Spatial variability of the Siberian brown lemming Lemmus sibiricus (Kerr, 1792) abundance in Western Siberia: Pop.pdf Введение В Западной Сибири сибирский лемминг распространен на равнине от арктических тундр до северной тайги включительно [1]. При этом его обилие многократно снижается по направлению от тундровой зоны к предтундро- 116 А.А. Кислый, Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова и др. вым редколесьям и далее - к северной тайге. В тундрах этот лемминг предпочитает незаболоченные и незастроенные местообитания вне пойм крупных рек. Меньше его на болотах и в поймах. Для сибирского лемминга характерна ярко выраженная цикличность численности. Чаще всего полный цикл занимает три года (пик, спад (депрессия) и рост), реже - два года или 4-5 лет. За 42 года наблюдений в период с 1971 по 2008 г. в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины отмечено 14 циклов численности, из них 12 занимали по три года и два - около двух лет [2, 3]. На этой территории учеты мелких млекопитающих проведены на 19 ключевых участках в течение 10 лет (1979-1982, 1986-1991 гг.), при этом три участка на Ямале обследованы ежегодно в первые четыре года [4. Рис. 1]. В арктических тундрах оценки обилия проведены по пяти годам, в северных моховых и южных кустарниковых субарктических тундрах - по шести, а в низкокустарниковых субарктических - за три года. При этом на каждый уровень обилия (спад, рост и пик) пришлось соответственно по четыре и три сезона. В северных моховых субарктических тундрах, где в среднем сибирского лемминга больше всего, учеты проведены по два года в каждой из фаз цикла численности так же, как и в южных кустарниковых тундрах. В арктических тундрах при спаде численности учеты проведены в один год, при росте и пике - по два года. В низкокустарниковых субарктических тундрах исследования проведены в два года роста и в один - пика численности этого вида. Таким образом, арктическая подзона и подзональные полосы субарктической подзоны тундр в целом обследованы хотя и в разные годы, но в сопоставимом числе ключевых участков и лет проведения работ, а также уровней численности сибирского лемминга. В подзоне арктических тундр Гыданского полуострова во время депрессии численности больше всего сибирского лемминга отмечено в сухих осоково-моховых ивняках и зарослях ерника, в кустарничково-осоково-моховых тундрах заболоченных озерных котловин и кочкарных осоково-мохово-пушицевых тундрах [5]. В подзональной полосе южных субарктических тундр п-ва Ямал (бассейн р. Хадытаяха) сибирский лемминг охотнее занимает увлажненные, зачастую низинные участки тундры [6]. В этой же подзональной полосе, но севернее на границе с низкокустарниковыми субарктическими тундрами Ямала (район р. Паютаяха) этого лемминга чаще всего встречали на высоком берегу с заходом в травяно-кустарниково-моховые тундры, реже - в ерниково-кустарниково-лишайниково-моховых тундрах [7]. Использованные нами подходы и программное обеспечение специально разработаны и апробированы для решения задач по выявлению пространственно-типологической изменчивости животного населения по значительным эмпирическим выборкам, составленным по результатам количественных учетов. Обычно такие исследования проводят по отдельным параметрам биоразнообразия, например, при исследованиях изменений по широтному градиенту [8]. Как правило, используют данные по видовому богатству тех или иных групп животных или растений по квадратам земной Пространственная изменчивость обилия сибирского лемминга 117 поверхности или океана [9-12]. Подобные работы на уровне местообитаний проводят чаще для изучения влияния отдельных, заданных исследователем факторов - пожаров, вырубки лесов, характеристик снежного покрова, высотной поясности и др. [13-16]. Методы и подходы, обычно используемые для анализа населения в целом [17], успешно применены для изучения неоднородности обилия одного вида [4] в рамках исследования распределения западносибирских мелких млекопитающих [18]. Эти подходы и специальное программное обеспечение позволяют закрепить в жестких рамках с помощью факторной классификации разделение местообитаний по сходству в обилии животных и тем самым избежать субъективизма при делении их на группы. Кроме того, можно использовать экспертные качественные оценки неоднородности среды, однозначно выявлять и оценивать коррелятивную связь с факторами среды и природноантропогенными режимами как неразделимыми сочетаниями факторов. Это сокращает список факторов по сравнению с