Cortical interactions and spectral characteristics of the mu-rhythm in humans during observation, pronunciation and ment.pdf Введение Изучение роли зеркальных нейронов в когнитивных процессах является актуальной научно-практической проблемой, имеющей важное значение для понимания социального поведения человека. Согласно популярной в настоящее время гипотезе [1], зеркальные нейроны могут служить нейрональной основой для интерпретации действий, подражательного обучения и 92 Ю.В. Бушов, М.В. Светлик, Е.А. Есипенко, С.Р-К. Джафарова имитации поведения других людей. Важным аспектом указанной проблемы является поиск надежных маркеров активации этих нейронов. Особый интерес в этом плане представляет так называемый, мю-ритм частотой 8-13 Гц, который регистрируется в центральных областях коры и не подавляется при зрительной и слуховой стимуляции [2]. Установлено, что депрессия этого ритма, как и активация зеркальных нейронов, наблюдается не только при выполнении человеком какого-либо действия, но также при наблюдении и мысленном воспроизведении этого действия [2, 3]. Вместе с тем проведенные исследования дали неоднозначные результаты. В частности, в опытах с параллельной регистрацией ЭЭГ и ФМРТ-сканированием мозга при наблюдении хватательных движений подтверждена связь депрессии мю-ритма с активацией системы зеркальных нейронов у человека [4]. Однако другие авторы [5] при изучении электрической активности мозга в центральных и затылочных отведениях при наблюдении за «биологическими» движениями (руками) и небиологическими движениями (калейдоскопически движущимися стимулами) приходят к выводу о том, что подавление мю-ритма не является действенным средством изучения активности зеркальных нейронов. На основе полученных данных эти авторы [5] утверждают, что подавление мю-ритма может быть использовано как индикатор активации зеркальных нейронов человека, но эффект слабый, ненадежный и легко смешивается с подавлением затылочного альфа-ритма. Кроме того, некоторые исследователи [6] выделяют в мю-ритме два поддиапазона: 8-10 и 10-12 Гц, которые, по их мнению, функционально различаются. По данным этих авторов [6], низкочастотная составляющая мю-ритма (8-10 Гц) проявляет «неспецифическую» десинхронизацию, регистрируемую при разных движениях, в то время как высокочастотная составляющая (10-12 Гц) проявляет «специфическую» десинхронизацию, которая отчетливо различается при движениях пальцев руки и ступни. В ряде исследований обнаружена зависимость реактивности мю-ритма от индивидуальных особенностей человека [7-10]. В частности, при наблюдении и выполнении движений руками из 22 здоровых испытуемых значительные изменения мощности мю-ритма обнаружены у 18 - во время движения и у 11 - во время просмотра изображений движения. У 8 испытуемых эти изменения наблюдались в обоих случаях. В большинстве случаев изменения мощности мю-ритма во время движения связаны с уменьшением его амплитуды. Однако у 2 испытуемых они связаны с увеличением и у 9 - с уменьшением амплитуды мю-ритма во время наблюдения [9]. Изучение мю-ритма при подготовке [11] и выполнении [12, 13] речевых действий показало, что «коммуникативные» движения сопровождаются такими же изменениями его амплитуды, как и другие движения. Поэтому некоторые исследователи считают [14], что мю-ритм можно использовать как показатель сенсомоторной интеграции речи, а измерения мю-ритма целесообразно проводить не только в альфа-, но и в бета- диапазонах частот [15, 16]. Корковые взаимодействия и спектральные характеристики мю-ритма 93 Все эти данные указывают на необходимость дальнейших исследований, направленных, в частности, на изучение зависимости реактивности мю-ритма от вида выполняемых действий и индивидуальных особенностей человека, на выяснение функциональной значимости различных частотных составляющих этого ритма. Цель исследования - изучение корковых взаимодействий на частоте мю-ритма и спектральных характеристик этого ритма у человека на разных этапах деятельности, связанной с наблюдением, произнесением и мысленным воспроизведением неэмоционального слова. Материалы и методики исследования В исследованиях участвовали добровольцы, практически здоровые юноши (32 человека) в возрасте от 18 до 23 лет (средний возраст 21 ± 1,6 