Synanthropic flora of the western lowlands of the Altai mountains.pdf Введение Масштаб влияния человека на формирование растительного покрова Земли приобрел глобальный характер и с середины ХХ в. стал ведущим фактором, определяющим состояние биосферы. Изменение растительного покрова под влиянием антропогенного фактора получило название синан-тропизации [1]. Наиболее важными проявлениями синантропизации являются снижение видовой насыщенности и видового разнообразия отдельных растительных сообществ, региональное обеднение флор, что в свою очередь влечет глобальное обеднение флоры земного шара [2-4]. Под давлением антропогенного фактора получают преимущественное распространение виды с обширными ареалами, имеющие широкий экологический диапазон. Такие виды повсюду следуют за человеком, произрастая в нарушенных местообитаниях [5-7], поэтому их называют синантропными, или сопутствующими человеку. На сегодня разработано большое количество классификаций си- Синантропная флора западных низкогорий Алтая 75 нантропных (антропофильных) растений, которые отражают их историкогеографическое происхождение, отношение к культуре, экологическую и биологическую природу и многие другие особенности [6, 8]. Однако процесс формирования понятийного аппарата и терминологии продолжает активно разрабатываться и в настоящее время [9, 10]. Группа синантропных растений неоднородна - это виды аборигенной флоры - апофиты, поселяющиеся на нарушенных экотопах, а также растения, преднамеренно или случайно занесенные человеком, - адвентивные (заносные, чужеродные). Апофиты преадаптированы к существованию в антропогенной среде, до появления человека многие виды существуют в естественных условиях как эрозиофилы, нитрофилы, галофилы, псаммофилы [11, 12]. Под адвентивными понимаются растения, появление которых в изучаемой области не связано с процессом естественного флорогенеза и представляется следствием антропогенного влияния на флору [6, 13, 14]. Синантропные растения во флоре западных низкогорий Алтая представляют несомненный интерес для изучения в свете проблемы постоянно возрастающего антропогенного давления на природные экосистемы. Западные низкогорья Алтая являются территорией, значимой для сохранения биологического разнообразия Алтае-Саянского региона [15], особенно степного биома [16]. Исследуемая территория одной из первых в Сибири (с 20-х гг. XVIII в.) освоена русскими переселенцами. Открытие здесь богатых месторождений медной и серебряной руд положило начало строительству заводов и рудников [17, 18]. Ориентирами для рудоискателей служили так называемые «чудские копи», которые относят к афанасьевской культуре и датируют энеолитом (медно-каменным веком). Горно-рудное производство требовало огромного количества древесины и древесного угля. Рост заводских и рабочих поселков увеличивал спрос на продовольствие, и в первую очередь на хлеб. Соответственно площади пашни неуклонно росли. В конце XIX в. после закрытия сереброплавильных заводов данная территория развивалась преимущественно как аграрный регион [19]. К настоящему времени пахотные угодья, занимающие поверхности широких водораздельных увалов и межсопочных понижений в степной части предгорий, используются для производства зерновых и масличных культур. Лесные низкогорья являются поставщиком топливной древесины, бревен хвойных пород, пиломатериалов. На территории ведется добыча золото- и серебросодержащей руды, производятся нерудные строительные материалы, асфальтобетонные смеси, изделия художественных промыслов. Выгодное географическое расположение, благоприятный климат, наличие природных [20] и исторических достопримечательностей определяет перспективы развития туристической отрасли [21-23]. Регион вошел в туристско-рекреационный кластер «Горная Колывань» [24, 25]. Цель работы - выявить особенности синантропной фракции флоры западных низкогорий Алтая. 76 О.М. Маслова, И.А. Хрусталева, Т.О. Стрельникова Материалы и методики исследования Территория исследования расположена на северо-западе Алтайской горной страны (рис. 1). Включает Колыванский хребет с его отрогами и часть прилегающей Предалтайской равнины с мелкосопочными массивами по рекам Алей, Локтевка, Белая, Чарыш (в пределах географических координат 50°45'-51°45'N, 81°35'-82°46'E). Колыванский хребет в геоморфологическом отношении принадлежит к низкогорьям Западного Алтая. Имеет протяженность около 100 км. Рельеф хребта останцово-гребневид-ный с абсолютными высотами 500-1 200 м с многочисленными выходами на поверхность коренных пород. Максимальная высота - гора Синюха (1 206 м над ур. м.). Прилегающие части Предалтайской равнины имеют абсолютные высоты 200-400 м и глубину расчленения до 100 м. В геологическом строении этих равнин принимает участие толща делювиальнопролювиальных, в основном суглинистых отложений четвертичного возраста. Для них характерно наличие изолированных сопок и приречного мелкосопочника, сложенных коренными скальными породами [26-28]. Для исследованной территории характерно обилие тепла, света и влаги. Климат умеренно континентальный. Для станции Змеиногорск отмечаются следующие показатели: годовое количество атмосферных осадков 516 мм; средняя температура января -15,1°С; средняя температура июля +19,1°С [29]. Реки принадлежат к бассейнам Алея и Чарыша. С северной стороны Колыванского хребта лежат озера Колыванское (Саввушкино) и Белое. Северо-западные низкогорья Алтая представляют собой небольшую часть Западно-Алтайской ботанико-географической провинции [28]. Для провинции характерен таежно-кустарниково-луговостепной тип высотного ряда растительных поясов. Часть Колыванского хребта, примыкающая к Тигирецкому хребту, относится к Тигирецкому району черневой тайги Тигирецко-Бащелакского таежно-лесостепного округа. Основной фон растительного покрова составляют леса подпояса черневой тайги. Значительные площади лесных насаждений представлены производными пихтово-осиновыми и осиново-березовыми с участием пихты высокотравными лесами, производными кустарниковыми сообществами, высокотравными лесными лугами. На выходах гранитов встречаются сосновые остепненные леса. Степная периферия Колыванского хребта и мелкосопочные массивы относятся к Змеиногорскому кустарниково-степному и Среднечарышскому таежно-кустарниково-лесостепному районам Колыванско-Чарышского таежно-кустарниково-степного округа. Отличительной особенностью территории является широкое распространение кустарниковых сообществ, которые сплошь покрывают северные склоны мелкосопочников, встречаются по логам и пологим склонам увалистых предгорий. В растительном покрове преобладают луговые разнотравно-злаковые и кустарниковые степи, а также подтаежные березовые и сосновые леса. Синантропная флора западных низкогорий Алтая 77 г. Боровушка Краснознаменка Новознаменк Саввушка HOBOxapbKOBKd Рис. 1. Карта-схема района исследований [Fig. 1. Map diagram of the research area (50°45'-51°45'N, 81°35'-82°46'E)] Масштаб 1:650000 6 500 0 6 SOO BOOO 19500 26 000 метров 6,5 6,5 В 19,5 26 KM По гранитным выходам - сосновые остепненные. Значительные площади заняты ими в пределах Саввушкинского гранитного массива. Общий 78 О.М. Маслова, И.А. Хрусталева, Т.О. Стрельникова характер растительного покрова степной. Для приречных мелкосопочников (особенно в бассейне верхнего Алея) характерны петрофитные варианты типчаковых степей по южным сильно щебнистым склонам и кустарниковые сообщества по логам и северным склонам. В поймах рек развиты тополевые леса и ивняки. Террасы рек заняты разнотравно-злаковыми лугами [28, 30]. Большая часть пахотных угодий расположена на месте степей по широким водораздельным увалам и мелкососпочным пониженям, по долинам рек и балкам. Первые научные сведения о флоре Алтая появились во второй половине XVIII в., началом послужила экспедиция И.Г. Гмелина, Г.Ф Миллера, исследователи посетили Колывано-Воскресенский завод в 1734 г. [27, 31-33]. С тех пор многие ботаники работали на этой территории [34, 35]. Изучение флоры западных низкогорий Алтая авторами статьи ведется с 1996 г. Конспект флоры исследуемой территории включает 1 105 видов высших сосудистых растений, относящихся к 455 родам и 109 семействам. Учтены опубликованные ранее [36] и более поздние полевые данные авторов (гербарный материал хранится в ALTB и KUZ), а также критически переработанный материал других исследователей [34, 35, 37-39]. Из всего состава флоры к растениям, способным расти на нарушенных местообитаниях, можно отнести 399 видов [40-43]. Однако этот огромный список, приведенный для территории бывшего СССР, охватывающей районы с самыми разнообразными природными условиями, существенно сокращается для небольшой по площади территории низкогорий Западного Алтая. Многие виды, являющиеся засорителями посевов риса на Дальнем Востоке (Typha latifolia L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, Alisma plantago-aquatica L. и др.), на нашей территории не являются синантропами. И напротив, часть сибирских видов в Европе (Atriplex laevis C.A. Mey., Gypsophila altissima L., Saussurea amara (L.) DC.) по шкале гемеробиальности [44] имеет самый высокий балл за счет способности этих растений заселять экотопы с сильным антропогенным воздействием и даже с отравленным субстратом - обочины шоссе, ж.-д. насыпи. Растения, являющиеся адвентивными на исследованной территории, и апофиты, отмеченные на нарушенных местообитаниях, мы отнесли к синантропной фракции флоры. Синантропная флора западных низкогорий Алтая выделена по данным полевых исследований с учетом сведений по сорным [41, 42] и адвентивным [34, 35, 45] растениям. В анализ синантропной фракции не включены единичные находки растений, указанных П.Н. Крыловым во «Флоре Западной Сибири» для 1-2 точек (чаще всего для окрестностей Змеиногорска или Колыванского завода), для которых более поздние сборы, подтверждающие присутствие на исследуемой территории, отсутствуют (13 видов) - Amethystea caerulea L., Atriplex hortensis L., Buglossoides arvensis (L.) I.M. Johnst., Chaiturus marrubiastrum (L.) Rchb., Chenopodium foliosum Asch., Cuscuta monogyna Vahl, Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn., Синантропная флора западных низкогорий Алтая 79 Lamium purpureum L., Melilotus suaveolens Ledeb., Mulgedium sibiricum (L.) Cass. ex Less., Nepeta sibirica L., Nicandra physalodes (L.) Gaertn., Poterium sanguisorba L. Мы не рассматривали распространенные сельскохозяйственные культуры (Secale cereale L., Triticum aestivum L., Avena sativa L.), садовые и огородные растения (Melissa officinalis L., Anethum graveolens L., Lactuca sativa L.) и полевой сорняк Avena fatua L., занос которых постоянно происходит на прилегающие территории - обочины дорог и пустыри, но их натурализация пока не зафиксирована. Не включены в анализ также древесно-кустарниковые виды, не отмеченные нами за пределами их посадок в населенных пунктах: Acer ginnala Maxim., A. tataricum L., Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch, Cerasus fruticosa Pall., Lonicera caerulea ssp. altaica (Pall.) Gladkova, Malus domestica Borkh. Проанализирована систематическая и типологическая структура синантропной флоры. Объединение видов в условно однородные экологические группы со сходным отношением к конкретному фактору среды (увлажнению, каменистости субстрата) проводилось с учетом приуроченности к определенным типам местообитаний [46]. Эколого-ценотические группы выделены на основе полевых наблюдений. Флора западных низкогорий протестирована по шкалам гемеробиальности [47-50] и гемероботолерантно-сти [51] с использованием интегрированной информационной системы IBIS (версия 7.2) [44, 52]. Названия видов в тексте приведены по сводке С.