напрямую проверяемыми на степень корреляции с распределением, позволяет выявить минимальный набор факторов, составляющих режимы, оценить их иерархию и минимизировать систему условий среды, аппроксимирующих распределение животных. Одинаковая степень формализации методов и подходов видовых исследований размещения мелких млекопитающих приводит к получению сравнимых результатов и в дальнейшем - к возможности их корректного обобщения. Основная задача наших исследований состоит в сопоставлении биото-пических предпочтений, обилия и численности по всем видам мелких млекопитающих и в составлении по ним общей классификации, отражающей сходство и различия в их распределении в целом по Западной Сибири. Такие исследования носят не экологический, а зоогеографический характер, поэтому сроки работ должны быть едиными, по крайней мере, в сезонном плане. Нами выбран период второй половины лета, когда чаще всего проводят учеты мелких млекопитающих. Желательность сбора многолетних данных несомненна, но не реальна по столь обширной территории, как Западная Сибирь, включая ее равнинную и горную части. Собранная и проанализированная информация может быть использована в природоохранных целях, в оценке территориальной изменчивости кормовых ресурсов хищных птиц и охотничье-промысловых пушных зверей, численность которых существенно зависит от уровня обилия мелких млекопитающих. Основное зоогеографическое значение исследования состоит в выявлении общих закономерностей распределения исследуемых видов и факторов среды, коррелирующих с пространственной неоднородностью их обилия. Поэтому предварительное разделение территории на местообитания, а также ключевые участки и время наблюдений должны быть едиными для всех видов мелких млекопитающих. Цель данной работы - анализ распределения сибирского лемминга в Западной Сибири и оценка влияния на неоднородность его обилия выявленных факторов среды с применением населенческих методов и подходов. 118 А.А. Кислый, Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова и др. Материалы и методики исследования В работе проанализированы результаты учетов мелких млекопитающих во второй половине лета в период с 1954 по 2016 г. в 3 479 биотопах Западно-Сибирской равнины, Алтайской и Кузнецко-Салаирской горных областей, считая места повторного сбора данных в аналогичных местообитаниях в разные годы. Сведения об обилии мелких млекопитающих взяты из банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск, Россия) [19]. Всего в исследовании участвовали 80 специалистов, считая соавторов использованных публикаций. Их список опубликован ранее [4]. Учеты зверьков проведены с помощью давилок, ловчих канавок и заборчиков. Все показатели обилия даны в пересчете на 100 цилиндро-су-ток (ц.с.). Для этого число особей на 100 давилко-суток сначала приведено к их количеству на 1 км2 (умножением на 400), а потом уменьшено в 145 раз (множитель перевода 1 км2 на 100 ц.с.) [17]. Усредненные показатели рассчитаны без учета соотношения площадей местообитаний. Сибирского лемминга считали многочисленным в тех местообитаниях, где его обилие составляет 10 и более особей на 100 ц.с., обычным - от 1 до 9, редким - от 0,1 до 0,9, очень редким - менее 0,1 [20]. Для описания распределения сибирского лемминга, как и прочих мелких млекопитающих, материалы усреднены за все годы проведения учетов по группам выделов карты «Растительность Западной-Сибирской равнины» [21] раздельно по зонам, подзонам и подзональным полосам. В соответствии с геоботаническим районированием [22] тундровая зона разделена на две подзоны - арктических и субарктических тундр, из которых последняя, в свою очередь, поделена на три подзональные полосы: северные моховые, низкокустарниковые и южные кустарниковые субарктические тундры. Подзона северной тайги разделена на две подзональные полосы: 1 - редкостойных лиственничных и лиственнично-еловых лесов, 2 - северотаежных лиственнично-кедровых и сосновых лесов, т.е. северотаежных редкостойных лесов и типичной северной тайги. Для горной части исследованной территории данные усреднены по вы-делам рукописной карты В.