетние и разносторонние исследования полового полиморфизма представителей семейства Apiaceae, остаются нерешенными многие вопросы половой дифференциации видов этого семейства. В качестве объекта наших исследований выбрана Aegopodium podagraria L. (сныть обыкновенная) - многолетнее травянистое длиннокорневищное поликарпическое растение [12]. A. podagraria - европейско-сибирский бореальный вид. Ареал вида охватывает всю Европу, за исключением Крайнего Севера и южной части, Кавказ, Малую Азию, некоторые районы Средней Азии и Сибири. В Европе A. podagraria тяготеет главным образом к широколиственным лесам, однако довольно часто входит под полог смешанных, хвойно-широколиственных и хвойных лесов, доходя до северной окраины материка. В доступной нам литературе имеются немногочисленные сведения о структуре синфлоресценций A. podagraria. По данным Т.В. Кузнецовой и А.К. Тимонина [13], флоральная единица у данного вида - двойной зонтик, паракла-дии немногочисленные и неразветвленные, а синфлоресценция представляет собой закрытую кисть или дихазий из двойных зонтиков. Данные о половой дифференциации A. podagraria довольно фрагментарны. Согласно сводке P. Knuth [8], терминальные двойные зонтики образуют обоеполые цветки, в то время как двойные зонтики на побегах второго порядка включают краевые обоеполые цветки и центральные тычиночные цветки. Б.К. Шишкин [14] сообщает о том, что у A. podagraria терминальный двойной зонтик образует семена (включает обоеполые цветки), боковые зонтики более мелкие и обыкновенно бесплодные (содержат тычиночные цветки). По данным J. Korta [15], помимо обоеполых цветков, в зонтиках встречаются и тычиночные цветки. Согласно данным A. Wroblewska [16], доля тычиночных цветков увеличивается при возрастании порядка побега, на котором они образуются, от 5,7% в терминальных двойных зонтиках до 48,3% в двойных зонтиках на побегах третьего порядка. Неоднозначность данных литературы о половой дифференциации данного вида и отсутствие сведений о структурных и размерных различиях тычиночных и обоеполых цветков у A. podagraria определили цель работы - выявление основных закономерностей половой дифференциации A. podagraria. Материалы и методики исследования Изучение особенностей половой дифференциации A. podagraria проводили в фазу массового цветения вида в 2016 и 2017 гг. в естественных условиях Московской области (Истринский район, окр. п. Павловская Слобода, 55°48'52"N, 37°05"16"E). Мы вслед за рядом исследователей [13] используем единую терминологию и систему обозначения для всех зонтиков в пределах синфлоресценции Андромоноэция у Aegopodium podagraria L. (Apiaceae) 49 у представителей сем. Apiaceae: простой зонтик; сложный, или двойной, зонтик, состоящий из простых зонтиков; терминальный двойной зонтик заканчивает главный побег. Для выявления особенностей строения синфлоресценций A. podagraria закладывали трансекты в местах массового произрастания вида. В районе исследования A. podagraria изучена в составе лесного суходольного разно-травно-снытевого луга. В конце активного цветения вида, когда все зонтики на побегах разных порядков полностью сформированы, у каждой особи на трансекте подсчитывали число двойных зонтиков на побегах разного порядка ветвления. У 10 особей с каждой трансекты, выбранных случайным образом, учитывали следующие параметры: число двойных зонтиков на побегах разного порядка ветвления, их диаметр, длину их лучей, число простых зонтиков в составе двойных зонтиков, диаметр простых зонтиков, длину цветоножек, число обоеполых и тычиночных цветков в простых зонтиках. Измерение метрических признаков проводили с помощью линейки со шкалой деления 1 мм. Заложено пять трансект. Полученные данные с разных трансект объединили для составления обобщенной характеристики счетных и метрических показателей зонтиков на побегах разного порядка у разных особей. Всего исследовано 50 терминальных зонтиков, 100 двойных зонтиков на побегах II порядка ветвления и 50 двойных зонтиков на побегах III порядка ветвления у 50 разных особей. В связи с тем, что цветки A. podagraria характеризуются четко выраженной протандрией и неодновременностью цветения цветков в зонтиках на побегах разного порядка ветвления, сбор цветков для учета размеров различных частей цветка невозможно проводить однократно и одновременно в зонтиках на побегах разного порядка. Поэтому поступали следующим образом. До начала цветения этикетировали 5 особей, выбранных случайным путем. Затем в начале цветения первыми собирали цветки, находящиеся в мужской фазе развития, формирующиеся в двойных зонтиках на побеге I порядка ветвления. В пределах двойных зонтиков выбирали три краевых простых зонтика, их цветки фиксировали в марлевые