К. Черепанова [53]. Результаты исследования и обсуждение Синантропная флора исследуемой территории по нашим данным содержит 272 вида из 173 родов и 41 семейства. Она включает 167 аборигенных видов апофитов, а также 105 чужеродных (адвентивных) видов. В числе адвентивных - 19 видов-инродуцентов, которые способны возобновляться на данной территории без участия человека (Alcea rosea L., Helianthus an-uus L., Phalaris canariensis L. и др.) или длительно существовать на месте заброшенных усадеб и населенных пунктов (Stachys byzantina K. Koch, Sy-ringa vulgaris L., Tilia cordata Mill.). Почти все эти виды распространены в пределах населенных пунктов (в основном в окрестностях г. Змеиногорска и п. Колывань). Анализ таксономической структуры синантропной фракции проведен в сравнении с общим списком флоры (табл. 1). В синатропной фракции флоры помимо Asteraceae и Poaceae лидируют Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamia-ceae, тогда как в семейственном спектре флоры в целом более высокий ранг у Fabaceae, Rosaceae, Cyperaceae. Особенностью синантропной флоры является низкая доля участия семейства Cyperaceae; выход на лидирующие позиции Brassicaceae, Lamiaceae и Chenopodiaceae за счет однолетних видов. Семейства Aceraceae и Cucur- 80 О.М. Маслова, И.А. Хрусталева, Т.О. Стрельникова bitaceae во флоре западных низкогорий Алтая, также как и во флоре Алтайского края [35], представлены только адвентивными растениями. В родовом спектре преобладание какого-либо таксона не выявлено, равномерно представлены роды Chenopodium (8 видов); Potentilla (7); Centaurea, Artemisia, Cirsium, Rumex (по 6); Cuscuta, Plantago, Trifolium (включая Amoria) (по 5). Таблица 1 [Table 1] Ведущие семейства флоры западных низкогорий Алтая [The leading families of the flora of the western lowlands of the Altai mountains] Семейство [Family] Синантропная фракция флоры [The synanthropic fraction of the flora] Флора в целом [Flora in general] Ранг семейства [Family rank] Доля во флоре [Proportion in the flora], % Количество родов [Number of genera] Количество видов [Number of species] Ранг семейства [Family rank] Доля во флоре [Proportion in the flora], % Количество родов [Number of genera] Количество видов [Number of species] Asteraceae 1 19,5 32 53 1 13,1 58 144 Brassicaceae 2 11,0 23 31 6 4,6 31 51 Poaceae 3 8,1 16 22 2 9,0 40 100 Chenopodiaceae 4-5 6,6 7 18 - - - - Lamiaceae 4-5 6,6 12 18 7 4,0 19 44 Fabaceae 6 5,5 6 15 3 5,8 14 64 Polygonaceae 7 4,8 5 13 - - - - Caryophyllaceae 8-9 4,0 10 11 8 4,0 21 44 Rosaceae 8-9 4,0 4 11 4 5,4 19 60 Boraginaceae 10 3,7 9 10 - - - - Cyperaceae - - - - 5 5,1 6 56 Ranunculaceae - - - - 9 3,9 18 43 Apiaceae - - - - 10 3,7 27 41 Итого [Total] 1-10 73,9 124 202 1-10 58,6 253 647 Примечание. Пропуск в ячейке означает, что семейство не входит в 10 ведущих. [Note. Blank cells mean that the family is not included in the top 10]. Выявлены ареалогические особенности синантропной флоры западных низкогорий Алтая. Анализ проведен на основе современного расселения видов, в синантропной фракции выделено 11 типов ареалов (табл. 2). В синантропной флоре западных низкогорий Алтая закономерно преобладают виды с обширными ареалами. Наиболее многочисленны голарктические и палеарктические виды, значительная доля приходится на западнопалеарктические и космополиты. Преобладание видов с широкими ареалами обусловлено их экологической пластичностью, позволяющей адаптироваться в новых условиях и способностью быстро расселяться на свободных территориях. Виды с голарктическим типом ареала распространены в большинстве областей (в том числе гумидных и аридных) Голарктики (Arabis glabra (L.) Bernh., Artemisia vulgaris L., Atriplex patula L., Chenopodium pratericola Rydb., Cuscuta epithymum Murr., Draba nemorosa L., Erigeron acris L., Fago- Синантропная флора западных низкогорий Алтая 81 pyrum esculentum Moench, Medicago lupulina L., Neslia paniculata (L.) Desv., Oenothera biennis L., Rhinanthus aestivalis (N.W. Zinger) Schischk. et Serg., Stellaria media (L.) Vill., Solanum nigrum L., Trifolium arvense L., Viola arven-sis Murray и др.). Таблица 2 [Table 2] Распределение видов синантропной флоры западных низкогорий Алтая по типам ареалов [Distribution of the synanthropic flora species of the western lowlands of the Altai mountains according to the habitat types ] Тип ареала [Type of habitat] Синантропная фракция флоры [The synanthropic fraction of the flora] Чужеродные виды [Alien species] Апофиты [Apophytes] Количество видов [Number of species] Доля [Proportion], % Количество видов [Number of species] Доля [Proportion], % Количество видов [Number of species] Доля [Proportion], % Космополитн^ій [Cosmopolite] 35 12,9 17 16,3 18 10,8 Голарктический [Holarctic] 66 24,4 28 26,9 38 22,8 Азиатско-американский [Asian-American] 