П. Седельникова «Экосистемы республики Алтай» раздельно по провинциям с уточнением по «Ландшафтной карте Ал-тае-Саянского экорегиона» [23]. Это в значительной степени выравнивает межгодовые колебания обилия исследуемого вида. В указанные в тексте группы выделов входят коренные формации и их производные, за исключением мелколиственных лесов, а также полностью или частично распаханных участков, которые рассмотрены в качестве отдельных местообитаний. Поэтому если в тексте названа лишь коренная формация, сказанное о ней относится и к большей части ее производных, кроме оговоренных. Пространственно-типологическая организация биотопического распределения сибирского лемминга, как и прочих видов, выявлена с помощью Пространственная изменчивость обилия сибирского лемминга 119 одного из методов кластерного анализа с использованием программы «Факторная классификация» [24]. В качестве меры сходства выбран коэффициент Жаккара для количественных признаков [25]. Алгоритм программы предусматривает агрегацию всех имеющихся проб в незаданное число групп, таким образом, чтобы учитываемая объединением часть дисперсии матрицы сходства стала максимальной. Для этого сначала из всех коэффициентов вычитают среднее по матрице значение. В результате показатели ниже этого порога становятся отрицательными. Далее строки с положительными в сумме значениями попарно объединяются и выбирается та пара строк, объединение которых учитывает наибольшую часть дисперсии. Данные по этой паре объединяют, а значения сходства усредняют. После этого процедуру поиска и агрегации повторяют. Подобное преобразование продолжают, пока учитываемая его результатами дисперсия возрастает [24, 26]. При необходимости крупные классы с помощью той же программы могут быть дополнительно разделены на подклассы. После формализованного разбиения состав выделенных классов идеализирован, т.е. концептуально переработан. Для этого отклоняющиеся от разработанной концепции пробы перенесены в те группы, в которые они должны входить в соответствии с принятым объяснением. При этом, с одной стороны, оценка информативности классификации (доля учтенной ею дисперсии) снижается. С другой стороны, подобная перестановка упрощает понимание и однозначность классификации, приводя ее в соответствие с реальными представлениями о предмете исследования. На основании полученной классификации местообитаний по степени их оптимальности для сибирского лемминга прослежено влияние факторов среды, определяющих межтиповую неоднородность благоприятности биотопов. Так, например, отнесение при кластерном анализе в разные таксоны классификации внепойменных болот и незаболоченных местообитаний выявляет влияние на распределение вида заболоченности, а разная степень благоприятности для вида лесов и тундр дает основание выделить как отдельные факторы тип растительности и облесенность. Оценка связи распределения сибирского лемминга с факторами среды и режимами как совокупностью неразделимых сочетаний факторов [17] проведена с помощью линейной качественной аппроксимации матриц связи [27]. Применение метода факторной классификации в изучении распределения одного вида вызвало необходимость некоторой корректировки методики расчета. Например, нулевые значения обилия дают нулевые значения коэффициента сходства, т.е. абсолютное несходство даже биотопически близких смежных местообитаний. При этом кластерный анализ таких данных приводит к трудноинтерпретируемым результатам, где нулевые варианты обилия образуют значительное количество одиночных классов. В то же время два равных, но бесконечно малых числа, фактически мало отличающихся от нуля, сходны на 100%. Для устранения подобных искажений нулевые вари- 120 А.А. Кислый, Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова и др. анты включены в ближайшие по условиям среды группы выделов с отличным от нуля обилием. Так, обилие сибирского лемминга усреднено в следующих группах местообитаний: 1) в низкокустарниковых и южных кустарниковых субарктических тундровых подзональных полосах: лугово-кустарниковые долины рек; кустарничково-лишайниково-моховые тундры; лишайниково-кустарничковые тундры; ерниково-ивняковые тундры; 2) вместе в ерниковых, ивняковых и ерниково-ивняковых тундрах в пред-тундровых редколесьях; 3) в предтундровых редколесьях и северотаежных редкостойных лесах: селитебные местообитания; лиственничные редколесья; лиственничные редкостойные леса; пойменные и долинные сообщества; 4) вместе в лесных участках в северотаежных редкостойных лесах; 5) на болотах севернее типичной северной тайги. Нулевые значения для всех горных и равнинных, южнее северотаежных редкостойных лесов, вариантов, куда сибирский лемминг не проникает, заменены при классификации местообитаний на бесконечно малую величину обилия (десятая часть наименьшего по выборке ненулевого значения -0,002 особи/100 ц.