On the ecology of rare steppe species of the genus Iris in the Southern Urals.pdf Введение В ХХ и начале ХХІ в. в результате возрастания антропогенных нагрузок на биосферу планеты наметилась тенденция к снижению биоразнообразия. Главные причины исчезновения и снижения численности видов - рост населения, хозяйственная деятельность человека, приводящая к уничтожению и изменению биотопов, усиленная эксплуатация ресурсных растений, а также общее загрязнение среды обитания [1-4]. При этом антропогенный пресс постоянно усиливается, что приводит к ускорению темпов разрушения экосистем и дальнейшему снижению их разнообразия. Это требует срочного принятия мер по обеспечению выживания растений, их сообществ и местообитаний и разработки национальных стратегий по сохранению биоразнообразия [5]. На видовом уровне сохранение биоразнообразия предполагает мониторинг основных объектов охраны - популяций краснокнижных видов. Для разработки мер по сохранению редких видов растений важное значение имеет исследование биологических, экологических и генетических особенностей видов, позволяющих определить коренные причины их редкости. В популяционной экологии к наиболее важным экологическим факторам, определяющим жизнедеятельность растений, относят климатические (солнечная радиация, температура, осадки и т.д.) и факторы местообитания (физический и химический состав почвы, ее увлажненность и пр.). Расчёт их воздействия на отдельные популяции растений и виды дает возможность провести количественную оценку экологической толерантности видов, анализ их экологических предпочтений, рассмотреть экологические механизмы устойчивости. При изучении экологии видов возможно как прямое изучение условий среды, так и использование разнообразных экологических шкал, которые позволяют судить о потребностях растений и их экологических позициях в конкретных местообитаниях. Наиболее полно экотоп характеризуют геоботанические описания фитоценоза, так как они представляют совокупность входящих в него растений, отражающих сумму рассматриваемых факторов, т.е. фитоценоз выступает в данном случае как индикатор экологических условий местообитаний [6]. В данном исследовании показан опыт оценки разнообразия сообществ и экологии 3 редких степных видов рода Iris L. Южного Урала с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова [7]. Для характеристики экологии сообществ с участием редких видов использована непрямая ординация, которая позволяет выявить важные экологические закономерности распространения вида и дать экологическую интерпретацию синтаксономических единиц. Род Iris относится к семейству Iridaceae Juss. (Ирисовые, или Касатиковые) и включает около 300 таксонов, распространенных в большей части Северного полушария [8]. Наибольшее число видов приходится на страны Средиземноморья, Юго-Западную и Среднюю Азию [9]. В России встреча- 58 Л.М. Абрамова, П.С. Широких, Я.М. Голованов и др. ется 38 видов, из которых 25 видов ирисов флоры России имеют статус объектов охраны [10]. На Южном Урале и в Приуралье род представлен 5 видами, из которых 3 вида: I. pumila L. (ирис карликовый), I. scariosa Willd. ex Link (и. кожистый), I. humilis Georgi (и. низкий) - распространены в степной и лесостепной зонах региона и внесены в Красную книгу РБ [11], а первые два и в Красную книгу РФ [12]. Биология и экология этих видов изучается нами в последние годы [13-15]. Материалы и методики исследования Для характеристики фитоценотической приуроченности и экологии редких степных видов рода Iris выполнено 28 полных геоботанических описаний растительных сообществ, в пределах изученных ценопопуляций на Южном Урале (преимущественно в Предуралье и Зауралье Республики Башкортостан, а также прилегающих районах Челябинской и Оренбургской областей) (рис. 1). Размер площадок составлял 64-100 м2. Описания площадок и классификация выполнены по методике Браун-Бланке [16, 17]. Названия видов сосудистых растений даны по сводке С.