Влияние абиотических факторов на разложение опада растений-торфообразователей в инкубационном эксперименте
Представлены результаты инкубационного эксперимента по влиянию абиотических факторов (температуры (2, 12, 22°C) и влажности (30, 60 и 90% полной влагоемкости, ПВ)) на скорость разложения растительного опада основных растений-торфообразователей болотных экосистем южнотаежной подзоны Западной Сибири (Sphagnum fuscum, Chamaedaphne calyculata, Eriophorum vaginatum) на начальных этапах разложения (3 мес). Показано, что на динамику и интенсивность выделения С(СО2) в процессе эксперимента заметное влияние оказывают все изучаемые факторы: температура, влажность и вид растительного опада. Во всех растительных образцах на начальных этапах разложения наблюдали усиленное выделение С(СО2), вызванное всплеском активности микроорганизмов-деструкторов и наличием легкодоступных соединений в составе опада. Увеличение скорости разложения сначала фиксировали при 22°С и спустя 1-2 неДели - при 2°С. Результаты трехфакторного дисперсионного анализа показали, что по силе влияния на общие потери С(СО2) в процессе разложения растений-торфообразователей в рамках заданных диапазонов температуры и влажности изучаемые факторы можно расположить в следующем порядке: вид растительного опада > температура > влажность. Температурный коэффициент Q10 в зависимости от вида растительного опада и его влажности в низкотемпературном диапазоне 2-12°С варьировал от 0,97 до 1,53 и составлял 1,05-2,18 в температурном интервале 12-22°С. При повышении температуры для всех образцов наблюдали значимое увеличение константы разложения. Полученные результаты имеют значение для моделирования и прогнозирования скорости трансформации органического вещества торфа при изменении климатических условий.
Impact of abiotic factors on the decomposition of litter of peat-forming plants in the incubation experiment.pdf Введение На территории Западной Сибири сосредоточены крупнейшие запасы торфа, составляющие приблизительно 22 млрд т [1]. Основная масса углерода (С), связанного в органическом веществе (ОВ) торфа и растительного опада, высвобождается в виде СО2 в процессе разложения в результате жизнедеятельности гетеротрофных микроорганизмов. Растительный опад подвергается первичной деструкции микроорганизмами, активность которых в значительной степени определяется гидротермическим режимом торфяной залежи [2-4]. Увеличение температуры, как правило, усиливает микробиологическую активность и тем самым может ускорить процесс разложения [5, 6]. Понижение уровня болотных вод приводит к уменьшению влажности верхних слоев торфяной залежи, что также способствует ускорению процесса разложения торфа, в то время как при высоких уровнях болотных вод наблюдается угнетение аэробного микробного сообщества, за счет чего роль температуры заметно снижается [7]. Согласно исследованиям [3, 8, 9], наиболее интенсивно процессы разложения ОВ протекают на первых этапах деструкции, при этом на краткосрочные данные значительное влияние оказывают колебания влажности и температуры [10, 11]. Однако наряду с влиянием абиотических факторов, таких как температура и влажность, скорость деструкции растительных остатков в торфяной залежи в значительной степени определяется индивидуальными особенностями химического состава опада