с.). Это приводит к их объединению в один класс. Оценка информативности факторов среды и режимов проведена на основании матрицы сходства по реальному обилию без такой замены. Распространение входящих в типы и подтипы классификации местообитаний и показатели численности сибирского лемминга отражены на карте масштаба 1:30 000 000, выполненной в нормальной равнопромежуточной конической проекции Каврайского. Под численностью мы, вслед за В.Н. Беклемишевым [28], понимаем общее количество особей на той или иной территории, в том числе и полученное переводом показателей относительного обилия в абсолютное по принятым в факторной зоогеографии коэффициентам [17]. Обобщенная оценка численности сибирского лемминга, ее относительная ошибка и несимметричные доверительные интервалы рассчитаны при доверительной вероятности 0,9 по формулам Е.С. Равкина и Н.Г. Че-линцева [29]. Результаты исследования и обсуждение Распределение На исследованной территории сибирский лемминг распространен от арктических тундр до северотаежных редкостойных лесов Западно-Сибирской равнины включительно. В целом по этим местообитаниям вместе он редок (0,3). Особи вида могут проникать и южнее, в типичную северную тайгу [30], но, вероятно, в столь небольших количествах, что их ни разу не встретили за годы учетов в этой подзональной полосе. Пространственная изменчивость обилия сибирского лемминга 121 В арктических тундрах сибирский лемминг в среднем обычен (2). Больше всего его ловили в мохово-лишайниковых тундрах, приморских лугово-болотно-тундровых и долинных ивняково-луговых местообитаниях (по 3). В полтора раза меньше этого лемминга в лишайниково-, травяно- и кустарничковомоховых тундрах. На травяных и травяно-моховых болотах он редок (0,5). В северных моховых субарктических тундрах сибирский лемминг в целом многочислен (30). В этой подзональной полосе его обилие наиболее велико в мохово-травяных тундрах (52), затем снижается к долинным лугово-ивняково-моховым сообществам (32) и далее - к кустарничково- и лишайниково-моховым тундрам (25). Как обычный вид этот лемминг отмечен в селитебных местообитаниях (1). В низкокустарниковых субарктических тундрах сибирский лемминг в среднем обычен (1), предпочитая ерниково-ивняковые и ерниково-ольхов-никовые тундровые местообитания (по 2). Вдвое меньше его в селитебных и долинных лугово-кустарниковых местообитаниях, а также в лишайниковых низкокустарниковых тундрах. В кустарничково- и лишайниково-моховых тундрах и на болотах этот лемминг редок (0,9). В южных кустарниковых субарктических тундрах сибирский лемминг в целом редок (0,4) и предпочитает лугово-кустарниковые долинные местообитания (0,8). На болотах, в лишайниковых редкокустарниковых, кустарничково-мохово-лишайниковых, ерниковых и ивняковых тундрах он не встречен. Таким образом, в тундровой зоне сибирский лемминг распространен повсеместно в арктических и северных моховых субарктических тундрах, в отличие от южных субарктических, где в ряде местообитаний он не встречен. В целом по тундровой зоне лемминг предпочитает тундровые местообитания, а также ивняково-луговые, лугово-ивняково-моховые и лугово-кустарниковые сообщества долин рек. При сопоставлении по подзональным полосам его заметно больше в северных моховых субарктических тундрах. В предтундровых редколесьях он в целом редок (0,2), предпочитая ерни-ковые тундры (0,6). Вдвое меньше сибирского лемминга здесь в селитебных местообитаниях, втрое - в лишайниковых редкокустарниковых тундрах и лиственничных редколесьях, вшестеро - в ерниково-ивняковых тундрах и лиственничных редкостойных лесах. В лугово-кустарниково-редколесных долинах притоков крупных рек этот лемминг крайне редок (0,08), а на болотах и в ивняковых тундрах - не встречен. В северной тайге сибирский лемминг чрезвычайно редок в подзональной полосе редкостойных лесов (0,009). Здесь он редок на аапа-болотах (0,1) и очень редок в участках сосновых и лиственничных редкостойных лесов (0,07 и 0,02). В селитебных местообитаниях, лиственничных редколесьях, в темнохвойной тайге, на открытых болотах и в лугово-болотно-соровых сообществах пойм крупных рек этой подзональной полосы сибирский лемминг не встречен. 122 А.