Modern approaches to modeling plant diversity and spatial distribution of plant species: Implication prospects in Russia.pdf Введение Изучение формирования разнообразия биоты является давним и насущным вопросом биологии. Закономерности снижения видового богатства от экватора к полюсам всегда интересовали биологов и экологов со времен исследований Александра Гумбольдта, Альфреда Рассела Уоллеса и Чарльза Дарвина [1]. В последние годы проведены масштабные исследования по разнообразию животных, но при этом оценка ведущих факторов, определяющих закономерности распределения видового богатства растений, осталась наименее разработанной [2, 3]. Растительный покров является основой наземных экосистем, и вопросы изучения его разнообразия в мировом масштабе весьма актуальны. Современные подходы к моделированию разнообразия видов растений 83 Согласно исследованиям детерминирующими факторами видового богатства часто являются условия современного климата [4], долговременные климатические изменения [5], гетерогенность местообитаний [6], пространственные ограничения [7]. Из климатических факторов ключевыми являются параметры температуры и увлажнения, что было показано на примере многих таксонов и в различном масштабе [8, 9]. Гетерогенность местообитаний может оказывать влияние на видовое богатство за счет наличия большого числа экологических ниш и возможностей для диверсификации видов [6]. Вместе с тем фрагментация местообитаний, вызванная антропогенными нарушениями, может иметь больший эффект на сокращение числа видов в сравнении с процессами потепления климата [10]. Климатические флуктуации в четвертичном периоде также оказывали влияние на видовое богатство. Например, виды с низкой способностью к расселению приурочены к рефугиумам, где сохранялись стабильные климатические условия в периоды оледенений [5, 11]. Оценка широтных градиентов фиторазнообразия на глобальном уровне показала, что центры разнообразия наблюдаются в хорошо структурированных и геоэкологически разнородных территориях тропиков и субтропиков [12, 13]. Большая часть гипотез разнообразия видов протестирована с использованием данных из Северной Америки и Европы, в редких случаях с территории Азии. Отметим, что имеется ряд исследований на территории Китая и некоторых стран Юго-Восточной Азии, где выделены ключевые участки с высоким биоразнообразием (hot-spots) [14, 15]. Поэтому активизация исследований в этом направлении на территории России имеет первостепенное значение. В последние годы проводится все больше исследований по данной тематике, в основном работы зарубежных коллег. В итоге назрела необходимость публикации для российских биологов и экологов обзора по основным направлениям изучаемой проблемы, что будет в дальнейшем способствовать интеграции отечественных ботаников в международные исследования. В предлагаемом обзоре проведен анализ гипотез широтного градиента разнообразия видов растений, обозначены основные методы изучения пространственного распределения видов растений и моделирования их разнообразия, рассмотрены предпосылки для дальнейшего развития исследований по географии растений на территории России. Широтный градиент фиторазнообразия: основные гипотезы и ключевые положения Характеристика основных гипотез, используемых при изучении пространственных трендов разнообразия, хорошо представлена в публикации О.В. Морозовой [16]. В данном обзоре уделено внимание наиболее распространенному направлению исследований - широтному градиенту разнообразия (latitudinal diversity gradient) с привлечением современных публикаций. 84 Д.В. Санданов Оценка влияния широтного градиента на разнообразие видов (т.е. уменьшение видового богатства от экватора к полюсам) является одним из центральных вопросов биологии в течение последних двух столетий [17]. Все началось с обзорных работ Александра Гумбольдта, который первым начал обсуждать количественное изменение распределения видов по земному шару [18]. Помимо анализа общих закономерностей А. Гумбольдт предположил, что определяющими широтный градиент разнообразия являются характеристики климата (в частности зимние температуры), а также устойчивость растений к холодовому стрессу [17]. Первая предварительная количественная оценка разнообразия видов на земном шаре была проведена Е.В. Вульфом [18]. Подобные расчеты количественных показателей конкретных флор на широтном градиенте позднее были осуществлены для европейской части СССР [19], Восточной Европы [20] и Сибири [21]. Анализ методологии таких исследований и количественная оценка флористического разнообразия для территории Советского Союза проведены Л.И. Малышевым [22]. Гипотеза консервативности экологических ниш (постулирует, что близкородственные виды характеризуются сходными экологическими предпочтениями) оценивается как одна из наиболее значимых при оценке связей широтного градиента и разнообразия видов [23, 24]. Согласно этой гипотезе распространение видов тропического происхождения в процессе эволюции остается приуроченным к условиям тропического климата, как и в прошлые геологические эпохи. Поэтому наблюдается лишь небольшое число тропических видов, способных к распространению в другие климатические зоны вследствие сложной адаптации к условиям холодного климата [24, 25]. Это показывает, что зимние холода лимитируют распространение тропических видов в умеренную зону [26-28]. Виды, п^эиуроченные к умеренному поясу, имеют более широкие экологические предпочтения и поэтому могут встречаться в широких пределах, включая и тропическую зону, однако здесь они преимущественно встречаются на больших абсолютных высотах [15]. Необходимо также отметить, что современная умеренная зона была подвержена оледенению во время последнего ледникового максимума [5]. Доказано, что климатические флуктуации в четвертичном периоде способствовали утрате местообитаний, ограничивали распространение видов и привели к исчезновению некоторых из них, что в конечном итоге привело к утрате видового разнообразия в большом масштабе [29]. Несмотря на это горные регионы обеспечивали большое число климатических ниш и возможности для адаптации к различным местообитаниям [30] и могут рассматриваться как рефугиумы [31]. Палеореконструкции видового богатства древесных растений выявили, что после плиоцена