мешочки и помещали в уксусный алкоголь для хранения. В камеральных условиях у этих цветков в тычиночной стадии развития измеряли параметры венчика и андроцея. Далее аналогичным образом поступали с цветками, находящимися в пестичной фазе развития, которые также формировались там же в двойных зонтиках на побегах I порядка ветвления. В камеральных условиях у этих цветков в пестичной стадии развития измеряли параметры венчика и гинецея (к этому времени такие цветки обычно уже не имели тычинок и пыльников, которые подсыхали и не сохранялись в цветке). Дальнейшее сравнение параметров венчика у цветков, собранных в тычиночную и пестичную фазы развития, показало отсутствие достоверных различий по изучаемым признакам. Поэтому полученные выборки объединяли для обобщенной характеристики венчика и его частей у цветков двойных зонтиков на побегах I порядка 50 В.Н. Годин, С.В. Дозорова, Т.В. Архипова ветвления. Аналогично поступали с цветками, образующимися в двойных зонтиках на побегах II и III порядков ветвления. Однако объединение выборок признаков цветков на разных этапах цветения производили только в пределах двойного зонтика на побегах одного порядка ветвления. Таким образом, были получены средние значения следующих параметров цветка в двойных зонтиках на побегах разного порядка ветвления: диаметр венчика, длина и ширина лепестков, длина тычинок, длина и ширина пыльников, длина и высота абаксиального стилоподия, длина завязи, длина столбика, диаметр рыльца. Последние три признака определяли только у обоеполых цветков. Размеры частей цветка измеряли с помощью стереоскопического микроскопа «Биомед МС-1» с окуляр-микрометром при увеличении 20 или 40 в зависимости от величины измеряемого органа. Морфологические особенности изучены у 100 обоеполых цветков в терминальных двойных зонтиках, 100 обоеполых цветков в двойных зонтиках на побегах II ветвления и 200 тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II и III порядков ветвления у 25 разных особей. Данные обработаны методами вариационной статистики [17]. Для каждого изучаемого признака определяли пределы варьирования (min-max), среднее арифметическое значение (М), ошибку среднего (m). Сравнение средних арифметических проводили с помощью ^-критерия Стьюдента. Сравнение полученных результатов за два года исследования не выявило наличия статистически значимых различий по всем изучаемым параметрам, что позволило в дальнейшем объединить данные для обобщенной характеристики цветков и соцветий данного вида. Результаты вычислений представлены в табл. 1, 2. Морфология цветков описана согласно «Атласу^» [18]. Для определения качества пыльцы использовали метод окрашивания ацетокармином. Для приготовления препаратов пыльцы использовали по 5 наиболее зрелых пыльников из каждого цветка. С каждой особи брали по 5 цветков из разных частей двойных зонтиков, расположенных на побегах разных порядков. Препарат изучали под микроскопом «Биомед-5» при увеличении 16×10. Подсчёт пыльцевых зёрен проводили в 30 полях зрения. В каждом цветке исследовали по 300-500 пыльцевых зерен. Всего изучена пыльца 250 обоеполых цветков в терминальных двойных зонтиках, 250 обоеполых цветков в двойных зонтиках на побегах на побегах II ветвления и 500 тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II и III порядков ветвления у 50 разных особей. Определение размеров пыльцевых зёрен осуществляли на тех же препаратах, измерение проводили с помощью окуляр-микрометра при увеличении 16×40. Изучена пыльца обоеполых и тычиночных цветков по трем признакам: экваториальный диаметр и полярная ось фертильных пыльцевых зёрен, мкм; фертильность пыльцы, %. Андромоноэция у Aegopodium podagraria L. (Apiaceae) 51 Результаты исследования и обсуждение A. podagraria, как и другие представители семейства Apiaceae, интересна набором приспособлений для осуществления ксеногамии и предотвращения или значительного уменьшения вероятности автогамии, что проявляется, например, в наличии полового полиморфизма в форме андромоноэции. Наше внимание в первую очередь привлекли такие особенности половой дифференциации у A. podagraria, как наличие разных половых типов цветков и их пространственное расположение в пределах одной особи, анализ изменений размеров обоеполых и тычиночных цветков в зависимости от их расположения на побегах разного порядка. Наши исследования показали, что синфлоресценция у A. podagraria представляет собой закрытую кисть из двойных зонтиков, которые заканчивают главный и боковые побеги II порядка (паракладии неразветвленные) или метелку из двойных зонтиков (паракладии разветвленные). В последнем случае двойные зонтики заканчивают главный и боковые побеги II и III порядков. Другими словами, в