Predictive modeling for the distribution of plant communities of the order Quercetalia pubescenti-petraeae Klika .pdf Введение Дубовые и смешанные ксеромезофитные (термофильные, остепнённые) дубовые (Quercus robur) широколиственные леса занимают значительную площадь в Центральной Европе. Они распространены на восток в виде постепенно сужающегося языка, идущего по территории Украины, северной Молдовы, Южной и Центральной России, Поволжья и Южного Урала [1]. В первом продромусе растительности СССР [2] порядок ксеромезофит-ных дубрав Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 1931 включался в состав класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 и за исключением крымских синтаксонов содержал всего один союз Pruno-Quercion roboris Schubert et al. 1979 (=Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016), куда вошли термофильные сосновые леса Южного Урала. В составленном Н.Б. Ермаковым продромусе высших единиц растительности России [3] ксеромезофитные дубравы Европейской России отнесены к отдельному классу Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959, в составе которого указан единственный порядок Quercetalia 60 М.В. Кожевникова, В.Е. Прохоров, А.А. Савельев pubescenti-petraeae Klika 1933 с двумя союзами. В соответствии с последней сводкой по растительности Европы [4] на территории европейской части России сообщества ксеромезофитных дубрав относят к союзам Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957 и Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016. По мнению Ю.А. Семенищенкова [5], предложенная авторами [4] синтаксономическая концепция относительно порядка Quercetalia pubescenti-petraeae дискуссионна, и в будущем необходим её пересмотр с учётом геоботанических материалов с территории Европейской России. Остепнённые дубравы Республики Татарстан, в отличие от термофильных европейских лесов, примечательны отсутствием субсредиземноморских видов, низкой долей мезофитных неморальных («фагетальных») видов и большим количеством видов светолюбивых («бетулетальных», опушечных и лугово-степных). Подобные сообщества в разрезе изучения вопросов взаимодействия леса и степи обследовались С.И. Коржинским [6], Ю.Д. Клео-повым [7], М.В. Марковым [8], а с точки зрения лесорастительных условий дуба - Н.В. Напалковым [9]. Отдельные упоминания можно найти в работах С.А. Грибовой [10] и П.Л. Горчаковского [1]. Однако до настоящего времени нет четких указаний на синтаксономическую принадлежность данных типов сообществ. Недостаточный геоботанический материал не позволял ответить на этот вопрос, поэтому необходима оптимизация сбора данных. Для этого использовали методы моделирования потенциального распространения сообществ [11, 12], относимых к порядку Quercetalia pubescenti-petraeae. Материалы и методики исследования В качестве исходных данных для построения моделей нами использованы точки локаций геоботанических описаний сообществ, отнесенных к союзам Aceri tatarici-Quercion и Lathyro pisiformis-Quercion roboris. Это опубликованные данные из 78 локаций на территории Брянской, Белгородской, Курской областей [13, 14], а также Республики Башкортостан и Оренбургской области [15-17]. Часть данных составили сведения, хранящиеся в базах данных проекта European Vegetation Archive (EVA) [18] с территории Словакии, Румынии и Украины (84 геоботанических описания, отнесенных авторами к союзу Aceri tatarici-Quercion). Также нами экспертно отобраны геоботанические описания из базы данных Vegetation Database of Tatarstan [19], которые характеризовали сообщества, с высокой долей вероятности относимые к порядку Quercetalia pubescenti-petraeae (без отнесения их к какому-либо союзу), - 65 описаний. В общей сложности для построения модели использовано 227 локаций сообществ ксеромезофитных дубрав (рис. 1). В качестве абиотических предикторов использованы данные климатической модели WorldClim 2.0 (http://www.worldclim.org; [20]) и почвенной модели SoilGrids (https://www.soilgrids.org; [21]). Прогнозное моделирование распространения растительных сообществ 61 20°0' 3O°O' 40’0' ? § ⅛' ∙ • '∙*-,- TL ∙ _ **∙ ⅜ S ∙∙∙∙^^ С, ⅛ -. 