А. Кислый, Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова и др. Таким образом, обилие сибирского лемминга на Западно-Сибирской равнине в среднем наиболее велико в подзональной полосе северных моховых субарктических тундр, к северу и к югу от которой оно уменьшается. Пространственная изменчивость показателей носит ромбовидный характер (рис. 1). [Individtials/ 100 cylinders-days] Арктические тундры.............................................. [Arctic tiindras] Северные моховые субарктические тундры......... [Northern moss subarctic tundras] Низкхжустарниковые субарктические тундры...... [Low-shnib subarctic tundras] Южные кустарниковые субарктические тундры. [Soutliem shrub subarctic tundras] Предтундровые редколесья................................... [Pre-tundra open woodlands] Северотаежные редкостойные леса...................... [Northern taiga light forests] Типичная северная тайга - степная зона.............. [Typical northern taiga - steppe zone] Рис. 1. Широтная изменчивость обилия Lemmus sibiricus на Западно-Сибирской равнине [Fig. 1. Latitudinal variation of Lemmus sibiricus abundance within the West Siberian Plain] Сибирский лемминг предпочитает тундровые местообитания и лугово-кустарниковые долинные сообщества северных субарктических тундр. В прочих субарктических подзональных полосах и в арктических тундрах этого лемминга тоже больше в тундровых биотопах, а также в долинных ивняково-луговых, лугово-ивняково-моховых и лугово-кустарниковых сообществах, с уменьшением площади которых к югу, в предтундровых редколесьях, он заселяет болота, редколесья и редкостойные леса и затем - болота и лесные местообитания в полосе северотаежных редкостойных лесов. В исследованных горных территориях не встречен. Градиенты среды, выявленные по сходству в обилии На основании кластерного анализа матрицы коэффициентов сходства показателей обилия, усредненных по группам выделов указанной карты, составлена классификация местообитаний сибирского лемминга по степени оптимальности условий среды (благоприятности) для этого вида. Одновременно такая классификация представляет собой кластерное упорядочение представлений по его обилию на рассматриваемой территории (рис. 2). Наиболее предпочитаемы сибирским леммингом тундровые местообитания и лугово-ивняково-моховые сообщества долин рек в подзональной полосе северных моховых субарктических тундр. Пространственная изменчивость обилия сибирского лемминга Условия среды в местообитаниях: [Environmental conditions in habitats] 1 - оптимальных (тундровых и долинных лугово-ивняково-моховых в северных моховых субарктических тундрах; обилие 25-52 особей/100 цилиндро-суток ; в среднем - 36) [optimal (tundra and valley meadow-willow-moss habitats in the northern moss subarctic tundra; abundance, individuals per 100 cylinders-days; average value)] 2 - субоптимальных (тундровых, приморских луговых и долинных ивняково-луговых в арктических тущгоах; 1-4; 2) [suboptimal (tundra, coastal meadow and valley willowmeadow habitats in the arctic tundra)] 3 - субпессимальных (болотных севернее типичной северной тайги, а также прочих от низкокустарниковых субарктических тундр до северотаежных редкостойных лесов, кроме пессимальных; 0,02-1; 0,4) [subpessimal (wetlands to the North of the typical northern taiga, as well as other habitats from the low-shrub subarctic tundras to the northern taiga light forests except the pessimal habitats)] 4 - пессимальных (лесных в предтундровых редколесьях и северотаежных редкостойных лесах; 0,03-0,05; 0,04) [pessimal(forests in the pre-tundra open woodlands and the northern taiga light forests)] 123 5S s s h - '8.S - S u её о сЗ ч w 5 - экстремальных (горных и равнинных южнее северотаежных редкостойных лесов; 0) [extreme (mountain and plain (to the South of the northern taiga light forests) habitats)] Рис. 2. Пространственно-типологические изменения благоприятности условий среды для Lemmus sibiricus по его обилию в Западной Сибири. Граф построен при пороге значимости сходства 20%. Цифры у связей между таксонами, обозначенными кружками, означают среднее сходство между ними, внутри - номер таксона, а рядом, индексом - среднее сходство вошедших в него проб. Стрелой указано повышение благоприятности местообитаний для сибирского лемминга [Fig. 2. Spatial-typological changes in the favorability of environmental conditions for Lemmus sibiricus according to its abundance in Western Siberia. The graph is drawn at the threshold of similarity significance of 20%. The numbers near the links between the taxa, indicated by circles, mean the average similarity between them, inside - the taxon number, and next, the index - the average similarity of the samples included in it. An arrow indicates an increase in the favorability of habitats for Siberian brown lemming] От нее обилие уменьшается к северу в арктических тундрах. Это может быть связано с отсутствием здесь характерных для Западносибирской подпровинции субарктических тундр [31] кочкарников со значительным участием арктических представителей семейства Осоковых. Эти растения составляют основу летнего рациона сибирского лемминга [32]. Увеличение к 124 А.