растений-торфообразователей [3, 4, 12-14]. Особый интерес вызывает неаддитивный эффект, проявляющийся при смешивании опада разных видов растений [15, 16]. В нативных условиях все перечисленные факторы оказывают сопряженное влияние на скорость разложения опада, и выявить вклад каждого из них в процессы трансформации ОВ возможно лишь в условиях модельного эксперимента при заданных и контролируемых внешних условиях. Цель исследования - количественная оценка влияния абиотических факторов (температуры и влажности) на скорость разложения опада основных растений-торфообразователей олиготрофных болот южно-таежной подзоны Западной Сибири в условиях модельного эксперимента. Материалы и методика исследования Характеристика растительных образцов. Динамику скорости разложения ОВ определяли на примере опада основных растений-торфообразо-вателей, характерных для сосново-кустарничково-сфагновых фитоценозов олиготрофных болот: листья кустарничка Chamaedaphne calyculata Mo-ench. - мирт болотный, или кассандра (семейство Ericaceae Juss. - Вересковые), ветошь травянистого растения Eriophorum vaginatum L. - пушица влагалищная (семейство Cyperaceae Juss. - Осоковые) и очес сфагнового 150 Л.Г. Никонова, И.Н. Курганова, В.О. Лопес де Гереню и др. мха Sphagnum fuscum Klinggr. - сфагнум бурый (семейство Sphagnaceae Martynov - Сфагновые). Растительный опад собирали в сентябре 2017 г. на территории стационара «Васюганье» (Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томск) на олиготрофном болоте «Бакчарское» (Бакчарский район, Томская область, 56°58'N, 82°36'E). Кроме опада отдельных видов растений, готовили смешанный образец из S. fus-cum (60%) и Ch. calyculata (40%). Долю опада каждого вида рассчитывали в соответствии с вкладом вида в суммарный опад сосново-кустарничковосфагнового фитоценоза на территории болота «Бакчарское». Собранный опад растений в лабораторных условиях высушивали до воздушно-сухого состояния при комнатной температуре. В исходных растительных образцах определяли зольность [17], величину рН в водной и солевой (1М КС1) вытяжках (при соотношении опад : раствор = 1:25) [18], гигроскопическую влажность и величину полной влаго-емкости (ПВ, %), соответствующую влажности, при которой происходило полное насыщение образца водой, с последующим оттоком гравитационной влаги [19, 20]. Для каждого образца рассчитывали абсолютно сухую массу, которую использовали при дальнейшем определении скорости разложения. В растительных образцах также определяли содержание углерода (C) и азота (N) на автоматическом CHNS-анализаторе Leco (LECO Corporation, США). Содержание спирторастворимых соединений (Eth-Ext, включающих ароматические и алифатические углеводы, терпены, карболовые кислоты, смолы и жирные кислоты, эфирные масла, жиры, фитостерины), целлюлозы (Cel), лигнина и лигниноподобных веществ (Lig) оценивали гравиметрическим методом (J. Klasson, K. Kurschner) [21, 22] на базе аналитической лаборатории (Институт леса Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск) [23]. Лигнин и биогенетически родственные ему лигнаны и флавоноиды определяли после удаления битуминозных веществ и обработки 72% серной кислотой. Целлюлозу экстрагировали смесью концентрированной азотной кислоты и этанола (объемное соотношение 1:4). Биохимические анализы, определение зольности