К. Черепанова [18]. Рис. 1. Локалитеты геоботанических описаний с участием редких степных видов рода Iris (цифрами указаны порядковые номера описаний) [Fig. 1. Localities of releves with participation of rare steppe species of the genus Iris (figures specify sequence numbers of releves)] Оценка воздействия комплексных градиентов экологических факторов выполнена в программе CANOCO 4.5 с помощью DCA-ординации [19]. Для К экологии редких степных видов рода Iris на Южном Урале 59 оценки экологических параметров местообитаний применена откорректированная для Южно-Уральского региона шкала Д.Н. Цыганова [20]. Подсчет средневзвешенных значений экологических факторов произведен в интегрированной ботанической информационной системе IBIS [21]. Результаты исследования и обсуждение Ценозы с участием редких степных ирисов на Южном Урале относятся к классу Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tuxen ex Soo 1947, объединяющему в целом зональную степную растительность Южной Украины и России [22, 23], на территории Южного Урала представлены 5 ассоциациями и 2 сообществами. Продромус сообществ с участием редких степных видов рода Iris на Южном Урале. Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tuxen ex Soo 1947 Порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 Єоюз Carici Supinae-Stipion zaleskii Korolyuk 2017 Ассоциация Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae Martynenko et al. 2018 Ассоциация Scorzonero austriacae-Stipetum Iessingianae Yamalov 2011 prov. Союз Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Korolyuk 2017 Ассоциация Diantho acicularis-Orostachetum spinosae Schubert et al. 1981 Ассоциация Silene altaici-Elytrigietum pruiniferae Yamalov 2018 prov. Сообщество Festuca pseudovina [Helictotricho-Stipetalia] Базальное сообщество Stipa capillata [Festuco-Brometea] Союз Amygdalion nanae Golub 2011 Ассоциация Spiraeo hypericifoliae-Amygdaletum nanae Solomeshch et al. 1994 I. pumila в большинстве случаев произрастает на степных склонах различных экспозиций в составе богатовидовых красивейшековыльных степей ассоциации Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae, являющейся зональным типом степей Предуралья Республики Башкортостан [24]. Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 65 до 90%. Ценофлора ассоциации насчитывает от 38 до 49 видов на площадке, в среднем 42 вида. I. pumila отмечен на всех пробных площадях с обилием от 1 до 5%. Флористический состав ассоциации наряду с типичными степными видами богат петрофитно-степ-ными видами настоящих степей (Artemisia marschalliana Spreng., Galatella vil-losa (L.) Rchb.f., Koeleria sclerophylla P.A.Smirn., Stipa pulcherrima K. Koch). Помимо сообществ вышеназванной ассоциации, I. pumila нередко произрастает в ценозах с участием ковыля-волосатика - в базальном сообще- 60 Л.М. Абрамова, П.С. Широких, Я.М. Голованов и др. стве Stipa capillata [Festuco-Brometea], которые распространены преимущественно на плакорных и склоновых местообитаниях южной экспозиции. Сообщество объединяет слабодеградированные степные пастбища, широко распространенные в лесостепной зоне Южного Урала, и представляет начальную стадию пастбищной дигрессии [20]. Проективное покрытие травостоя составляет 70-85%. Ценофлора сообщества насчитывает от 26 до 45 видов на площадке, в среднем 36 видов. I. pumila отмечен на всех площадках с обилием 1-20%. Для данного сообщества, наряду с видами настоящих степей (Agropyron pectinatum (M.Bieb.) P. Beauv., Androsace maxima L., Galium octonarium (Klokov) Pobed., Hieracium echioides Lumn., Scorzonera austriaca Willd. и др.), высока роль петрофитно-степных видов (Artemisia marshalliana, Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn., Gypsophila altissima L., Potentilla glaucescens Willd. ex Schltdl. и др.). Также I. pumila произрастает в сообществах ассоциации Scorzonero austriacae-Stipetum Iessingianae, представляющих собой лессингоковыль-ные степи южных районов Башкортостана [24]. Общее проективное покрытие колеблется от 75 до 90%. Ценофлора ассоциации варьирует от 34 до 40 видов на площадке, в среднем 36 