естественных условиях Московской области у A. podagraria встречается два типа особей в зависимости от степени разветвления синфлоресценции: 1) особи с двойными зонтиками на главном и боковых побегах II порядка; 2) особи с двойными зонтиками на главном и боковых побегах II и III порядков. В обоих случаях флоральная единица у A. podagraria представляет собой двойной зонтик, который будет совершенным и открытым. Обёртки и обёрточки у простых и двойных зонтиков обычно отсутствуют. Простые зонтики, входящие в состав двойных зонтиков, у данного вида могут быть открытыми или закрытыми. Дело в том, что у A. podagraria, как и целого ряда представителей трибы Apieae семейства Apiaceae, в простых зонтиках может присутствовать терминальный цветок [12]: у A. podagraria терминальный цветок присутствует в части простых зонтиков, тогда как в других он отсутствует. Терминальный цветок у A. podagraria встречается у наиболее крупных и сильных экземпляров, причем главным образом в двойных зонтиках на главных побегах, а в его пределах - в периферических простых зонтиках. В дальнейшем выделенные два типа особей A. podagraria по степени разветвленности синфлоресцен-ций мы будем рассматривать отдельно друг от друга, поскольку многие их морфометрические показатели будут значительно различаться (см. табл. 1). Особи с двойными зонтиками на главном и боковых побегах II порядка -наиболее широко распространённый вариант у A. podagraria в изученных нами условиях, который встречается примерно у 98% особей. Характеристика морфометрических показателей зонтиков разных типов особей представлена в табл. 1. Синфлоресценция у особей данного типа представляет собой кисть из двойных зонтиков. Главный побег заканчивается крупным терминальным двойным зонтиком. На главном побеге может формироваться от 1 до 7 боковых побегов (паракладиев), также заканчивающихся двой- 52 В.Н. Годин, С.В. Дозорова, Т.В. Архипова ными зонтиками. Анализ данных показывает, что чаще всего встречаются особи с 2-4 двойными зонтиками на боковых побегах и значительно реже распространены другие варианты особей - с 1 или 5-7 зонтиками на побегах II порядка ветвления. Таблица 1 [Table 1] Морфометрические показатели простых и двойных зонтиков на побегах разного порядка у Aegopodium podagraria [Morphological features of umbels and umbellets on shoots of different orders in Aegopodium podagraria] Признак [Morphological features] Min-max M±m Особи с зонтиками на побегах I и II порядков [Individuals with umbels on shoots of the first and second orders] Терминальные двойные зонтики [Terminal umbels] n=25 Диаметр двойного зонтика, см [Diameter of umbels, cm] 10,0-11,0 10,5±0,4 Длина лучей двойного зонтика, см [Length of rays of umbels, cm] 2,5-5,0 4,6±0,4 Число двойных зонтиков, шт. [Number of umbels, psc.] 1 1 Число прост^іх зонтиков в двойном зонтике, шт. [Number of umbellets, psc.] 20-24 23,0±0,7 Диаметр простого зонтика, см [Diameter of umbellets, cm] 1,3-2,5 2,3±0,2 Длина цветоножек, см [Length of pedicels, cm] 0,5-1,0 0,8±0,04 Число цветков в простых зонтиках, шт. [Number of flowers in umbellets, psc.] 14-30 20,1±1,0 Доля т^ічиночн^іх цветков в простом зонтике [Portion of male flowers in umbellets], % 0-9,7 2,3±1,0 Двойн^іе зонтики на побегах II порядка [Umbels on shoots of the second order] n=50 Диаметр двойного зонтика, см [Diameter of umbels, cm] 5,0-7,0 6,3±0,2 Длина лучей двойного зонтика, см [Length of rays of umbels, cm] 1,7-3,5 2,6±0,2 Число двойных зонтиков, шт. [Number of umbels, psc.] 1-7 3,3±0,1 Число прост^іх зонтиков в двойном зонтике, шт. [Number of umbellets, psc.] 18-25 21,7±0,6 Диаметр простого зонтика, см [Diameter of umbellets, cm] 0,8-1,4 1,2±0,1 Длина цветоножек, см [Length of pedicels, cm] 0,2-0,7 0,5±0,05 Число цветков в простых зонтиках, шт. [Number of flowers in umbellets, psc.] 12-29 19,2±1,0 Доля т^ічиночн^іх цветков в простом зонтике [Portion of male flowers in umbellets], % 15,3-96,9 52,7±1,9 Особи с зонтиками на побегах I, II и III порядков [Individuals with umbels on shoots of the first, second and third orders] Терминальные двойные зонтики [Terminal umbels] n=25 Диаметр двойного зонтика, см [Diameter of umbels, cm] 10,0-10,5 10,3±0,2 Длина лучей двойного зонтика, см [Length of rays of umbels, cm] 2,3-5,0 4,5±0,4 Число двойных зонтиков, шт. [Number of umbels, psc.] 1 1 Число прост^іх зонтиков в двойном зонтике, шт. [Number of umbellets, psc.] 20-24 22,5±0,4 Диаметр простого зонтика, см [Diameter of umbellets, cm] 1,0-2,5 2,0±0,2 Длина цветоножек, см [Length of pedicels, cm] 0,3-1,0 0,7±0,05 Число цветков в простых зонтиках, шт. [Number of flowers in umbellets, psc.] 18-32 24,9±1,0 Доля т^ічиночн^іх цветков в простом зонтике [Portion of male flowers in umbellets], % 0 0 Андромоноэция у Aegopodium podagraria L. (Apiaceae) 53 Окончание табл. 1 [Table 1 (end)] Признак [Morphological features] Min-max M±m Двойн^іе зонтики на побегах II порядка [Umbels on shoots of the second order] n=50 Диаметр двойного зонтика, см [Diameter of umbels, cm] 4,0-5,5 4,6±0,3 Длина лучей двойного зонтика, см [Length of rays of umbels, cm] 1,5-2,5 2,1±0,2 Число двойных зонтиков, шт. [Number of umbels, psc.