и величины рН проведены без аналитических повторностей: полученные значения сопоставимы с данными, полученными ранее для исследуемых образцов опада [4, 24, 25]. Описание эксперимента. Определение влияния абиотических факторов на скорость разложения органического вещества в лабораторных условиях проводят для почвенных субстратов [26, 27]. Основываясь на данных работах, в условиях инкубационного эксперимента проведено исследование влияния температуры и влажности на скорость разложения опада растений-торфообразователей. Для этого навески растительного материала (1-3 г воздушно-сухой массы) помещали в стеклянные флаконы объемом 110 мл и увлажняли до состояния, соответствующего 30, 60 и 90% их полной вла-гоемкости (или водоудерживающей способности). Для увлажнения использовали болотную воду, которая содержит нативную микрофлору, характер- Влияние абиотических факто ровн наг разложение опада вбеъненм ную гочя того мсзссга, нд- пссизргюсвлзг ивстгонял!. Фъаъо-ei н ]^^ят'И'С(РЛ1>ое:>1м опг-ом cMjjejaojHBejcK ( д1--а --- еамн^онссИ еомп^р-аур- -njc^-bio-убгидня) I^e-о лт)], с затем оем-гцалк ]в оо-матиатоз, cJoя после;-юо-соо нe)яег]яасeиoгo ин[(оасд)015-няя в т(5'зеоцзе iI -^>I!O нди сим-ерехурах: К] 1О и О-аС. ХИ- 1!д-кя эпа;-ерим-отга яiыcдIпoв;яъ J1яа'г>етeлонocы матерпсло лс,едс|зжлосас -л 1!aдсн) ном уроалие ггу^н-м пв3уелe)цаJя бол-елной 1!йдьз о оол-кв-кот, нссспсд]имсм зтсж -ддяeогкт,нза- п-ш'сряннаФ мсга-I Iиcраднтгc на-искк. Опыл -cc-ц]я-д в гтcряcпoйп(сотopнocти. Оифедил-тир иттеосри тJ>I,яо6-ЯФ:тc оОа)е> i-гт ^oгнУIcв)^ocтc paсяo^-cв-м Яclсгom-- сОсРво з!гЯо, -КтлОЦ ипе8а Iгaгтcги--TOI)р)дoбсо:зУ)]5-o(5ля;iг, пoавo^:cccзи C)e;)K-P-но: 3^- ра- в исделю с лсоепит lггo м-сяца а-cпесгами-та с О втсео и -ко-.ую ]^яд нисcаяп'ИJI^ce J3]э^мя. ГВ огнIJ иамсгата о^са°оне1 н^яа снееслоу -и л^oг^]JЯ'яа-a| -мсяс-ои^ал- я и-дeнио И- ivihh - но-с во ядаиха, оеор мслио-о зсагpвIЗi^п ре(1--о-сши иcышоами е: 5пд-I, аяомI;cонаo вс ассэмис'-ал. лоиОсслсо-сеисюслдсесоосди.сосодлгдел-ссл-дсюосос-ссос-ес оио: .: ноВ Оса,сиоуеоо-олиосссисдиооо:илндтсоос-тнеалемтсгилои:-3го, lгв1чоoccc ииKлвкранна)г'o гадo(нIлизoeоoa :LЯ-Зя2о ]Lj-C)а-И lOrs-Рапгоц, CBIДAЯ| >н>т^J]ая^ cаманi^ми >HпвдecнI н(сра1вс-1и д-^Jаro■cину]нolS]IIаIн п.^изнссмн. аoт(]cаI- гe^(^]ва-]caлIз ня^агг-'o) но cy--нcт^slI^и c^с^еpжи^cc^]ь аI(пвocниа ег^гн^и. Для д£1-учоа Иcаоаг Зм1с] С/т oLijaaayjkleb ис^-по.еьзоаало фopаl[I/.лн> [3-МЯ]: dH X мл-(COxOiXlO D^R т-----Л0-bb---> рж mckV^^xt гее d(t а г^(^1^аз£^рпб1 приУчет1 м уче;том нуле]зого знгичепия. %^i^MdHi>ie %; Mf-) б молФЛ^1^^я а, асе а тгл мродз!, l^T гЮ^(^;^1>; К,- “ с^()тр(^]з О^л >1кон а, м^л1 ри -■^lac-ca абсолютно су^сопо о(з]раз1д:а, г; 0ффи - молярнизН объем бъ^г^, ^-,4 %Jmc^j^i^; ? - вр(5М5( cHtyiDcUHieH, ч; 1л - itejce^ojiooHi Kottihinjjiciico. Воияонис 'гтемпееттуитосо Ж-аиоео)с1 йтткивфли с оемлщою -'OMnejja-o^pного ко:-е)0и[Ос[^-оа о)^]] покатгс-сю1-еви, эеак лс^-сг^зются с^-т^«^1^(^^-c^c^'^ib равеое^еяит (^(^j^iO^]-- л^^и 1^а^»^1^нев^1с;1 о'те1пд[^^волы на ■(с-т 1^(^1^ольз^в^^ агооносиессде 10 ра(т2 Qk0 = ^DeуRа J яао DecR,R и PО
Ключевые слова
константа разложения,
выделение СО2,
гидротермические условия,
Eriophorum vaginatum,
Chamaedaphne calyculata,
Sphagnum fuscum,
температурная чувствительность,
Sphagnum fuscum,