лет), учащиеся томских вузов, правши. Все испытуемые дали информированное согласие на участие в данном исследовании, которое одобрено комиссией по биоэтике Биологического института Томского государственного университета (г. Томск, Россия). Для решения поставленных задач проведены три серии экспериментов. В первой серии («Наблюдение») испытуемый наблюдал за оператором, который беззвучно одними губами произносил слово «Раз», когда стрелка секундомера на экране монитора пересекала деления 0, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50 и 55 с. Всего стрелка секундомера совершала 5 оборотов. В ходе эксперимента оператор располагался за столом, на котором на расстоянии 40-50 см от испытуемого находился монитор компьютера. Испытуемый при этом находился спереди и справа на расстоянии 70-80 см от него и следил только за его губами. Во второй серии («Произнесение слова») испытуемый сам выполнял указанную деятельность, а в третьей серии («Мысленное воспроизведение слова») - в указанные моменты времени мысленно произносил то же слово. При произнесении или мысленном воспроизведении слова испытуемый занимал место оператора и следил за движением стрелки секундомера на экране монитора. Перед выполнением деятельности и в процессе ее выполнения регистрировали ЭЭГ монополярно с помощью 24-канального энцефалографа-анализатора «Энцефалан-131-03» (фирма «Медиком», г. Таганрог, Россия) в лобных (F3, F4, Fz, F7, F8), центральных (C3, C4, Cz), височных (T3, T4, T5, T6), теменных (P3, P4, Pz) и затылочных (O1, O2) отведениях по системе «10-20%». В качестве референтов использовали отведения A1 и A2. С целью исключения артефактов, связанных с движением глаз и мышечной активностью, регистрировали ЭОГ и ЭМГ мышц шеи и лба. При вводе аналоговых сигналов в ЭВМ частота дискретизации составляла 250 Гц. С целью изучения корковых связей на частоте мю-ритма ЭЭГ предварительно фильтровали. Для этого применяли полосовой фильтр Баттерворта 20-го порядка с коэффициентом подавления частот выше 13 Гц не менее 80 дБ и частот 94 Ю.В. Бушов, М.В. Светлик, Е.А. Есипенко, С.Р-К. Джафарова ниже 8 Гц не менее 40 дБ. При обработке полученных данных подсчитывали максимальные значения кросскорреляционных функций и оценки спектральной мощности на коротких (1,5 с), лишенных артефактов, отрезках записи ЭЭГ за 3 с (фон) и 1,5 с (этап подготовки) до пересечения стрелкой секундомера соответствующего деления и сразу после указанного события (этап выполнения действия). Полученные значения коэффициентов корреляции и оценки спектральной мощности усредняли отдельно для каждого этапа деятельности, для каждой серии и по всем испытуемым. При подсчете кросскорреляционных функций опирались на существующие рекомендации [17] о том, что максимальный временной сдвиг должен быть не более одной десятой длины реализации, которая выбиралась больше или равной десяти периодам мю-ритма (1,5 с). Для описания спектра мощности ЭЭГ применяли преобразование Фурье. Расчет спектра выполнен с аппроксимацией на целые гармоники (8, 9, 10, 11, 12, 13 Гц), что позволило существенно упростить последующую статистическую обработку и сравнительный анализ результатов. При статистической обработке данных использовали пакет «MatLab v6.5», непараметрический дисперсионный анализ и критерий Вил-коксона для связанных выборок. Результаты исследования и обсуждение В исследованиях на животных при изучении активности зеркальных нейронов широко используется метод регистрации импульсной активности этих нейронов с помощью интрацеребральных электродов. Однако по этическим соображениям в наблюдениях на людях этот метод не применяется. Поэтому в настоящем исследовании для этих целей используется электроэнцефалографический метод, а в качестве маркеров активности зеркальных нейронов исследуются спектральные характеристики мю-ритма и корковые взаимодействия на частоте этого ритма. Проведенные исследования позволили обнаружить статистически значимые изменения спектральной мощности ЭЭГ на частотах мю-ритма на разных этапах выполняемой деятельности. Оказалось, что характер этих изменений зависит от частоты ритма. В частности, в серии «Наблюдение» на этапе выполнения действия в отведении С3 обнаружено статистически значимое (p

Скачать электронную версию публикации