1 0,3 0 0 1 0,6 Палеарктический [Palaearctic] 56 20,7 14 13,5 42 25,1 Северопалеарктический [North Palaearctic] 4 1,5 1 0,9 3 1,8 Южнопалеарктический [South Palaearctic] 15 5,5 7 6,7 8 4,8 Восточнопалеарктический [East Palaearctic] 15 5,5 3 2,9 12 7,2 Западнопалеарктический [West Palaearctic] 50 18,1 20 18,3 30 17,9 Центральнопалеарктический [Central Palaearctic] 9 3,3 5 4,8 4 2,4 Евросибирский [Euro-Siberian] 11 4,1 4 3,8 7 4,2 Азиатский [Asiatic] 10 3,7 6 5,9 4 2,4 Итого [Total] 272 105 167 Палеарктические виды - широко распространенные в гумидных областях Палеарктики и в особых условиях субаридных и аридных регионов - в степях Европы и Казахстана, в горах Средней Азии, в Средиземноморье, в Малой Азии (Agrostis gigantea Roth, Asperugo procumbens L., Brassica jun-cea (L.) Czern., Cannabis sativa L., Hyoscyamus niger L., Malva pusilla Sm., Melilotus albus Medikus, Poa angustifolia L., Sinapis arvensis L., Spergularia rubra (L.) J. Presl et C. Presl, Stachys annua (L.) L., Urtica urens L. и др.). Кос- 82 О.М. Маслова, И.А. Хрусталева, Т.О. Стрельникова мополиты - растения, встречающиеся во многих гумидных и аридных ботанико-географических областях Северного и Южного полушария (Cardaria draba (L.) Desv., Datura stramonium L., Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv., Equisetum arvense L., Lepidium ruderale L., Matricaria recutita L., Poa annua L., Rorippa amphibia (L.) Besser, Sonchus asper (L.) Hill, S. oleraceus L., Taraxacum officinale F.H. Wigg. и др.). Западнопалеарктические виды широко распространены в Европе, Средиземноморье, Малой и Средней Азии, Западной Сибири (Atriplex tatarica L., Berteroa incana (L.) DC., Bryonia alba L., Carduus nutans L., Chenopodium polyspermum L., Cirsium vulgare (Savi) Ten., Euphorbia virgata Waldst. et Kit., Filago arvensis L., Geum urbanum L., Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Lapsana communis L., Lepidium latifolium L., Lithospermum officinale L., Melampyrum arvense L., Myosotis arvensis (L.) Hill, Salvia verticillata L., Verbascum phoeniceum L. и др.). Невелика доля восточнопалеарктических, распространенных по всем гумидным и аридным территориям Северной, Восточной и Центральной Азии (Achillea asiatica Serg., Axyris amaranthoides L., Dracocephalum nutans L., Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hylander, Galeopsis bifida Boenn., G. ladanum L., Salsola australis R. Br., S. collina Pall., Urtica cannabina L. и др.); южно палеарктических, распространенных в субаридных и аридных областях Палеарктики (Anthemis subtinctoria Dobrocz., Caucalis platycar-pos L., Centaurea diffusa Lam., Chenopodium botrys L., Fumaria schleicheri Soy.-Will., Lappula consanguinea (Fisch. et C.A. Mey.) Guerke, Lycopsis orientalis L., Ceratocephala testiculata (Crantz) Besser, Cirsium esculentum (Siev.) C.A. Mey., C. incanum (S.G. Gmel.) Fisch., Orobanche coerulescens Stephan, O. cumana Wallr., Plantago urvillei Opiz, Tragopogon dubius Scop.); евросибирских, распространенных в бореальных областях Европы, Сибири, горах Северной Монголии и заходящих в северные районы степной области (Alchemilla subcrenata Buser, Campanula sibirica L., Centaurea pseudophrygia C.A. Mey., Cirsium serrulatum (M. Bieb.) Fisch., Corispermum hyssopifolium L., Fumaria officinalis L., Linaria vulgaris Mill., Mentha suave-olens Ehrh., Nonea rossica Steven, Potentilla argentea L., Rhinanthus vernalis (N.W. Zinger) Schischk. et Serg.) видов. Самые малочисленные группы - центральнопалеарктическая, включающая виды широко распространенные в Евразиатской степной области, Казахстане и Средней Азии (Centaurea ruthenica Lam., Draba huetii Boiss.); азиатская (Anagallidium dichotomum (L.) Griseb., Artemisia sieversiana Willd., Axyris hybrida L., Chorispora sibirica (L.) DC., Eragrostis amurensis Prob., Euphorbia falcata L.) и северопалеарктическая, в которую включены виды, распространенные преимущественно в бореальных областях Евразии. Они, как правило, отсутствуют в Средиземноморье, в Малой Азии, горах Средней Азии, в Центральной Азии (Camelina microcarpa Andrz., Crepis tectorum L., Galium uliginosum L., Potentilla norvegica L.). Азиатско-американский вид только один (Artemisia glauca Pall. ex Willd.). Синантропная флора западных низкогорий Алтая 83 Большинство видов-интродуцентов к настоящему времени имеют широкие (космополитный - Helianthus anuus, Mentha spicata L., Panicum miliace-um L.; голарктический - Acer negundo L., Armoracia rusticana P.G. Gaertn., Centaurea cyanus L., Helianthus tuberosus L., Solidago canadensis L.; палеарктический - Malva mauritiana L.) ареалы. Небольшую группу составляют выходцы из азиатской части континента - Salix ledebouriana Trautv., Malus baccata (L.) Borkh., Ulmus laevis Pall., U. pumila L. Часть видов являются выходцами из различных областей Средиземноморья и европейской части континента - Alcea rosea, Phalaris canariensis, Stachys byzantina, Syringa vulgaris, Tilia cordata. Южнопалеарктический тип ареала имеет Fraxinus lan-ceolata Borkh. Можно отметить, что среди чужеродных видов большая доля приходится на голарктические виды, тогда как среди апофитов преобладают палеарктические. Географическое положение изучаемой территории определяет сочетание степных, лесостепных и таежных ландшафтов, и как результат - неравномерное распределение осадков и увлажнения в целом. Экологический анализ проведен для синантропной фракции в целом и ее отдельных частей (включающих апофиты и чужеродные виды) по двум