Chamaedaphne calyculata,
Eriophorum vaginatum,
hydrothermal conditions,
СО2 emission,
constant of decomposition,
temperature sensitivityАвторы
Никонова Лилия Гарифулловна | Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН; Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН | м.н.с. лаборатории почвенных циклов азота и углерода; аспирант, м.н.с. лаборатории физики климатических систем; ORCID iD: 0000-0003-1759-5082 | lili112358@mail.ru |
Курганова Ирина Николаевна | Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН | д-р биол. наук, доцент, в.н.с. лаборатории почвенных циклов азота и углерода | ikurg@mail.ru |
Лопес де Гереню Валентин Овидиович | Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН | канд. техн. наук, в.н.с. лаборатории почвенных циклов азота и углерода | vlopes@mail.ru |
Жмурин Василий Анатольевич | Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН | аспирант, м.н.с. лаборатории почвенных циклов азота и углерода | zhmurin.vasya@mail.ru |
Головацкая Евгения Александровна | Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН | д-р биол. наук, профессор РАН, директор | golovatskayaea@gmail.com |
Всего: 5
Ссылки
Оболенская А.В., Ельницкая З.П., Леонович А.А. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы : учеб. пособие для вузов. М. : Экология, 1991. 320 с.
Головацкая Е.А., Никонова Л.Г. Разложение растительных остатков в торфяных почвах олиготрофных болот // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 3 (23). C. 137-151.
Nikonova L.G., Golovatskaya E.A., Terechshenko N.N. Decomposition rate of peatforming plants in the oligotrophic peatland at the first stages of destruction // IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 2018. Vol. 138, № 1. 012013. doi: 10.1088/17551315/138/1/012013
Katterer T., Reichstein M., Andren O. Temperature dependence of organic matter decomposition: a critical review using literature data analyzed with different models // Biology and Fertility of Soils. 1998. Vol. 27, № 3. PP. 258-262. doi: 10.1007/s003740050430
Дурынина Е.П., Егоров В.С. Агрохимический анализ почв, растений, удобрений. М. : МГУ, 1998. 113 с.
Воробьева Л.А., Ладонин Д.В., Лопухина О.В., Рудакова Т.А., Кирюшин А.В. Химический анализ почв. Вопросы и ответы. М. : МГУ, 2012. 186 с.
Гиглёв В.Ю. Физика почв : учеб.-метод. пособие. Пермь : Изд-во Пермского ун-та, 2012. 37 с.
Кауричев И.С. Практикум по почвоведению. М. : Колос, 1980. 272 с.
Browning B.L., Methods of Wood Chemistry. New York ; London : Intersci. Publ.; 1967. Vol. 2. 498 p.
Dence C.W. The determination of lignin // Methods of Lignin Chemistry. Berlin : SpringerVerlag, 1992. PP. 33-61. doi: 10.1007/978-3-642-74065-7_3
Leroy F., Gogo S., Buttler A., Bragazza L., Laggoun-Defarge F. Litter decomposition in peatlands is promoted by mixed plants // Journal of soils and sediments. 2018. № 18(3). PP. 739-749. doi: 10.1007/s11368-017-1820-3
Zhou G., Cao W., Bai J., Xu C., Zeng N., Gao S., Rees R. Non-additive responses of soil C and N to rice straw and hairy vetch (Vicia villosa Roth L.) mixtures in a paddy soil // Plant and Soil. 2019. Vol. 436, № 1. PP. 229-244. doi: 10.1007/s11104-018-03926-6
Вишнякова Е.К., Миронычева-Токарева Н.П., Косых Н.П. Динамика разложения растений на болотах Васюганья // Вестник ТГПУ. 2012. № 7. С. 88-93.