видов. I. pumila отмечен на всех площадках с обилием 1-20%. Для флористического состава всех отмеченных сообществ характерна высокая роль петрофитных видов (Artemisia marshalliana, Ephedra distachya L., Hedysarum argyrophyllum Ledeb., Koeleria sclerophylla, Tanacetum kittaryanum (C.A.Mey.) Tzvelev и др.). Среди наиболее редких вариантов сообществ с участием I. pumila являются ценозы ассоциации кустарниковых степей Spiraeo hypericifoliae-Amy-gdaletum nanae, встречающиеся преимущественно по восточным и юго-восточным склонам хребтов на каменистых субстратах в Зианчуринском р-не РБ. I. pumila отмечался среди разреженных зарослей Spiraea hypericifolia L. в верхней части склона, по известняковым осыпям. Общее проективное покрытие в них варьирует от 50 до 65%. Ценофлора ассоциации насчитывает 25 видов на площадке. I. pumila встречался на всех площадках с обилием 1-5%. Сообщества с участием I. humilis по флористическому составу наиболее близки к ассоциации Diantho acicularis-Orostachetum spinosae. Данные сообщества являются наиболее типичными ценозами петрофитных степей Зауралья [24]. Общее проективное покрытие - 65%. Ценофлора ассоциации насчитывает 34 вида. I. humilis отмечен на всех площадках с обилием 1-5%. В ценофлоре ассоциации велика роль таких видов, как Carex pediformis C.A. Mey., Centaurea sibirica L., Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey., Scabiosa isetensis L., Stipa zalesskii Wilensky. Сообщества ассоциации занимают нижнюю треть склонов гор северо-западной экспозиции. I. scariosa отмечен в ценозах ассоциации Silene altaici-Elytrigietum prui-niferae. Данные сообщества характерны для обнажений изверженных пород и встречаются на термофильных склонах с уклоном 3-25°. Характер- К экологии редких степных видов рода Iris на Южном Урале 61 ной чертой подобных сообществ является отсутствие многих типичных кальцефильных видов, характерных для петрофитных степей Предуралья Республики. Общее проективное покрытие более низкое и составляет 2070%. Флористический состав насчитывает 15-34 вида, в среднем 24 вида. I. scariosa отмечен с достаточно высоким обилием - 1-20%. Во флористическом составе велика роль петрофитно-степных видов растений (Elytrigia pruinifera Nevski, Thymus guberlinensis Iljin, Silene altaica Pers. и др.). Изредка I. scariosa отмечается в сообществах Festuca pseudovina [He-lictotricho-Stipetalia], приуроченных к выположенным склонам гор 3-5°. Флористический состав насчитывает 24-31 вид, в среднем 27 видов. Общее проективное покрытие составляет 50-75%. I. scariosa отмечен с обилием 5-20%. Во флористическом составе велика роль как петрофитно-степных видов растений (Allium rubens Schrad. ex Willd., Astragalus helmii Fisch., Centaurea turgaica Klok., Orostachys spinosa, Thymus guberlinensis и др.), так и видов настоящих степей (Agropyron pectinatum, S. capillata L., S. lessin-giana Trin. et Rupr. и др.). DCA-ординация сообществ с участием степных видов рода Iris показала, что они хорошо обособлены в пространстве двух первых осей (рис. 2). Нагрузки на оси: Axis 1 - 0,64; Axis 2 - 0,38. В данном случае показаны только ведущие экологические факторы. Главная ось 1 DCA-ординации интерпретируется как комплексный градиент переменности увлажнения-засоления. Данный факт во многом связан с особенностями географического расположения описанных сообществ. Так, справа налево происходит смена растительных сообществ от наиболее сухих гиперпетрофитных степей юга Зауралья со стабильно низким и относительно постоянным режимом увлажнения к более увлажненным настоящим степям Предуралья, расположенным в предгорьях Южного Урала с более переменным режимом увлажнения. В правой части рисунка сосредоточены все сообщества с участием I. scariosa, с диапазоном значений fH = 6,47-6,63 и Hd = 7,95-8,34 (таблица), что свидетельствует о приуроченности данного вида к наиболее сухим местообитаниям со стабильным увлажнением. В левой части рисунка сосредоточены ценозы с участием I. pumila более влажных местообитаний, представленные сообществами настоящих и пе-трофитизированных степей порядка Helictotricho-Stipetalia в условиях более неустойчивого режима увлажнения. Диапазоны значений fH = 6,60-6,75 и Hd = 7,99-8,55. Помимо характера увлажнения, слева направо происходит увеличение засоленности субстрата. В большей степени минеральными солями богаты субстраты сообществ Зауралья РБ с участием I. scariosa, что может быть связано также и с характером подстилающих пород, не свойственных Пред-уралью. Значения Tr = 7,79-8,31. В то же время для сообществ с участием I. pumila характерны значения Tr = 7,71-8,20. 