∣ 5-8 6,8±1,0 Число прост^іх зонтиков в двойном зонтике, шт. [Number of umbellets, psc.] 19-23 21,0±0,1 Диаметр простого зонтика, см [Diameter of umbellets, cm] 0,5-1,5 1,0±0,07 Длина цветоножек, см [Length of pedicels, cm] 0,2-0,8 0,5±0,05 Число цветков в простых зонтиках, шт. [Number of flowers in umbellets, psc.] 15-30 21,1±1,0 Доля т^ічиночн^іх цветков в простом зонтике [Portion of male flowers in umbellets], % 0-26,3 9,2±1,5 Двойн^іе зонтики на побегах III порядка [Umbels on shoots of the third order] n=50 Диаметр двойного зонтика, см [Diameter of umbels, cm] 3,0-3,2 3,1±0,07 Длина лучей двойного зонтика, см [Length of rays of umbels, cm] 0,3-1,5 0,9±0,08 Число двойных зонтиков, шт. [Number of umbels, psc.] 2-6 5,6±1,0 Число прост^іх зонтиков в двойном зонтике, шт. [Number of umbellets, psc.] 10-12 11,0±0,7 Диаметр простого зонтика, см [Diameter of umbellets, cm] 0,3-1,2 0,9±0,08 Длина цветоножек, см [Length of pedicels, cm] 0,3-0,6 0,4±0,07 Число цветков в простых зонтиках, шт. [Number of flowers in umbellets, psc.] 4-12 9,1±0,6 Доля т^ічиночн^іх цветков в простом зонтике [Portion of male flowers in umbellets], % 100 100 Примечание. Min-max - минимадвные и максимадвные значения признака, M - среднее арифметическое значение признака, m - ошибка среднего арифметического значения, n - объем выборки. [Note. Min-max - Minimum and maximum values of the feature; M - The arithmetic mean; m - The arithmetic mean error; n - Sample size]. Терминальные двойные зонтики на главном побеге - самые крупные из зонтиков всей особи, имеют диаметр от 10,0 до 11,0 см и состоят из 1430 простых зонтиков, расположенных в 3-4 круга. Длина лучей двойных зонтиков постепенно уменьшается от периферии к центру зонтика и варьирует от 2,5 до 5,0 см. Простые зонтики в составе терминального двойного зонтика могут формировать тычиночные цветки. У A. podagraria тычиночные цветки располагаются только в центре простых зонтиков и окружены периферическими обоеполыми цветками. Доля тычиночных цветков в простых зонтиках на главном побеге незначительна - 2,3% - и находится в прямой зависимости от числа двойных зонтиков, образуемых особью. В наших исследованиях выявлено два типа особей в зависимости от наличия или отсутствия тычиночных цветков в простых зонтиках на главном побеге: 1) тычиночные цветки отсутствуют в простых зонтиках терминального зонтика. Такие особи характеризуются всегда образованием нескольких (3-7) двойных зонтиков на побегах II порядка. 2) Тычиночные цветки встречаются в простых зонтиках терминального зонтика. В данном случае 54 В.Н. Годин, С.В. Дозорова, Т.В. Архипова на особи формируются 1-2 двойн^іх зонтика на побегах II порядка. Иными словами, при увеличении числа боковых побегов II порядка уменьшается вероятность образования тычиночных цветков в простых зонтиках терминального зонтика. В случае формирования тычиночных цветков в простых зонтиках они всегда будут располагаться в центре простого зонтика, а последние встречаются исключительно в центре двойных зонтиков. Двойные зонтики на боковых побегах II порядка меньше, чем терминальные двойные зонтики (см. табл. 1): диаметр первых варьирует от 5,0 до 7,0 см. Средняя длина лучей и число простых зонтиков меньше, чем аналогичные признаки у терминальных двойных зонтиков. При этом простые зонтики располагаются обычно в 2-3 кругах в двойных зонтиках на побегах II порядка. Следовательно, все изученные показатели у двойных зонтиков на побегах II порядка меньше, чем у терминальных двойных зонтиков. Тычиночные цветки в двойных зонтиках на побегах II порядка также располагаются в центре простых зонтиков. Однако число их возрастает при переходе от периферических простых зонтиков к центральным. Так, если средняя доля тычиночных цветков в периферических простых зонтиках составляет 26,2%, то у центральных простых зонтиков она увеличивается до 63,1%. Тем не менее наблюдается очень высокая степень варьирования участия тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II порядка, которая зависит от числа боковых побегов II порядка, которые образует особь. При формировании одного-двух двойных зонтиков на боковых побегах у особи доля тычиночных цветков значительна и может достигать 97%, при этом центральные простые зонтики могут состоять исключительно из тычиночных цветков. Иная ситуация наблюдается у особей, образующих несколько (3-7) двойных зонтиков на побегах II порядка ветвления. У таких особей участие тычиночных цветков заметно ниже и составляет в среднем 45,2%. Подводя итог вышесказанному, можно констатировать следующие закономерности, проявляющиеся в особенностях строения синфлоресценций особей A. podagraria, когда образуются двойные зонтики только на побегах II порядка ветвления: 1. Средний диаметр двойных зонтиков, длина их лучей, общее число цветков в них уменьшаются по мере увеличения порядка зонтика. 