Dobrovol'skaya T.G., Golovchenko A.V., Zvyagintsev D.G. Analysis of ecological factors limiting the destruction of high-moor peat // Eurasian Soil Science. 2014. Vol. 47, № 3. РР. 182-193. doi: 10.1134/S106422931403003X
Filippova N.V., Glagolev M.V. Short-term standard litter decomposition across three different ecosystems in middle taiga zone of West Siberia // IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 2018. Vol. 138, № 1. 012004. doi: 10.1088/1755-1315/138/1/012004
Функционирование микробных комплексов в верховых торфяниках - анализ причин медленной деструкции торфа / под ред. И.Ю Чернова. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2013. 128 с.
Вишнякова Е.К., Коронатова Н.Г., Михайлова Е.В. Трансформации соединений углерода и макроэлементов в торфяных залежах болот различной трофности // Интерэкспо Гео-Сибирь. 2017. Т. 4, №. 2. С. 137-140
Коронатова Н.Г. Исследование разложения торфа в болотах методом инкубации сухих и влажных образцов // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. 2010. Т. 1, № 1. С. 77-84.
Hogg E.H., Lieffers V. J., Wein R.W. Potential carbon losses from peat profiles: effects of temperature, drought cycles, and fire // Ecological Applications. 1992. Vol. 2, № 3. PP. 298-306
Миронычева-Токарева Н.П., Косых Н.П., Вишнякова Е.К. Продукционно-деструкционные процессы в болотных экосистемах Васюганья // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. 2013. Т. 4, № 1. С. 1-9
Головацкая Е.А., Никонова Л.Г. Влияние уровня болотных вод на процессы трансформации сфагновых мхов в торфяной почве олиготрофных болот // Почвоведение. 2017. № 5. С. 606-613. doi: 10.7868/80032180X17030030
Domisch T., Finer L., Laine J., Laiho R. Decomposition and nitrogen dynamics of litter in peat soils from two climatic regions under different temperature regimes // European Journal of Soil Biology. 2006. № 42. PP. 74-81. doi: 10.1016/j.ejsobi.2005.09.017
Vanhala P., Karhu K., Tuomi M. Bjorklof K., Fritze H., Liski J. Temperature sensitivity of soil organic matter decomposition in southern and northern areas of the boreal forest zone // Soil Biology and Biochemistry. 2008. № 40. PP. 1758-1764. doi: 10.1016/j. soilbio.2008.02.021
Guo X., Lu X., Tong S., Dai G. Influence of environment and substrate quality on the decomposition of wetland plant root in the Sanjiang Plain, Northeast China // Journal of Environmental Sciences. 2008. № 20. PP. 1445-1452. doi: 10.1016/S1001-0742(08)62547-4
Peltoniemi K., Strakova P., Fritze H., Iraizoz P.A., Pennanen T. Laiho R. How waterlevel drawdown modified litter-decomposing fungal and actinobacterial communities in boreal peatlands // Soil Biology and Biochemistry. 2012. № 51. PP. 20-34. doi: 10.1016/j. soilbio.2012.04.013
Rovira P., Jorba M., Romanya J. Active and passive organic matter fractions in Mediterranean forest soils // Biology and Fertility of Soils. 2010. Vol. 46, № 4. PP. 355-369. doi: 10.1007/ s00374-009-0437-0
Инишева Л.И. Торфяные ресурсы и их характеристика // Болота Западной Сибири - их роль в биосфере / под ред. А.А. Земцова. Томск : ТГУ, СибНИИТ, 2000. 2-е изд. 72 с
Huang Y., Zou J., Zheng X., Wang Y., Xu X. Nitrous oxide emissions as influenced by amendment of plant residues with different C : N ratios // Soil Biology and Biochemistry. 2004. Vol. 36, № 6. PP. 973-981. doi: 10.1016/j.soilbio.2004.02.009