факторам - отношение растений к условиям увлажнения (табл. 3) и каменистости субстрата. Таблица 3 [Table 3] Распределение видов синантропной флоры западных низкогорий Алтая по отношению к условиям увлажнения [Distribution of the synanthropic flora species of the western lowlands of the Altai mountains according to the conditions of moistening] Экологическая группа [Ecological group] Синантропная фракция флоры [The synanthropic fraction of the flora] Чужеродные виды [Alien species] Апофиты [Apophytes] Количество видов [Number of species] Доля [Proportion], % Количество видов [Number of species] Доля [Proportion], % Количество видов [Number of species] Доля [Proportion], % Ксерофиты [Xerophytes] 16 5,9 8 7,7 8 4,8 Ксеромезофит^і [Xeromesophytes] 123 45,4 44 42,3 79 47,4 Мезофиты [Mesophytes] 119 43,5 51 48,1 68 40,8 Мезогигрофиты [Mesohygrophytes] 13 4,8 2 1,9 11 6,6 Гигрофит^! [Hygrophytes] 1 0,4 0 0 1 0,4 По отношению к фактору увлажнения выделены 5 экологических групп. Группа ксерофитов включает растения сухих местообитаний - каменистых 84 О.М. Маслова, И.А. Хрусталева, Т.О. Стрельникова степей, сухих скальных обнажений, обочин дорог в степной части территории. Среди чужеродных видов это Bromus squarrosus L., Centaurea diffusa, Chenopodium pratericola, Fumaria schleicheri, Lepidium densiflorum Schrad., Poly-cnemum arvense L., Polygonum rurivagum Jordan, William Paul ex Boreau, Salix ledebouriana; апофиты, переходящие с сухих каменистых склонов на обочины дорог: Agropyron pectinatum (M. Bieb.) Beauv., A. cristatum (L.) Beauv., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Artemisia frigida Willd., Nepeta ucranica L. Ксеромезофиты - это виды местообитаний с периодическим или постоянным (но небольшим) недостатком влаги, в том числе луговых степей и остепненных лугов, сосновых лесов, встречающиеся по обочинам дорог, в населенных пунктах. В синантропной флоре западных низкогорий Алтая эта группа преобладает. Из числа чужеродных видов к ней отнесены Amaranthus blitoides S. Watson, Anchusa officinalis L., Atriplex sagittata Borkh., A. patula, Brassica campestris L., Bromus mollis L., Centaurea jacea L., Cichorium inty-bus L., Cirsium serrulatum, Conyza canadensis (L.) Cronqist, Corispermum hys-sopifolium, Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Datura stramonium, Draba huetii, Erucastrum armoracioides (Czern. ex Turcz.) Cruchet, Hyoscyamus niger, Isatis costata C.A. Mey., Lepidium latifolium, L. ruderale L., Medicago sa-tiva L., Neslia paniculata, Onopordum acanthium L., Pastinaca sylvestris Mill., Potentilla recta L., Raphanus raphanistrum L., Silene dichotoma Ehrh., Sinapis arvensis, Stachys annua, S. byzantina, Tragopogon dubius, Trifolium arvense, Ul-mus pumila, Verbascum lychnitis L., Viola arvensis, Xanthium strumarium L. Все эти виды распространены преимущественно в степных сообществах. Artemisia absinthium L., Bunias orientalis L., Capsella bursa-pastoris (L.) Medikus, Thlaspi arvense L. встречаются по всей территории, включая горно-таежную. К группе отнесены также обитатели лугов и зарослей кустарников - Carum carvi L., Centaurea scabiosa L., Echinops sphaerocephalus L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Galium vaillantii DC. et DC., Knautia arvensis (L.) J.M. Coult., Melilotus officinalis (L.) Pall., Pimpinella saxifraga L., Verbascum thapsus L., Vicia cracca L., V. tenuifolia Roth; виды, характерные для степей, в том числе петрофитных - Anagallidium dichotomum, Androsace maxima L., Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., Camelina microcarpa, Cardaria draba, Chorispora sibiri-ca, Dracocephalum nutans, Elytrigia lolioides (Kar. et Kir.) Nevski, Erodium ci-cutarium (L.) L'Her., Linaria vulgaris, Potentilla bifurca L., P. canescens Besser, Teloxys aristata (L.) Moq., Verbascum phoeniceum. Большинство этих видов также распространены в степных и лесостепных ландшафтах. Мезофиты - растения, обитающие в условиях достаточного увлажнения, это виды луговых сообществ, травяного покрова лесов и некоторые древесные и кустарниковые породы. Из числа апофитов к этой группе отнесены лугово-лесные - Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Cirsium serratuloi-des (L.) Hill, Dactylis glomerata L., Equisetum pratense Ehrh., Festuca praten-sis Huds., Leucanthemum vulgare Lam., Plantago major L., Prunella vulgaris L., Rumex acetosa L.; лесные - Artemisia vulgaris; луговые - Alchemilla sub- Синантропная флора западных низкогорий Алтая 85 crenata, Chenopodium rubrum L., Equisetum arvense, Geranium sibiricum L., Humulus lupulus L., Lamium album L., Rumex crispus L., R. confertus Willd., Urtica dioica L. Среди чужеродных видов доля мезофитов больше, чем среди апофитов. Это виды, произрастающие в долинных комплексах - Amoria fragifera (L.) Roskov, Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et A. Gray, Tripleuro-spermum inodorum (L.) Sch. Bip.; виды, распространенные преимущественно возле жилья - Acer negundo, Alcea rosea, Chenopodium botrys, Ch. suecicum J. Murr., Conium maculatum L., Fraxinus lanceolata, Helianthus anuus, H. tu-berosus, Malus baccata, Malva mauritiana, Mentha spicata, M. suaveolens, Sap-onaria officinalis L., Solidago canadensis, Syringa vulgaris, Tilia cordata, Ulmus laevis, Urtica cannabina, U. urens; виды обочин дорог Echium vulgare L., Po-tentilla norvegica, Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt., Solanum nigrum, Son-chus asper. Мезогигрофиты - представители местообитаний