2. Средний диаметр простых зонтиков, длина цветоножек, общее число цветков в них также уменьшаются по мере увеличения порядка двойного зонтика, а также по мере приближения их к центру двойного зонтика. 3. Доля тычиночных цветков напрямую зависит от мощности развития особи и числа образуемых ею двойных зонтиков на побегах II порядка: при увеличении числа боковых побегов II порядка число тычиночных цветков в простых и двойных зонтиках на главном и боковых побегах минимально. Рассмотрим теперь особи, у которых степень разветвления синфлорес-ценции достигает III порядка ветвления и двойные зонтики располагаются на побегах не только II, но и III порядков ветвления. Доля таких особей в Андромоноэция у Aegopodium podagraria L. (Apiaceae) 55 изученных популяциях A. podagraria незначительна и составляет обычно 2%. У этих особей наблюдаются все те же закономерности изменения параметров простых и двойных зонтиков, что у ранее рассмотренных особей только с двумя порядками ветвления синфлоресценции. Однако имеются и некоторые отличия, самые главные из которых заключаются в следующем: 1. Простые зонтики терминального двойного зонтика никогда не образуют тычиночных цветков. 2. Доля тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II порядка ветвления невелика (в среднем 9,2%) и менее вариабельна, чем доля тычиночных цветков у особей с двумя порядками ветвления синфлоресценции в аналогичных зонтиках. 3. Простые и двойные зонтики на побегах III порядка ветвления состоят исключительно из тычиночных цветков. Перечисленные отличия напрямую связаны с увеличением степени разветвленности синфлоресценции у A. podagraria. Выше было показано, что участие тычиночных цветков в простых и двойных зонтиках зависит от мощности развития особей и числа образуемых ею паракладиев (побегов II порядка ветвления). Особи с разветвленными паракладиями и двойными зонтиками на побегах III порядка ветвления логически продолжают данную закономерность, поскольку у таких особей число двойных зонтиков на побегах II порядка, как правило, достаточно большое (от 5 до 8 шт.). Сравнение полученных нами закономерностей взаимного пространственного расположения тычиночных и обоеполых цветков с имеющимися в литературе данными показывает следующее. Довольно неожиданными выглядят данные A. Wroblewska [16] о том, что в двойных зонтиках на побегах III порядка ветвления доля тычиночных цветков составляет 48,3%. По нашим данным, если у особей A. podagraria имеются двойные зонтики на побегах III порядка ветвления, то они состоят исключительно из тычиночных цветков. Чисто теоретически можно предположить, что у A. podagraria возможно образование двойных зонтиков на побегах IV порядка ветвления, однако таких данных A. Wroblewska не приводит и в наших исследованиях таких особей не выявлено. Поэтому факт такой высокой доли обоеполых цветков в двойных зонтиках на побегах III порядка ветвления пока объяснить не представляется возможным. Морфология обоеполых и тычиночных цветков у Aegopodium podagraria. Цветки A. podagraria, как и цветки большинства представителей семейства Apiaceae, построены относительно однообразно. Обоеполые цветки A. podagraria полные, циклические, 4-круговые, с 5-членными (околоцветник и андроцей) или 2-членными (гинецей) кругами. Околоцветник двойной, прикрепленный, как и тычинки, к верхней части завязи. Цветоножки очень длинные (в несколько раз превышают длину чашечки и венчика), длиной от 0,5 до 1,0 см, неравные в пределах простых зонтиков. Наиболее длинные цветоножки характерны для краевых цветков, наиболее 56 В.Н. Годин, С.В. Дозорова, Т.