Ananyeva N.D., Susyan E.A., Ryzhova I.M., Bocharnikova E.O., Stolnikova E.V. Microbial biomass carbon and the microbial carbon dioxide production by soddy-podzolic soils in postagrogenic biogeocenoses and in native spruce forests of the southern taiga (Kostroma oblast) // Eurasian Soil Science. 2009. Vol. 42, № 9. PP. 1029-1037. doi: 10.1134/ S1064229309090105
Kurganova I., Lopes de Gerenyu V., Galibina N., Kapitsa E., Shorohova E. Coupled effect of temperature and mineral additions facilitates decay of aspen bark // Geoderma. 2018. № 316. PP. 27-37. doi: 10.1016/j.geoderma.2017.12.014
Kurganova I.N., Lopes de Gerenyu V.O., Gallardo Lancho J.F., Oehm C.T. Evaluation of the rates of soil organic matter mineralization in forest ecosystems of temperate continental, mediterranean, and tropical monsoon climates // Eurasian Soil Science. 2012. № 45 (1). PP. 68-79. doi: 10.1134/S1064229312010085
Chen H., Dong S., Liu L., Ma C., Zhang T., Zhu X., Mo J. Effects of experimental nitrogen and phosphorus addition on litter decomposition in an old-growth tropical forest // PLoS One. 2013. № 8 (12). PP. 84-101. doi: 10.1371/journal.pone.0084101
Berg B. Decomposition patterns for foliar litter: A theory for influencing factors // Soil Biol. Biochem. 2014. Vol. 78. PP. 222-232. doi: 10.1016/j.soilbio.2014.08.005
Денисенков В.П. Основы болотоведения : учеб. пособие. СПб. : Изд-во СПб. ун-та, 2000. 224 с.
Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Л. : Наука, 1978. 172 с.
Ларионова А.А., Мальцева А.Н., Лопес де Гереню В.О., Квиткина А.К., Быховец С.С., Золотарева Б.Н., Кудеяров В.Н. Влияние температуры и влажности на минерализацию и гумификацию лиственного опада в модельном инкубационном эксперименте // Почвоведение. 2017. № 4. С. 438-448. doi: 10.7868/S0032180X17020083
Бамбалов Н.Н., Хоружик А.В., Лукошко Е.С., Стригуцкий В.П. Превращение отмерших растений в болотных биогеоценозах // Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. М. : Наука, 1990. С. 53-63.
Fioretto A., Di Nardo C., Papa S., Fuggi A. Lignin and cellulose degradation and nitrogen dynamics during decomposition of three leaf litter species in a Mediterranean ecosystem // Soil Biology and Biochemistry. 2005. № 37. PP. 1083-1091. doi: 10.1016/j. soilbio.2004.11.007
Hajek T. Habitat and species controls on Sphagnum production and decomposition in a mountain bog // Boreal Environmental Research. 2009. № 14. PP. 947-958.
Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Фитомасса, продукция и разложение растительных остатков в олиготрофных болотах средней тайги Западной Сибири // Вестник Томского государственного педагогического университета. 2009. № 3. С. 63-69.
Fierer N., Craine J.M., McLauchlan K., Schimel J.P. Litter quality and the temperature sensitivity of decomposition // Ecology. 2005. Vol. 86. PP. 320-326. doi: 10.1890/04-1254
Davidson E.A., Janssens I.A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change // Nature. 2006. Vol. 440. PP. 165-173. doi: 10.1038/ nature04514
Preston C.M., Nault J.R., Trofymow J.A., Smyth C. Chemical changes during 6 years decomposition of litters in some Canadian forest sites // Ecosystems. 2009. Vol. 12. PP. 1053-1077. doi: 10.1007/s10021-009-9266-0
Prescott C. Litter decomposition: what controls it and how can we alter it to sequester more carbon in forest soils // Biogeochemistry. 2010. Vol. 101. PP. 133-149. doi: 10.1007/ s10533-010-9439-0
Трофимов С.Я., Ботнер П., Куту М.М. Разложение органического вещества органогенных горизонтов лесных почв в лабораторных условиях // Почвоведение. 1998. № 12. С. 1480-1488.