50’0' § ---National borders I I Subject of the Russian Federation • Modeldatareleves ° 0 200 400 600 800 km S> 30’0' 40°0' 50’0' Рис. 1. Расположение геоботанических описаний [Fig. 1. Location of the releves] Данные WorldClim содержат сведения о ежемесячных осадках, максимальных, минимальных и средних температурах, биоклиматические показатели и высоты над уровнем моря. Эта информация получена в виде сеток с разрешением в 30''×30'' (~1×1 км), что соответствует наибольшему доступному разрешению. Сведения SoilGrids включают классы почв, физические и химические свойства почв с пространственным разрешением 250×250 м. Для построения модели самой восточной части исследуемой территории (Татарстан и Башкортостан) использовались данные о лесном покрове проекта Global Forest Change с пространственным разрешением 1''×1'' (https:// earthenginepartners.appspot.com/science-2013-global-forest; [22]). Пространственные данные подготовлены с помощью пакета QGIS 2.14 [23]. Для построения модели использовался метод максимальной энтропии, реализованный в программе Maxent (http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/ maxent/; [24]), подробное руководство к которой доступно на русском языке по адресу: http://gis-lab.info/qa/maxent.html. Первоначально построены две основные вероятностные модели: для климатических данных (mod1) и для почвенных данных (mod2). Значение pmod1 выражает степень пригодности климатических условий для данного типа сообществ, значение pmod2 - степень пригодности почвенных условий. Эти переменные могут быть также интерпретированы как вероятность обнаружения данного типа сообществ в конкретной географической точке. Затем основные модели комбинировались четырьмя способами. Для «оптимистической» модели (mod3) комбинация вероятностей для климатических и почвенных факторов рассчитана как pmod3=(pmod1+pmod2 )-(pmod1×p mod2). (1) 62 М.В. Кожевникова, В.Е. Прохоров, А.А. Савельев Вероятность для «пессимистической» модели (mod4) рассчитывалась как произведение основных вероятностей: pmod4=pmod1×pmod2. (2) Для двух моделей (mod5 и mod6) вероятности, рассчитанные с учётом климата и почвы, объединены с коэффициентом присутствия лесов (лесного покрова - tcc), который варьирует от 0 до 1: pmod5=pmod1×pmod2×tcc. (3) (4) pmod6=((pmod1+pmod2)-(pmod1×pmod2))×tcc. Каждая модель калибровалась с использованием 75% данных и оценивалась по площади под ROC-кривой (AUC) с использованием оставшихся 25%. Сравнение моделей проводилось попарно по критерию теста Делонга [25], статистически значимыми раезультатами принимались значения с p-value ≤ 0,05 . Результаты исследования и обсуждение По мнению Ferrier & Guisan [26], несмотря на нынешнюю популярность моделирования на уровне видов, при решении синтаксономических задач пространственное моделирование на уровне сообщества может быть значительно эффективнее. Для построения модели потенциального распространения ксе-ромезофитных дубрав мы приняли стратегию «собрать сначала, предсказать позже» [26], в которой полевые данные сначала подлежат классификации, упорядочиванию или агрегации для создания объектов или атрибутов на уровне сообществ. Эта стратегия имеет как свои преимущества, так и недостатки, подробно рассмотренные в работе S. Ferrier и A. Guisan [26]. Довольно большое количество положительных результатов моделирования по сценарию «собрать сначала, предсказать позже» показано в ряде исследований [27-32]. Мы можем привести только одну публикацию, где результаты моделирования по сценарию «собрать сначала, предсказать позже» оказались хуже результатов моделирования по сценарию «предсказать сначала, собрать позже» [33]. Целью моделирования являлось выявление локалитетов с наибольшей вероятностью обнаружения сообществ остепнённых дубрав. Для верификации полученных моделей с использованием заверочных полевых данных необходимо было выбрать модели с наилучшими статистическими показателями. Все модели, в качестве предикторов для которых использовались данные климатической и почвенной модели (mod1, mod2, mod3, mod4), показали высокую точность - AUC=0,861-0,817. Использование в качестве предиктора информации о наличии леса очень снижала точность моделей - до 0,582. При некоторых порогах модели, использующие информацию о лесном покрове, ведут себя хуже, чем случайный выбор ответа, поэтому в дальней- Прогнозное моделирование распространения растительных сообществ 63 шем отказались от их использования. При визуализации все четыре модели показали, что кроме тех субъектов, с территорий которых использованы данные для моделирования, сообщества, относимые к порядку Quercetalia pubescenti-petraeae, наиболее вероятно обнаружить в Чувашии, Самарской и Ульяновской областях, Ставропольском крае, на Украине и в Молдове в пределах лесостепной зоны Восточной Европы [34] (рис. 2). Рис. 2. Визуализация полученных моделей: a - mod1 (климатические данные); b - mod2 (почвенные данные); с - mod3 (комбинированная оптимистическая); d - mod4 (комбинированная пессимистическая) [Fig. 2. Visualization of the models: a - mod1 (climatic data); b - mod2 (soil data); c - mod3 (combined optimistic); d - mod4 (combined pessimistic)] Модели с наилучшими показателями AUC (mod3 и mod4) использованы для оценки