с более высоким уровнем увлажнения, чем у типичных мезофитов (сырые леса, луга, прибрежные участки). В синантропной флоре таких видов немного. Они представлены в основном апофитами, разрастающимися на нарушенных местообитаниях в долинах рек и по берегам озер в результате стравливания скотом или из-за высокой рекреационной нагрузки - Agrostis Stolonifera L., Bidens Iri-partita L., Calystegia sepium (L.) R. Br., Carex leporina L., Galium uliginosum, Lycopus europaeus L., Persicaria lapathifolia (L.) Gray, Potentilla anserina L., Pulicaria vulgaris Gaertn., Rorippa palustris (L.) Besser, Stachys palustris L. Из числа адвентивных - это Armoracia rusticana P.G. Gaertn., B. Mey. et Scherb., Rorippa amphibia. В группу гигрофитов вошел только один вид - Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., обитающий по берегам водоемов и поселяющийся в сходных условиях на антропогенно преобразованных территориях - в канавах, по обочинам дорог, искусственных водоемах. Анализ приуроченности видов к местообитаниям с различными условиями увлажнения выявил, что большинство видов синантропной флоры произрастает в условиях с небольшим недостатком влаги или достаточного увлажнения. По отношению к каменистости субстрата выделены две экологические группы: факультативные петрофиты - виды, способные произрастать как на каменистых, так и на других субстратах; непетрофиты - виды, избегающие каменистых местообитаний. Непетрофитами являются 70,6% видов, однако значительная доля среди синантропных растений факультативных петрофи-тов (29,4%) указывает на преадаптированность этих видов к условиям антропогенных экотопов, проявляющуюся в способности занимать свободные ниши на каменистых и песчаных субстратах. Факультативные петрофиты из числа апофитов - это в основном степные виды, распространяющиеся по обочинам дорог, часто имеющих щебнистый субстрат, - Acinos arvensis, Agropyron cristatum, Androsace maxima, Arabidopsis thaliana, Artemisia frigi- 86 О.М. Маслова, И.А. Хрусталева, Т.О. Стрельникова da, A. scoparia Waldst. et Kit., Camelina microcarpa, Dracocephalum ruyschi-ana L., Erodium cicutarium, Erysimum marschallianum Andrz., Euphrasia pec-tinata Ten., Filago arvensis, Herniaria glabra L., Lappula consanguinea, Nepeta ucranica, Verbascum thapsus. Из чужеродных видов, имеющих склонность расти на щебнистых субстратах и распространяющихся на исследуемой территории также по обочинам дорог, можно отметить Arenaria viscida Haller f. ex Loisel, Caucalis platycarpos, Cichorium intybus, Corispermum hyssopifolium, Echium vulgare, Eragrostis amurensis, Fumaria schleicheri, Isatis costata, Lyco-psis orientalis, Polycnemum arvense, Potentilla recta. Выполнен анализ эколого-ценотической структуры синантропной флоры. Выделены следующие флористические комплексы: рудеральный, степной, луговой, долинный, кустарниковый, лесной. К рудеральному комплексу отнесены 105 адвентивных видов, так как они встречаются преимущественно на антропогенно нарушенных местообитаниях, а также 44 вида апофита. Эти растения не являются для региона в целом чужеродными, но в низкогорьях Западного Алтая обитают большей частью на антропогенных местообитаниях. Это широко распространенные Amaranthus retroflexus L., Arctium lappa L., A. tomentosum Mill., Arenaria viscida, Artemisia sieversiana, Atriplex tatarica, Carduus crispus L., C. nutans L., Ceratocephala tes-ticulata, Chelidonium majus L., Chenopodium album L., Ch. polyspermum, Ch. urbicum L., Cirsium incanum, C. vulgare (Savi) Ten., Convolvulus arvensis L., Cynoglossum officinale L., Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl, Dracoceph-alum thymiflorum L., Galeopsis bifida, Geum urbanum, Lactuca serriola L., Lappula squarrosa, Leonurus quinquelobatus Gilib., Malva pusilla, Melilotus albus, Myosotis arvensis, Nonea rossica, Persicaria scabra (Moench) Moldenke, Poa annua, Polygonum aviculare L., P. rurivagum, Potentilla supina ssp. paradoxa (Nutt. ex Torr. et Gray) Sojak, Psammophiliella muralis (L.) Ikonn., Pulicaria vulgaris, Rhinanthus vernalis (N.W. Zinger) Schischk. et Serg., Salsola australis, S. collina, Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult., S. viridis (L.) P. Beauv., Sisymbrium lo-eselii L., Spergularia rubra (L.) J. Presl et C. Presl, Urtica cannabina, U. urens L. Большая часть апофитов встречается и в составе естественных (или ма-лонарушенных) сообществ. Таких видов 123. Мы проанализировали их приуроченность к различным флористическим комплексам. Степной комплекс включает 34 вида, в том числе виды настоящих степей Agropyron pectinatum, Campanula sibirica, Elytrigia lolioides, Lappula consan-guinea (Fisch. et C.A. Mey.) Guerke, Orobanche cumana Wallr., Plantago urvil-lei, Salvia verticillata, Sisymbrium polymorphum (Murray) Roth; петрофитных степей - Acinos arvensis, Agropyron cristatum, Androsace maxima, Arabidopsis thaliana, Artemisia frigida, A. scoparia, Axyris hybrida, Erysimum cheiranthoi-des L., E. marschallianum, Nepeta ucranica, Orobanche coerulescens, Potentilla bifurca, P. canescens, Teloxys aristata, Verbascum phoeniceum; виды каменистых осыпей и мелкоземистых площадок в гранитных скалах - Arabis pendu-la L., Chenopodium hybridum L., Herniaria glabra, Plantago depressa Schltdl. Синантропная флора западных низкогорий Алтая 87 Луговой комплекс представлен 22 видами, включает растения суходольных лугов - Achillea millefolium L., Amoria repens (L.) C. Presl, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Carum