В. Архипова короткие - для центральных цветков простых зонтиков. Цветоножки тонкие, голые, гладкие, у краевых цветков они отклоненные, у центральных цветков простых зонтиков - прямостоячие. Околоцветник. Чашечка незаметна. Венчик опадающий, образован из пяти свободных, белых, обратнояйцевидной формы лепестков, с несколькими секреторными каналами, которые ветвятся. Диаметр венчика обоеполых цветков варьирует от 2,8 до 4,3 мм и зависит от положения цветка в простых и двойных зонтиках на побегах разного порядка ветвления. Лепестки имеют довольно своеобразное строение: из узкого короткого ноготка они расширяются в пластинку лепестка, затем вновь суживаются и суженой частью загибаются внутрь цветка, производя впечатление двулопастных. Лепестки с коротким ноготком, горизонтальные, голые, гладкие. Длина лепестков обоеполых цветков варьирует от 1,1 до 1,8 мм, их ширина -от 1,3 до 1,6 мм. Подавляющее большинство исследователей описывают цветки у видов зонтичных как актиноморфные или зигоморфные (вследствие увеличения лепестков у краевых цветков простых зонтиков). Однако актиноморфность цветков A. podagraria, как и целого ряда других представителей, проявляется исключительно в особенностях строения околоцветника и андроцея. Тем не менее в целом цветки A. podagraria можно охарактеризовать как зигоморфные, учитывая особенности строения гинецея. Андроцей. Андроцей состоит из 5 тычинок, чередующихся с лепестками, гаплостемонный, свободный. Тычинки прикреплены к верхней части завязи своими основаниями. Тычиночные нити длинные, тонкие, голые, гладкие, свободные, равные, в бутоне загнутые внутрь цветка, в функционирующем состоянии слегка изогнуты внутрь. Тычинки в начале цветения равны по длине лепесткам, позднее - значительно длиннее их. Длина тычинок у обоеполых цветков варьирует от 1,8 до 2,8 мм и также зависит от положения цветков в двойных зонтиках на побегах разного порядка ветвления. Пыльники в очертании эллиптические, качающиеся, жёлтые, прикрепляются спинной стороной в своей средней части, длиной от 0,43 до 0,57 мм и шириной от 0,40 до 0,48 мм у обоеполых цветков. Теки пыльников сближенные (разделены очень узким связником). Цветки протандрические (первыми созревают и вскрываются пыльники, позднее созревает гинецей). Пыльник 4-гнездный, раскрывается интрорзно, гнезда сближены попарно в две теки. Пыльники опадающие вскоре после раскрывания венчика цветков. Пыльца. Пыльцевые зерна 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, слегка сжатые с экватора, в очертании с полюса - треугольно-округлые, с вогнутыми сторонами. Полярная ось пыльцевых зерен у обоеполых цветков варьирует от 26,3 до 35,0 мкм, экваториальный диаметр - от 15,0 до 20,0 мкм. Фертильность пыльц^1 высокая и составляет в среднем 83,8%. Степень ее фертильности не зависит от полового типа цветка. Андромоноэция у Aegopodium podagraria L. (Apiaceae) 57 Гинецей. Гинецей синкарпный, с двугнездной завязью, содержащей в каждом гнезде по одному развитому анатропному семязачатку. Завязь, как и у других представителей сем. Apiaceae, образована двумя плодолистиками и приросшими к ним основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок, при незначительном участии оси, полунижняя, так как все части цветка прикреплены к ней ниже подстолбиев, составляющих верхушку завязи, длиной от 1,3 до 1,6 мм. Стилодиев - два, свободные, длинные (превышают почти в 2 раза длину завязи), тонкие, нитевидной формы, голые, остаются на завязи и сохраняют свою форму после отцветания цветка, длиной от 2,5 до 2,9 мм. В зависимости от стадии развития цветка стилодии меняют своё пространственное расположение относительно вертикальной оси цветка. В недавно раскрывшемся цветке (тычиночная стадия развития) стилодии очень короткие, располагаются параллельно друг другу, прямостоячие. После опадения пыльников (пестичная стадия развития) стилодии заметно удлиняются, отклоняются на спинную сторону мерикарпиев. Завязи в поперечном сечении полукруглой формы, с 5 нитевидными слабо выступающими ребрами. Рыльце верхушечное, незаметное, простое, полушаровидное или головчатое, голое, гладкое, прямое (расположено по вертикальной оси стилодия), диаметром от 0,15 до 0,18 мм. Стилодии совершенно независимы друг от друга и прикрепляются к завязи по внутреннему краю щели по её верхушке, сдвинутые (занимают нетерминальное положение). Нектарники. Нектарники внутрицветковые, приурочены к гинецею. Подстолбия (стилоподии, железистый диск) представляют собой расширенную часть стилодия в месте прикрепления его к завязи, конической формы, выполняют функции нектарников. Длина адаксиальных стилоподиев варьирует от 0,60 до 0,70 мм, высота - от 0,60 до 0,75 мм. Стилоподии в пределах одного цветка отличаются по размерам: более крупные стилоподии характерны для адаксиальных плодолистиков (обращенных к несущей цветок оси), более мелкие стилоподии выявлены у абаксиальных плодолистиков (обращённых к кроющему листу цветка). Так, длина абаксиального стилоподия составляет в среднем 0,65 мм, а адаксиального - 0,58 мм (p = 4,2×10-5), высота абаксиального стилоподия - 0,63 мм, адаксиального - 0,58 мм (p = 0,016). Возвращаясь к симметрии цветков A. podagraria, необходимо отметить, что особенности пространственного расположения двух плодолистиков относительно элементов околоцветника и андроцея не позволяют считать цветки актиноморфными. В трансверзальной плоскости через цветок A. podagraria, как и у многих других представителей сем. Apiaceae, невозможно провести плоскость симметрии, поскольку при этом, во-первых, отсекаются несимметричные части двух лепестков и чашелистиков, а во-вторых, адаксиальные и абаксиальные стилоподии различаются своими размерами. Единственная плоскость симметрии может быть проведена только в 58 В.