вектор широтного градиента стал более явным [32]. Одной из интересных проблем экологии является оценка влияния современного климата на распространение растений с учетом их эволюционной истории. Эти исследования помогают понять, как эволюционная история видов и изменения климата в прошлом и настоящем определяют масштабные Современные подходы к моделированию разнообразия видов растений 85 закономерности видового разнообразия [23, 26, 33]. Одной из связанных с ними гипотез является гипотеза холодовой толерантности или тропического консерватизма, которая прогнозирует, что широтные градиенты видового разнообразия являются результатом комбинированного эффекта консерватизма экологических ниш, современного климата и динамики палеоклимата [15, 23, 26, 34]. Несмотря на наличие многочисленных исследований, вопросы эволюции взаимоотношений разнообразия видов и условий окружающей среды все еще остаются слабо раскрытыми [35]. Использование вышеуказанного подхода ограничивается трудностью оценки относительного вклада экологических и эволюционных процессов, а также недостаточностью достоверных данных по распространению видов и их эволюционной истории. Разные гипотезы затрагивают отдельные аспекты рассматриваемой проблемы, и ее решение возможно через сопряженный анализ всех возможных причин широтного градиента разнообразия [36]. Например, последние исследования показывают, что широтный градиент для древесных растений, мхов и печеночников может определяться кардинально различающимися вкладами и соотношением экологических предикторов [37]. Некоторые исследования не подтверждают наличие широтного градиента разнообразия или указывают на его асимметричность или разнонаправ-ленность трендов. Также отмечается, что варьирование трендов разнообразия биоты в основном происходит не с изменением широты, а вследствие изменения градиента среды: уменьшение разнообразия происходит в пес-симальных условиях. Так, изучение широтного градиента для позвоночных животных с использованием суррогатных шкал, основанных на вариабельности температурных значений, выявило его несоответствие в разных регионах и различном масштабе. Особые различия наблюдались в области Северного полушария [38]. Изучение распределения клавариоидных грибов на протяженной широтной трансекте (6 300 км от 20° до 80° с.ш.) также не показало уменьшения видового богатства, наибольшее разнообразие микобиоты наблюдалось в пределах 50°-60° с.ш. [39]. Тем не менее проведенный метаанализ с использованием огромной выборки (бактерии, простейшие, растения, грибы и животные) доказал наличие общего широтного градиента разнообразия [40]. Краткий обзор показывает, что проблематика, которая обсуждается биологами уже более 200 лет, еще далека от разрешения и поэтому необходимы новые данные и разработка методов для их комплексного анализа. Современные методы изучения пространственного распределения видов растений Принимая во внимание динамику климата и нарастающую антропогенную трансформацию растительного покрова планеты, на первый план сегодня выходят вопросы распространения видов, их прошлое и будущее, а 86 Д.В. Санданов также аспекты сохранения редких и исчезающих видов растений. С появлением новых методов и технологий появилась возможность моделирования динамики ареалов видов на основе оценки связей с климатическими параметрами, геосистемными характеристиками и структурой основных местообитаний [41]. Ряд моделей также охватывает особенности распространения видов в зависимости от условий природопользования и инвазионных характеристик [42]. Использование моделирования позволяет лучше понять биологию изучаемого вида [43], закономерности биоразнообразия и механизмы сосуществования видов [44], определить стратегию и проводить планирование природоохранных мероприятий [45], оценить изменения экологических условий произрастания видов и различных таксономических групп [46]. Информативный обзор методологии, способов моделирования и аспектов использования моделей приведен в публикации Дж. Элит и Дж.Р. Лифвик [47]. Самые первые модели часто именовались моделями «климатических конвертов» (climatic envelops) и позволяли визуализировать экологическую нишу вида, основанную на климатических параметрах. В последующем модели стали структурно более сложными и появилась возможность сопоставлять доступные данные по местонахождению с различными экологическими переменными для дальнейшего моделирования географического распространения реализованных экологических ниш видов. Для таких моделей наиболее широко используется термин «модель распространения видов» (Species Distribution Model) (табл. 1). В современных публикациях отмечается, что более приемлемым следует считать термин «модель пригодности местообитания» (Habitat Suitability Model) [48]. Таблица 1 [Table 1] Число публикаций в реферативных базах данных с использованием методов моделирования пространственного распределения видов [Number of publications in databases using modeling of spatial species distribution] Термин на английском [Term in English] Русскоязычный эквивалент [Equivalent in Russian] Число статей в базе Web of Science* [Number of papers in WoS database] Число статей в базе Scopus* [Number of papers in Scopus database] Species distribution model Модель распространения вида 1020 3144 Ecological niche model Модель экологической ниши 299 906 Habitat suitability model Модель пригодности местообитания 248 552 Environmental niche model Модель экологической ниши 31 116 Species niche model Модель ниши вида 5 19 * Представлен^! данные за последние 10 лет (с 2009 по 2018 г.), дата обращения: 13.02.2019. [Data are presented for the last 10 years (from 2009 to 2018), accessed at 13.02.2019.] Современные подходы к моделированию разнообразия видов растений 87 Проведенный поиск устойчивых словосочетаний, обозначающих методы пространственного моделирования распределения видов и исследования экологической ниши, в реферативных базах данных за последние 10 лет выявил, что доля публикаций российских ученых по всем направлениям составляет 10000 км [Global] Континентальный 200010000 км [Continental] Региональный 2002000 км [Regional] Ланд-шаф-тный 10-200 км [Landscape] Локальный 1-10 км [Local] Сайт 101000 м [Site] Микро-сайт

Скачать электронную версию публикации