А. Кислый, Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова и др. югу от северных моховых субарктических тундр кустарниковой и древесной растительности, вероятно, определяет уменьшение благоприятности условий для этого лемминга вплоть до пессимальных лесных местообитаний предтундровых редколесий и северотаежных редкостойных лесов. Здесь лемминга меньше всего. На болотах севернее типичной северной тайги сибирский лемминг в целом редок (рис. 3, А). В Западной Сибири он населяет местообитания с включениями заболоченных участков в понижениях, но обширных болот и пойм крупных рек лемминг избегает. В горной части исследованной нами территории сибирский лемминг не встречен. При этом, его отмечали в горных тундрах Северного Урала [33]. Организация распределения Наибольшая связь с распределением сибирского лемминга по местообитаниям Западной Сибири равнины прослежена для пространственной изменчивости теплообеспеченности как режима зональности и подзональности на равнине, высотной поясности и провинциальности в горах, а также зональности и подзональности на равнине как отдельного фактора (61% учтенной дисперсии каждый). Макрорельеф территории (равнина-горы) и тип растительности, рассматриваемые как обусловливающие распределение лемминга факторы среды, малоинформативны (табл. 1). Такие факторы, как облесенность, заболоченность, заливание в половодье и антропогенная застройка объясняют менее 1% учтенной дисперсии каждый. Таблица 1 [Table 1] Оценка силы и общности связи факторов среды и обилия Lemmus sibiricus в Западной Сибири [Estimation of strength and commonalities among environmental factors and abundance of Lemmus sibiricus in Western Siberia] Фактор, режим [Factor, regime] Учтенная дисперсия [Accounted variance], % индивидуально [individually] нарастающим итогом [cumulative sum] Теплообеспеченность [Heat availability] 61 61 Зональность и подзональность [Zoning and subzoning] 61 61 Макрорельеф (равнина-горы) [Macro relief (plain-mountains)] 3 61 Тип растительности [Vegetation type] 2 61 Облесенность [Forest cover degree] 0,9 61 Заливание в половодье [Pouring in the flood] 0,3 61 Застроенность [Development degree] 0,2 61 Заболоченность [Swampiness] 0,03 61 Режимы по классификациям (оптимальность условий среды в местообитаниях) [Classification modes (optimality of environmental conditions in habitats)] 65 78 Пространственная изменчивость обилия сибирского лемминга 125 А NMT LST MTG If POW Обилие (A) и численность (В) сибирского лемминга на Западно-Сибирской равнине [Abundance (А) and number (В) of Siberian brown lemming on the West Siberian plain] Условные обозначения [Legend] ART - арктические тундры. Субарктические тундры: NMT - северные моховые, LST - низко-кустарниковые, SST -южные кустарничковые, POW - претундровые редколесья. Тайга: северная (NTL - редкостойные леса, NTT -типичная), MTG - средняя, STG - южная. STF - подтаежные леса. FST - лесостепь. STP - степная зона. [ART - Arctic tundras. Subarctic tundras: NMT - Northern moss, LST - Low-shrub, SST - Southern shrub, POW - Pretundra open woodlands. Taiga: Northern (NTL - light forests, NTT - typical), MTG - Middle, STG - Southern. STF - Subtaiga forests. FST - Forest steppe. STP - Steppe zone]. Обилие, особей на 100 ц.с. [Abundance, individuals per 100 cylinder-days] (25-52; в среднем 36) тундровые и долинные лугово-ивняково-моховые местообитания в северных моховых субарктических тундрах [tundra and valley meadow-willow-moss habitats in the NMT] (1-4; 2) тундровые, приморские луговые и долинные ивняково-луговые местообитания в арктических тундрах [tundra, coastal meadow and valley willow-meadow habitats in the ART] (0,02-1; 0,4) болота севернее типичной северной тайги и не лесные местообитания от низв кустарниковых субарктических тундр до северотаежных редкостойных лесов [wetlands to th North of the MDT and non-forest habitats from the LST to the NTL] (0,03-0,05; 0,04) лесные местообитания в предтундровых редколесьях и северотаежных редкостойных лесах [forest habitats in the POW and the NTL] (0) местообитания южнее северотаежных редкостойных лесов [habitats to the South of the NTI Численность, млн. особей [Number, millions of individuals] 333 12-20 Рис. 3. Распределение и численность и Lemm us sibiricus на Западно-Сибирской равнине [Fig. 3. Distribution and number of Lemmus sibiricus within the West Siberian Plain] Информативность наших представлений о влиянии теплообеспеченно-сти при аппроксимации нарастающим итогом с учетом других факторов среды остается неизменной, поскольку они полностью скоррелированы с этим режимом. Классификационные режимы (представленные по оптимальности местообитаний) дают приращение в 17%. Множественная оценка связи со всеми выявленными факторами среды и их сочетаниями дает 78% учтенной дисперсии (множественный коэффициент корреляции 0,88), что значи- 126 А.