Н. Годин, С.В. Дозорова, Т.В. Архипова медианной плоскости. Следовательно, цветки A. podagraria следует считать медианно-зигоморфными. Тычиночные цветки. Тычиночные цветки - в отличие от обоеполых цветков - неполные, циклические, 3-круговые, околоцветник и андроцей которых пятичленные. Структурных различий между обоеполыми и тычиночными цветками A. podagraria по особенностям строения околоцветника и андроцея не выявлено. В тычиночных цветках наблюдается редукция гинецея, что выражается в отсутствии плодолистиков и завязи. Однако в тычиночных цветках сохраняются стилоподии как структурные элементы гинецея, которые не подверглись редукции в связи с тем, что они выполняют функции нектарников. Как и у обоеполых цветков, в тычиночных цветках выявлены достоверные размерные различия абаксиальных и адаксиальных стилоподиев; так, длина абаксиального стилоподия в среднем составляет 0,56 мм, а адаксиального - 0,50 (p = 0,001). Кроме того, выявлены размерные различия между обоеполыми и тычиночными цветками по ряду признаков околоцветника, андроцея. Сравнение обоеполых цветков в терминальных двойных зонтиках и двойных зонтиках на побегах II порядка ветвления. По многим изученным признакам цветка (параметрам околоцветника, андроцея и гинецея) обоеполые цветки, расположенные в терминальных двойных зонтиках, всегда достоверно крупнее, чем обоеполые цветки, развивающиеся в двойных зонтиках на побегах II порядка ветвления (см. табл. 2). Иными словами, при увеличении порядка ветвления побега, на котором формируются двойные зонтики с обоеполыми цветками, параметры последних уменьшаются. Исключение составляют параметры пыльцы и степени ее фертильности: размеры пыльцы и доля окрашенных пыльцевых зерен не зависели и были примерно одинаковыми у обоеполых цветков в двойных зонтиках на главном побеге и побегах I порядка ветвления. Сравнение обоеполых и тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах II и III порядков ветвления. Большинство исследованных признаков тычиночных цветков меньше, чем у обоеполых цветков, развивающихся в двойных зонтиках на побегах II порядков ветвления. Однако данные различия не всегда достоверны, за исключением длины стилопо-дия. Обратную ситуацию можно видеть по такому признаку, как длина пыльников, которые достоверно крупнее у тычиночных цветков, чем у обоеполых. Интересно отметить тот факт, что степень фертильности пыльцы обоеполых и тычиночных цветков также достоверно не различались, как и параметры пыльцы из этих цветков. Отсутствие достоверных различий в размерах частей обоеполых цветков на побегах II порядков ветвления и тычиночных цветков на побегах II и III порядков ветвления, возможно, связано с меньшими изменениями в размерах цветков при переходе от побегов II порядка к побегам III порядка ветвления, чем при переходе от главного побега к побегам II порядка. Андромоноэция у Aegopodium podagraria L. (Apiaceae) 59 Таблица 2 [Table 2] Морфометрические показатели обоеполых и тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах разного порядка у Aegopodium podagraria [Morphological features of perfect and staminate flowers in umbels on shoots of different orders in Aegopodium podagraria] Признаки [Morphological features] Обоеполые цветки в терминальных зонтиках [Perfect flowers in terminal umbels] n = 100 t* Обоеполые цветки в зонтиках на побегах II порядка [Perfect flowers in umbels on shoots of the second order] n = 100 t** Тычиночные цветки в зонтиках на побегах II и III порядков [Staminate flowers in umbels on shoots of the second and third orders] n = 200 Диаметр венчика, мм [Corolla diameter, mm] 4,00±0,09 10,090 2,93±0,09 0,644 2,84±0,09 f*** 10,729 Длина лепестков, мм [Length of petals, mm] 1,63±0,04 7,612 1,20±0,04 0,026 1,20±0,06 t 5,783 Ширина лепестков, мм [Width of petals, mm] 1,47±0,03 4,217 1,23±0,05 0,990 1,18±0,03 t 6,371 Длина тычинок, мм [Length of stamens, mm] 2,61±0,04 4,892 2,14±0,09 0,350 2,09±0,09 t 5,372 Длина пыльников, мм [Length of anthers, mm] 0,52±0,01 5,557 0,44±0,01 5,527 0,53±0,01 t 0,461 Ширина п^ільников, мм [Width of anthers, mm] 0,44±0,01 2,373 0,42±0,01 1,789 0,44±0,01 t 0,374 Длина полярной оси пыльцевых зерен, мкм [Length of the polar axis of pollen, mom] 32,5±0,47 1,979 31,1±0,51 0,161 31,0±0,58 t 2,011 Экваториальный диаметр пыльцевых зерен, мкм [Equatorial diameter of pollen, mcm] 18,4±0,36 0,748 18,8±0,35 0,518 18,5±0,36 t 0,258 Фертильность пыльцы [Fertility of pollen], % 83,8±3,43 1,741 74,2±4,37 2,059 84,3±2,27 t 0,115 Длина абаксиального стилоподия, мм [Abaxial stylopodium length, mm] 0,71±0,01 4,344 0,64±0,01 3,084 0,56±0,02 t 5,439 Высота абаксиального стилоподия, мм [Abaxial stylopodium height, mm] 0,68±0,02 2,191 0,63±0,05 0,184 0,62±0,02 60 В.