carvi, Crepis tectorum, Cuscuta europaea L., Dracocephalum ruyschiana, Elytrigia repens, Knautia arvensis, Medicago falcata L., Melilotus officinalis, Plantago media L., Rumex thyrsiflorus Fingerh., Taraxacum officinale, Trifolium pratense L., Vicia tenuifolia; солонцеватых лугов - Cirsium esculentum (Siev.) C.A. Mey., Melilo-tus dentatus (Waldst. et Kit.) Pers., Polygonum patulum M. Bieb., Rumex pseudo-natronatus (Borbrs) Borbrs ex Murb. Долинный комплекс включает 23 вида, обитающих по берегам рек и озер, - Agrostis stolonifera, Bidens tripartita, Carex leporina, Persicaria lapathi-folia, Phragmites australis, Rorippa palustris; виды пойменных комплексов (лесов, зарослей кустарников) - Calystegia sepium, Galium uliginosum, Geranium sibiricum, Humulus lupulus, Lamium album, Lycopus europaeus, Stachys palus-tris, Urtica dioica; виды сырых лугов по поймам рек и берегам озер (часто используемых под выпас) - Alchemilla subcrenata, Cirsium setosum (Willd.) Besser, Potentilla anserina, Rumex confertus, R. crispus, Plantago major; вид, предпочитающий сырые тенистые овраги, обрывы, - Tussilago farfara L. Кустарниковый комплекс (34 вида) крайне неоднороден, в него включены виды кустарниковых зарослей - Cuscuta lupuliformis Krock., Echinops sphaerocephalus, Fallopia convolvulus (L.) A. Love, Galium vaillantii DC. et DC., G. mollugo L., Geum aleppicum Jacq., а также некоторые луговые -Arabis glabra, Centaurea scabiosa, Cerastium holosteoides Fr., Euphorbia vir-gata, Hieracium umbellatum L., Medicago lupulina, Melandrium album (Mill.) Garcke, Oberna behen (L.) Ikonn., Odontites vulgaris Moench, Pimpinella sax-ifraga, Sonchus arvensis L., Verbascum thapsus, Vicia cracca, V. sepium L. и лугово-степные виды - Achillea asiatica, Anagallidium dichotomum, Anthemis subtinctoria, Artemisia glauca Pall. ex Willd., Cerastium arvense L., Euphrasia pectinata, Linaria vulgaris, Lithospermum officinale, Poa angustifolia, Potentilla argentea, Onobrychis arenaria (Kit.) DC., чаще встречающиеся на исследуемой территории в зарослях кустарников. Лесной комплекс составляют 10 видов. Собственно лесных видов не выявлено, комплекс представлен растениями лесных лугов и опушек -Chamaenerion angustifolium, Cirsium serratuloides, Dactylis glomerata, Equi-setum pratense, Festuca pratensis, Jacobaea vulgaris Gaertn., Leucanthemum vulgare, Prunella vulgaris, Rumex acetosa, R. acetosella L. В составе апофитов преобладают виды степного (27,6%) и кустарникового (27,6%) комплексов. Затем следуют виды долинного (18,7%) и лугового (17,9%) комплексов, лесной (8,2%) самый малочисленный. Широкое распространение степных и луговых видов на рудеральных местообитаниях связано и с тем, что степная часть территории западных низкогорий Алтая наиболее антропогенно трансформирована - степные пространства распаханы, луговые и пойменные, а также неудобья (сопочные массивы) исполь- 88 О.М. Маслова, И.А. Хрусталева, Т.О. Стрельникова зуются под выпас. Лесные комплексы также подвергаются антропогенному воздействию. В горно-лесной части территории антропогенные местообитания - это вырубки и лесные дороги, территории небольших населенных пунктов (иногда уже нежилых), а также туристические стоянки и тропы (в районе г. Синюха и оз. Белое). Добыча полезных ископаемых носит здесь локальный характер. Нарушенные в результате ее земли - это отвалы горнорудного производства и карьеры от добычи поделочных камней и строительных материалов. В синантропной флоре западных низкогорий Алтая 31 вид включен в Черную книгу флоры Сибири [45]. В их числе: - Виды-«трансформеры» (статус 1), которые активно внедряются в естественные и полуестественные сообщества, изменяют облик экосистем, нарушают сукцессионные связи, выступают в качестве эдификаторов и доминан-тов, образуют значительные по площади одновидовые заросли, вытесняют или препятствуют возобновлению видов природной флоры, - Echinocystis lobata, разрастающийся в поймах рек, у жилья, на пустырях; Acer negundo, произрастающий в населенных пунктах, лесополосах, у дорог, в пойменных лесах; Solidago canadensis на исследуемой территории пока не выходит за пределы поселений. - Чужеродные виды (статус 2), активно расселяющиеся и натурализующиеся в нарушенных полуестественных и естественных местообитаниях, -Centaurea diffusa и C. jacea. довольно широко распространены на исследуемой территории на залежах, где могут образовывать почти монодоминатные заросли, по обочинам дорог, на лугах и лесных полянах; Conyza canadensis, Cyclachaena xanthiifolia распространяются вдоль дорог и в населенных пунктах; Medicago sativa, Pastinaca sylvestris, Tripleurospermum inodorum, растущие по обочинам дорог, в населенных пунктах, встречаются часто в зарослях кустарников и по лугам; Armoracia rusticana культивируется, дичает по мусорным местам, у жилья; Ulmus laevis, U. pumila еще не столь активно расселяются по территории, их можно обнаружить близ населенных пунктов и мест посадок. - Чужеродные виды (статус 3), расселяющиеся и натурализующиеся в настоящее время в нарушенных местообитаниях, - Echinochloa crusgalli, встречающийся в основном по окраинам полей; Amoria hybrida (L.) C. Presl, Conium maculatum, Echium vulgare, Hordeum jubatum L., Plantago lanceola-ta L., Sisymbrium officinale (L.) Scop., произрастающие на залежах, у жилья, дорог; Helianthus tuberosus культивируется, дичает по мусорным местам в пределах населенных пунктов. - Потенциально инвазионные виды (статус 4), способные к возобновлению в местах