62 Л.М. Абрамова, П.С. Широких, Я.М. Голованов и др. Рис. 2. Ординация сообществ с участием степных видов рода Iris [Fig. 2. Ordination of communities with participation of steppe species of the genus Iris] Различными символами обозначены синтаксоны [Various symbols designate syntaxa]: 1 - асс. [association] Astragalo austriacae - Stipetum pulcherrimae; 2 - асс. [asso -ciation] Scorzonero austriacae-Stipetum Iessingianae; 3 - Базальное сообщество [basal community] Stipa capillata [Festuco-Brometea]; 4 - асс. Spiraeo hypericifoliae-Amygdaletum nanae; 5 - асс. [association] Silene altaici-Elytrigietum pruiniferae; 6 - сообщество [community] Festuca pseudovina [Helictotricho-Stipetalia]; 7 - асс. [association] Diantho acicularis-Orostachetum spinosae. Экологические факторы [environmental factors]: Tm - термоклиматический фактор [temperature], Om - аридность-гумидность [Aridity-Humidity], Hd - увлажнение [Soil moisture], Tr - солевой режим почв [Salt regime of soils], fH - переменность увлажнения [Variability of moisture], Nt - богатство почв азотом [Soil richness in nitrogen]. 1-28 - номера описаний, соответствуют таблице [Number of releves, corresponding to Table] К экологии редких степных видов рода Iris на Южном Урале 63 Оценка сообществ с участием редких видов рода Iris с использованием модифицированных экологических шкал Д.Н. Цыганова [Assessment of communities with participation of rare species of the genus Iris using DN Tsyganov's modified environmental scales] Порядковый номер описания [Number of releve] Tm Kn Om Cr Hd Tr Rc Nt fH Lc Сообщества с участием I. pumila [Communities with participation of I. pumila] 1 8,59 10,07 7,02 7,27 8,20 7,91 9,04 4,41 6,68 2,49 2 8,53 10,28 7,06 7,20 8,26 7,83 9,04 4,37 6,65 2,50 3 8,49 10,61 7,13 7,18 8,50 7,71 9,03 4,40 6,62 2,57 4 8,51 10,30 7,13 7,17 8,46 7,71 8,99 4,38 6,62 2,55 5 8,47 10,37 7,12 7,18 8,55 7,73 8,97 4,47 6,60 2,62 6 8,53 10,14 7,03 7,22 8,23 8,01 8,98 4,45 6,65 2,52 7 8,54 10,21 7,00 7,24 8,12 8,05 9,00 4,49 6,69 2,50 8 8,46 9,96 7,07 7,18 8,23 7,93 9,05 4,43 6,67 2,51 9 8,39 10,08 7,10 7,13 8,34 7,80 8,99 4,39 6,62 2,54 10 8,52 10,67 7,01 7,18 8,20 7,88 9,06 4,36 6,66 2,48 11 8,58 10,18 6,95 7,25 8,07 7,98 9,06 4,38 6,68 2,47 12 8,64 10,47 6,90 7,28 7,99 8,19 9,13 4,50 6,75 2,47 13 8,61 10,81 6,89 7,28 7,99 8,20 9,02 4,47 6,72 2,50 14 8,51 10,65 6,95 7,19 8,09 7,95 9,01 4,45 6,67 2,53 15 8,51 10,54 7,03 7,25 8,31 7,96 8,84 4,61 6,68 2,53 Сообщества с участием I. scariosa [Communities with participation of I. scariosa] 16 8,41 10,49 6,99 7,17 8,02 8,05 8,57 4,37 6,51 2,45 17 8,39 9,41 7,13 7,13 8,34 7,79 8,67 4,59 6,54 2,55 18 8,48 9,58 7,05 7,21 8,12 7,96 8,32 4,77 6,56 2,44 19 8,50 10,64 6,91 7,17 7,97 8,31 8,94 4,53 6,63 2,48 20 8,44 10,45 7,00 7,15 8,05 8,22 8,88 4,56 6,48 2,49 21 8,50 10,07 6,93 7,18 7,95 8,19 8,94 4,50 6,47 2,46 22 8,42 9,96 7,02 7,12 8,06 7,90 8,72 4,66 6,53 2,55 23 8,44 10,96 6,94 7,16 8,02 8,09 8,62 4,37 6,52 2,46 24 8,42 10,94 6,98 7,13 8,16 7,94 8,61 4,41 6,54 2,50 25 8,45 10,34 7,01 7,18 8,16 8,13 8,85 4,51 6,53 2,50 26 8,52 10,25 6,92 7,21 7,96 8,30 9,04 4,40 6,59 2,47 27 8,32 10,56 7,03 7,07 8,25 8,01 8,84 4,44 6,57 2,56 Сообщества с участием I. humilis [Communities with participation of I. humilis] 28 8,31 10,79 7,14 7,03 8,55 7,69 8,92 4,36 6,57 2,60 Примечание. Экологические факторы: Tm - термоклиматический, Kn - континентальность климата, Om - аридность-гумидность, Cr - суровость зимнего периода, Hd - увлажнение, Tr - солевой режим почв, Rc - кислотность почв, Nt - богатство почв азотом, fH - переменность увлажнения, Lc - освещенность. [Note. Environmental factors: Tm - Temperature, Kn - Continentality of climate, Om - Aridity-Humidity, Cr - Severity of the winter period, Hd - Soil moisture, Tr - Salt regime of soils, Rc - Soil acidity, Nt - Soil richness in nitrogen, fH - Variability of moisture, Lc - Lighting]. Вторую ось DCA-ординации можно интерпретировать как градиент аридности-гумидности. Так, в нижней части графика сосредоточены со- 64 Л.