Н. Годин, С.В. Дозорова, Т.В. Архипова Окончание табл. 2 [Table 2 (end)] Признаки [Morphological features] Обоеполые цветки в терминальных зонтиках [Perfect flowers in terminal umbels] n = 100 t* Обоеполые цветки в зонтиках на побегах II порядка [Perfect flowers in umbels on shoots of the second order] n = 100 t** Тычиночные цветки в зонтиках на побегах II и III порядков [Staminate flowers in umbels on shoots of the second and third orders] n = 200 t 2,808 Длина завязи, мм [Ovary length, mm] 1,42±0,03 4,540 1,21±0,04 - - Длина столбика, мм [Stylodium length, mm] 2,74±0,04 26,282 1,63±0,02 - - Диаметр рыльца, мм [Diameter of stigma, mm] 0,17±0,04 4,698 0,14±0,01 - - Примечание. t - значения критерия Стьюдента при сравнении средних арифметических показателей обоеполых цветков в зонтиках на побегах I и II порядка (*), обоеполых цветков в зонтиках на побегах II порядка и тычиночных цветков (**), обоеполых цветков в зонтиках на побегах I и тычиночных цветков (***). n - объем выборки. Прочерк означает отсутствие данных. Статистически значимые значения критерия Стьюдента (t) выделены полужирным шрифтом. [Note. t - values of Student's t-test when comparing the mean value of perfect flowers in umbels on shoots of the first and second orders (*), perfect flowers in umbels on shoots of the second order and staminate flowers (**), perfect flowers in umbels on shoots of the first order and staminate flowers (***). n - Sample size. A dash indicates the absence of data. Distinct differences of values of Student's t-test (t) are shown in bold]. Сравнение обоеполых цветков в терминальных двойных зонтиках и тычиночных цветков на побегах II и III порядков ветвления. За исключением размеров пыльников и пыльцы, а также ее фертильности, все остальные параметры тычиночных цветков всегда достоверно меньше, чем аналогичные признаки обоеполых цветков на главном побеге. Отсутствие различий в размерах пыльников в обоеполых цветках и тычиночных цветках, по нашему мнению, вряд ли можно связать с имеющимися в литературе гипотезами, объясняющими наличие различий размеров околоцветника, андроцея и гинецея у цветков диэцичных или гинодиэцичных растений [19, 20]. В случае андромоноэцичных видов обоеполые цветки и их части, как правило, крупнее, чем тычиночные. Основное объяснение этому - расположение тех и других на побегах разного порядка ветвления, что приводит к разной степени обеспеченности питательными веществами. В этом же кроется наблюдающийся переход обоеполых цветков в зонтиках на побегах низких порядков ветвления к тычиночным или иногда даже стерильным цветкам в зонтиках на побегах высоких порядков ветвления. Следовательно, при переходе от побегов I порядка к побегам III порядка ветвления наблюдается закономерное и последовательное уменьшение размеров цветков, за исключением длины и ширины пыльников, размеров пыльцы и ее фертильности. Андромоноэция у Aegopodium podagraria L. (Apiaceae) 61 Анализируя полученные данные о размерных различиях обоеполых и тычиночных цветков в двойных зонтиках на побегах разного порядка ветвления, необходимо учитывать отдельно два аспекта: 1) сравнение обоеполых цветков на побегах разного порядка ветвления и 2) сравнение обоеполых и тычиночных цветков на побегах одного и разного порядков ветвления. Рассмотрим сначала различия в размерах обоеполых цветков, формирующихся в двойных зонтиках на побегах разного порядка ветвления. К большому сожалению, приходится констатировать, что многие исследователи, занимавшиеся изучением морфологических особенностей цветков представителей сем. Apiaceae, крайне редко приводят статистические данные о различиях параметров цветков и их частей в зонтиках на побегах разного порядка. В литературе общеизвестным фактом считается уменьшение размеров цветков и их составляющих при увеличении порядка ветвления побегов, на которых они образуются [8, 21, 22]. Рассматривая причины таких последовательных и закономерных изменений размеров цветков, многие авторы связывают их с неодинаковыми условиями для роста и развития цветков в целом на побегах разного порядка ветвления, которые в свою очередь приводят к оригиналь

Скачать электронную версию публикации