заноса и проявившие себя в других регионах Сибирского федерального округа в качестве инвазионных, - Atriplex sagittata, Axyris amaran-thoides, Lactuca serriola, Lepidium densiflorum, встречающиеся у жилья и по обочинам дорог; в основном в пределах населенных пунктов произрастает Синантропная флора западных низкогорий Алтая 89 Lepidotheca suaveolens; культивируются, дичают по мусорным местам, у жилья, в лесополосах, у дорог Saponaria officinalis, Malus baccata; по берегам рек, в зарослях кустарников произрастают Cuscuta europaea, C. lupuliformis; находки на территории Cuscuta approximata Bab., C. campestris Yuncker. пока единичны. К потенциально инвазионным можно отнести два вида - Cirsium serru-latum, C. vulgare, которые распространяются вдоль дорог с сопредельной территории Казахстана. Также мы отмечаем в последние годы активное расселение по обочинам дорог апофита Echinops sphaerocephalus. В целом адвентивные виды во флоре западных низкогорий Алтая составляют 11,6% (с учетом 26 видов, не включенных в анализ, см. выше). Во флоре Алтайского края чужеродные виды составляют 13,7% [54]; Республики Алтай - 10,6% [55, 56]; Кемеровской области - 11% [57]; Байкальской Сибири - 13% [58]. В региональных флорах Восточной Европы доля адвентивных видов доходит до 20-25% [59], например, адвентивная флора Московской области насчитывает около 25% от общего числа видов сосудистых растений [60]. В мировом масштабе для 56% материковых регионов доля натурализованных пришельцев не превышает 10%, и только 2% территорий (умеренные и субтропические области Северной Америки и Австралии) характеризуются высокими уровнями натурализации адвентивных растений - 40% и выше [61]. Число заносных видов зависит от площади территории, широтного градиента, длительности периода, в течение которого происходит занос новых видов, степени урбанизации. Так, в лесных экосистемах Европы выявлено в общей сложности 386 чужеродных видов (что составляет 7% всех зарегистрированных сосудистых растений) [62], тогда как адвентивная фракция в городских флорах Средней Европы составляет 40,3% [59]. Флора западных низкогорий Алтая протестирована по шкалам геме-робиальности [44, 52] и гемероботолерантности [51]. По шкале Н.Г. Иль-минских определены 656 видов (58,5% от флоры исследуемой территории); шкале М.М. Черосова, Б.Н. Пестрякова, разработанной для Якутии [50], - 515 (46,6%); шкале немецких исследователей С. Клотца, В. Кюника, Д. Франка [47-49] - 521 (47,2%). В их числе аборигенные виды - 50,6; 43,1; 39,7% соответственно. Эти шкалы разработаны для территорий, отличных по климатическим (как отмечалось ранее [50], в условиях Якутии степень гемеробии многих видов изменяется) и экономическим условиям, и не могут использоваться для характеристики флоры западных низкого-рий Алтая. Высокое соответствие демонстрирует амплитудно-оптимумная шкала гемероботолерантности, разработанная для юга Сибири [51], где представлены данные для 1 015 видов (91,9%) исследуемой флоры; в их числе аборигенные растения - 92,8%. Тестовый вариант шкалы представлен в программе IBIS (версия 7.2), неполные (предварительные) статусы имеют 100 видов исследуемой флоры. Интегральный индекс нарушенно- 90 О.М. Маслова, И.А. Хрусталева, Т.О. Стрельникова сти для флоры западных низкогорий Алтая - 3,5% (9 градаций в шкале), ее апофитной фракции - 3,3. В составе синантропной фракции флоры западных низкогорий Алтая существенно возрастает доля высокотолерантных видов, что показывает распределение оптимумов индикаторов по градациям шкалы (табл. 4). Таблица 4 [Table 4] Распределение оптимумов индикаторов по градациям шкалы гемероботолерантности [Distribution of indicator optimums on the hemeroby scale], % Градации шкалы гемероботоле-рантности [Grades of the hem-eroby scale (1-9)] Флора юга Сибири [Flora of the south of Siberia]* Флора западных низко-горий Алтая в целом [Flora of the western lowlands of the Altai mountains, in general] Синантропная фракция флоры [The synanthropic fraction of the flora] 1 3,262 5,520 0,368 2 24,185 31,855 6,985 3 16,474 22,443 9,191 4 10,346 8,959 6,985 5 7,084 5,973 9,191 6 9,621 5,430 13,603 7 9,720 5,158 17,279 8 7,545 6,063 22,794 9 2,273 0,453 0,735 Статус не определен [Undefined status] 0 8,145 12,868 * Данные для юга Сибири [51] рассчитаны для 2 747 таксонов-индикаторов. [* Data for the south of Siberia [51] were calculated for 2 747 indicator taxons]. Наиболее высокие показатели гемероботолерантности (градации 8 и 9) у 65 видов синантропной флоры, в их числе апофиты (Artemisia sieversiana, A. vulgaris, Bromopsis inermis, Carduus crispus, Chelidonium majus, Chenopodium album, Cirsium setosum, Convolvulus arvensis, Crepis tectorum, Galeopsis bifida, Geranium sibiricum, Lappula squarrosa, Persicaria scabra, Polygonum aviculare, Taraxacum officinale и др.) и 28 адвентивных растений (Conium maculatum, Conyza canadensis, Echinochloa crusgalli, Echinocystis lobata, Echium vulgare, Lepidium ruderale, Medicago sativa, Panicum miliaceum, Pas-tinaca sylvestris, Tragopogon dubius, Tripleurospermum inodorum). В то же время для 32 адвентивных видов статус гемероботолерантности на юге Сибири пока не определен; в их числе как изредка единично или небольшими зарослями встречающиеся (Anchusa officinalis, Asperugo procumbens, Bromus squarrosus, Cuscuta campestris, C. epithymum, Datura stramonium, Draba huetii, Lapsana communis, Lycopsis orientalis, Silene dichotoma), так и образующие обш

Скачать электронную версию публикации