наиболее вероятных мест обнаружения сообществ порядка Quercetalia pubescenti-petraeae в Татарстане (рис. 3). В соответствующих локалитетах выполнено 85 геоботанических описаний. Наличие прогнозных сведений о местообитаниях с высокой вероятностью обнаружения сообществ этого типа позволило оптимизировать процедуру выявления данных фитоценозов и в течение одного полевого сезона обследовать площадь порядка 30 000 км2. Предварительная фитоценотическая обработка полученных данных указывает на принадлежность сообществ к союзу Lathyro pisiformis-Quercion roboris порядка Quercetalia pubescenti-petraeae и не выявляет сообществ, которые можно отнести к союзу Aceri tatarici-Quercion. Для исследования полученных моделей в качестве «точек присутствия» использованы вновь выполненные геоботанические описания (см. рис. 3). Для «точек отсутствия» выбрано 4 135 геоботанических описаний из базы данных Vegetation Database of Tatarstan [19], не относящихся к дубравам. 64 М.В. Кожевникова, В.Е. Прохоров, А.А. Савельев Рис. 3. Расположение заверочных геоботанических описаний [Fig. 3. Location of the verification releves] Сравнение моделей проведено попарно по критерию теста Делонга [25] для двух коррелированных ROC-кривых (табл. 1). Таблица 1 [Table 1] Сравнение моделей (mod1-mod6) по критерию теста Делонга (p-value) [Comparing of models (mod1-mod6) by the DeLong test (p-value)] mod1 mod2 mod3 mod4 mod5 mod6 mod1 - 0,510 0,122 0,232 0,000 0,000 mod2 0,510 - 0,019 0,008 0,000 0,000 mod3 0,122 0,019 - 0,917 0,000 0,000 mod4 0,232 0,008 0,917 - 0,000 0,000 mod5 0,000 0,000 0,000 0,000 - 0,059 mod6 0,000 0,000 0,000 0,000 0,059 - Примечание. mod1 - климатические данные, mod2 - почвенные данные, mod3 - комбинированная оптимистическая, mod4 - комбинированная пессимистическая, mod5 - комбинированная оптимистическая с учётом лесного покрова, mod4 - комбинированная пессимистическая с учётом лесного покрова. Полужирным выделены статистически значимые отличия (p < 0,05). [Note. mod1 - Climatic data, mod2 - Soil data, mod3 - Combined optimistic, mod4 - Combined pessimistic, mod5 - Combined optimistic with tree cover, mod6 - Combined pessimistic with tree cover. Statistically significant differences are in bold (p < 0.05)]. Модели mod1, mod2, mod3 и mod4 статистически значимо отличны от моделей mod5 и mod6. Вычисление статистической величины Z (табл. 2) позволяет выявить наиболее адекватную модель. Анализ статистических характеристик показывает, что модель mod1, использующая в качестве предикторов данные климатических характеристик (WorldClim), обнаруживает лучшие результаты, чем модель mod2 (Z поло- Прогнозное моделирование распространения растительных сообществ 65 жительная) использующая в качестве предикторов данные почвенной модели (SoilGrids). Таблица 2 [Table 2] Сравнение моделей (mod1-mod6) по критерию теста Делонга (значение Z). Знак статистик Z показывает адекватность моделей [Comparing of models (mod1-mod6) by the DeLong test (Z value). The Z sign shows which of the models is more adequate] mod1 mod2 mod3 mod4 mod5 mod6 mod1 - 0,659 -1,547 -1,195 5,402 5,881 mod2 - -2,344 -2,669 4,614 4,975 mod3 - 0,104 6,406 6,966 mod4 - 6,406 6,494 mod5 - 1,887 - ком- 2 - почвенные данные. Примечание. modi - климатические данные, mot бинированная оптимистическая, mod4 - комбинированная пессимистическая, mod5 -комбинированная оптимистическая с учётом лесного покрова, mod4 - комбинированная пессимистическая с учётом лесного покрова. [Note. mod1 - Climatic data, mod2 - Soil data, mod3 - Combined optimistic, mod4 - Combined pessimistic, mod5 - Combined optimistic with tree cover, mod6 - Combined pessimistic with tree cover]. Вместе с тем, если мы используем в качестве предикторов комбинацию этих двух моделей (WorldClim и SoilGrids) - mod3 и mod4, то результат выглядит лучше, чем в mod1 (Z отрицательная), использующей только WorldClim. Сама форма комбинирования, рассчитанная по формуле (1) или формуле (2), не важна, поскольку статистически значимых различий между моделями mod3 и mod4 не обнаружено (значение p-value=0,917, что более 0,05). Заключение Использование механизма моделирования сообществ определенной син-таксономической принадлежности позволяет выявлять или с высокой долей вероятности предполагать отсутствие данного типа сообществ на определенной территории. Эту методику возможно использовать при работах на обширных и малоизученных в синтаксономическом отношении территориях для оптимизации полевых исследований. В случае ксеромезофитных дубовых лесов наилучшими оказались модели, использующие в качестве предикторов комбинации данных климатических и почвенных характеристик.

Скачать электронную версию публикации