М. Абрамова, П.С. Широких, Я.М. Голованов и др. общества с участием I. pumila и I. scariosa, приуроченные к более аридным территориям (степной и южно-лесостепной зонам), показатели Om варьируют от 6,91 до 7,13 (см. таблицу). Ценозы ассоциации Diantho acicularis-Orostachetum spinosae с участием I. humilis занимают крайне верхнее положение в пространстве экологических факторов (описание 28) и расположены в более гумидных условиях северной части лесостепной зоны (Om = 7,14). Отдельную группу образовали кустарниковые сообщества ассоциации Spiraeo hypericifoliae-Amygdaletum nanae, встречающиеся на щебнистых осыпях (описания 14-15). Также нами оценена экологическая амплитуда редких видов рода Iris (рис. 3-5). Изученные виды рода Iris являются растениями открытых местообитаний (степей, лугов, берегов рек), следовательно, условия освещенности (Lc) являются для них критическими. Для степных видов рода к критически значимым факторам среды также можно отнести переменность увлажнения (fH) и суровость зимнего периода (Cr). Низкая экологическая амплитуда I. pumila и I. scariosa для ряда климатогенных факторов среды, таких как аридность-гумидность (Om) и связанные с ним увлажнение (Hd) и количество поступающего тепла (Tm), обусловливает их приуроченность преимущественно к степной зоне региона. среднее Рис. 3. Значимость экологических факторов для сообществ с участием Iris scariosa [Fig. 3. The importance of environmental factors for communities with participation of Iris scariosa] - - Минимальное значение -- Максимальное значение [Minimum value] [Maximum value] К экологии редких степных видов рода Iris на Южном Урале 65 --Минимальное значение -- Максимальное значение [Minimum value] [Maximum value] ^“Среднее значение [Average value] Рис. 4. Значимость экологических факторов для сообществ с участием Iris pumila [Fig. 4. The importance of environmental factors for communities with participation of Iris pumila] Рис. 5. Значимость экологических факторов для сообществ с участием Iris humilis [Fig. 5. The importance of environmental factors for communities with participation of Iris humilis] 66 Л.М. Абрамова, П.С. Широких, Я.М. Голованов и др. В то же время значения фактора континентальности климата (Kn) находятся в более широких границах, особенно для I. scariosa. Поскольку для для I. humilis невозможно собрать репрезентативный объем геоботанических описаний (на Южном Урале известна всего лишь одна точка местонахождения небольшой площади), то рассчитать экологическую амплитуду и выявить лимитирующие факторы не удалось. Однако, учитывая результаты, полученные для видов I. pumila и I. scariosa, схожесть их биологии и местообитаний, можно предположить, что данный вид будет иметь близкие характеристики. Заключение Таким образом, несмотря на то, что редкие степные виды ирисов на Южном Урале довольно близки по экологическому диапазону, результаты ординационного анализа показали, что по комплексу экологических факторов каждый вид занимает свою экологическую нишу. Поэтому и в природе изу-ченные виды ирисов крайне редко встречаются в одних и тех же местообитаниях и сообществах. Согласно приведенным значениям экологических факторов среды Iris pumila, I. scariosa и I. humilis на Южном Урале имеют довольно узкую экологическую амплитуду, т.е. являются стенотопными видами, что в значительной степени обуславливает их природную редкость в регионе Южного Урала.

Скачать электронную версию публикации