А. Кислый, Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова и др. тельно больше, чем аналогичный показатель для красной полевки (Myodes rutilus Pallas, 1779) [4]. Чем шире вид распространен на исследованной территории, тем больше на неоднородность его обилия влияют частные локальные различия численности, которые сложнее нивелировать усреднением материалов по годам и группам выделов карт растительности. Обобщенная оценка численности В целом по Западной Сибири численность сибирского лемминга оценена в 374 млн особей, почти 90% ее сконцентрировано в северных субарктических тундрах равнины за счет высокой благоприятности местообитаний этой подзональной полосы. В арктических и низкокустарниковых субарктических тундрах его меньше на порядок, а в южных кустарниковых субарктических тундрах, предтундровых редколесьях и северотаежных редкостойных лесах - на два порядка. Южнее по равнине этого лемминга нет (рис. 3, B; табл. 2). Общий характер пространственной неоднородности в размещении сибирского лемминга определяет средняя оптимальность подзон и подзональных полос, их общая площадь и соотношение площадей местообитаний разной для сибирского лемминга благоприятности. Таблица 2 [Table 2] Численность Lemmus sibiricus по зонам, подзонам и подзональным полосам Западно-Сибирской равнины [Number of Lemmus sibiricus according to zones, subzones and subzonal belts of the West Siberian plain] Зона, подзонa, подзональная полоса [Zone, subzone, subzonal belt] Численность, млн особей [Number, million individuals] Относительная ошибка [Relative error] (p = 0,1), % Несимметричный доверительный интервал [Asymmetric confidence interval] Доля численности [Percentage], % Арктические тундры [Arctic tundras] 20 21 15-27 5 Северные моховые суб-арктические тундры [Northern moss subarctic tundras] 333 34 213-521 89 Низкокустарниковые субарктические тундры [Low-shrub subarctic tundras] 12 23 9-16 3 Южные кустарниковые субарктические тундры [Southern shrub subarctic tundras] 5 90 2-12 2 Субарктические тундры [Subarctic tundras] 350 33 227-538 94 Пространственная изменчивость обилия сибирского лемминга 127 Окончание табл. 2 [Table 2 (end)] Зона, подзонa, подзональная полоса [Zone, subzone, subzonal belt] Численность, млн особей [Number, million individuals] Относительная ошибка [Relative error] (p = 0,1), % Несимметричный доверительный интервал [Asymmetric confidence interval] Доля численности [Percentage], % Тундровая зона [Tundra zone] 370 31 245-558 99 Предтундровые редколесья [Pre-tundra open woodlands] 3 31 2-5 0,8 Северотаежные редкостойные леса [Northern taiga light forests] 0,8 40 0,5-1 0,2 Типичная северная тайга -подтаежные леса [Typical northern taiga -subtaiga forests] 0 - - - Лесная зона [Forest zone] 4 25 3-6 1 Лесостепь и степная зона [Forest-steppe and steppe zones] 0 - - - Всего [Total] 374 31 249-563 100 Заключение В Западной Сибири во второй половине лета сибирский лемминг встречен только на равнине севернее типичной северной тайги. Предпочитает он тундровые и долинные лугово-ивняково-моховые местообитания северных моховых субарктических тундр с включением заболоченных участков в понижениях. По результатам кластерного анализа выделено пять типов благоприятности условий среды в местообитаниях от оптимальных, где сибирский лемминг в среднем многочислен, до экстремальных с нулевым обилием. Характеристика условий среды, вероятно, связана с доступностью видов растений, составляющих основу рациона лемминга. С помощью классификации выявлены влияющие на распределение этого лемминга факторы среды, среди которых наиболее информативна теплообеспеченность, определяющая зональность и подзональность. Их влияние проявляется, видимо, через запасы арктических видов Осоковых, которые служат основой летнего рациона сибирского лемминга.

Скачать электронную версию публикации