Пространственно-фенотипическая структура популяций белки обыкновенной (Sciurus vulgaris) на Алтае-Саянском участке ареала
Изучен окрас хвоста белки обыкновенной на 6 153 шкурках, заготовленных в Южной Сибири в 1979, 1980, 1995 гг. В пробах из 44 участков обнаружены особи с рыжими, бурыми, черными хвостами и с черными хвостами с бурыми сегментами на волосе. На формирование фенотипического состава популяции оказывает влияние состав лесной растительности. Меланисты (чернохвостки) предпочитают ель сибирскую и кедровую сосну сибирскую с темной корой, а хромисты (бурохвостки и рыжехвостки) - сосну обыкновенную с рыжей корой. Чернобурохвостки чаще встречаются в лесах из пихты сибирской, которая обладает темной корой, а хвоя ее приобретает рыжий окрас при повреждении. На фенотипическом составе популяции отражается способность зверьков выбирать древостои, обеспечивающие им мимикрию. Методом кластерного анализа выделено 11 кластеров со специфическим фенотипом. При наложении на карту контуры их приобрели форму клина с длиной до 700 км с юго-запада на северо-восток и с шириной 30-60 км. На всем протяжении кластера фенотипический состав популяции остается постоянным, несмотря на фрагментации его участками степей, не пригодными для грызуна, полноводной рекой Енисей, смену ландшафтных и лесорастительных условий. По фенотипическим признакам границы между популяциями белки не обнаружены. При объединении кластеров на более крупные общности вырисовываются контуры ареалов 4 подвидов обыкновенной белки: западносибирской, енисейской, алтайской, тувинской.
Spatial phenotypic structure of Red squirrel (Sciurus vulgaris) populations in the Altai-Sayan part of the area.pdf Введение Белка обыкновенная (Sciurus vulgaris L.) - вид с обширным ареалом, охватывающий лесную зону Северной Палеарктики. Изучение внутривидовой структуры живых организмов является одной из важнейших задач биологии. Исследования позволяют глубже понять эволюцию живых организмов и особенности формирования биоразнообразия. Знания о популяционной структуре объекта охотничьего промысла необходимы для составления про- 68 Б.К. Кельбешеков гноза численности и экстраполяции результатов учетов численности и определения ресурсов вида [1, 2]. Для белки характерен полиморфизм по окрасу. Частота встречаемости разных морф в популяции использовалась как индикационный признак подвидов [3] и кряжей меха [4]. Доказано, что по частоте встречаемости в пробах разных морф у некоторых видов можно выявлять пространственные популяционные группировки [5, 6]. По этой методике изучена внутривидовая структура соболя (Martes zibellina L) [7-9] и интродуцированной американской норки (Mustela vison Schr.) в Восточной Европе [10]. У обыкновенной белки установлена изменчивость фенотипического состава в связи с динамикой численности и изменением условий существования вида [11-13]. В настоящее время ведутся исследования на основе генетических маркеров в целях сохранения вида в Великобритании и Франции [14, 15]. Возможности установления границ популяций по фенотипическим признакам у обыкновенной белки до сих пор не исследованы. По работам предыдущих исследователей можно заключить, что окрас хвоста зверька является надежным фенотипическим признаком для подобных исследований. Преимущество работ с данным маркером состоит в простоте сбора массового материала из разных участков тайги, так как зверьки добываются охотниками-промысловиками и шкурки их заготавливаются как пушная продукция. Цель работы - изучение возможности применения встречаемости зверьков с разным окрасом хвоста в качестве маркера для выделения пространственных популяционных группировок вида в Южной Сибири. Материалы и методики исследования Район исследования охватывает юго-западную оконечность Западно-Сибирской низменности и значительную часть Алтае-Саянской горной страны (Кузнецкий Алатау, Алтай, Восточный и Западный Саяны). Сплошной ареал грызуна на данной территории рассекается с севера на юг цепью котловин (Назаровская, Чулымо-Енисейская, Сыдо-Ербинская и Минусинская), занятых не пригодными для белки степными сообществами [16]. На 44 участках, расположенных в разных экологических условиях отобраны 6 153 шкурки белки, отстрелянной охотниками в 1979, 1980, 1995 гг. Места сбора материалов на рисунке обозначены цифрами (рис. 1). По окрасу волоса выделены следующие морфы: чернохвостки, чернобурохвостки, бурохвостки и рыжехвостки. Окрас определялся визуально по общему фону с дорзальной стороны хвоста, позднее образцы сверялись по каталогу RAL Classic [17]. К чернохвосткам отнесены экземпляры с волосами черно-ян-тарного цвета (RAL 9005) и черно-серого цвета (RAL 7021). Участок волоса с таким цветом по длине доминирует над нижележащими сегментами в цвете серая белка (RAL 7000), мышино-серый (RAL 7005), на конце и в середине остевых волос отсутствуют полосы коричневого цвета. Экземпляры с Пространственно-фенотипическая структура популяций белки обыкновенной 69 черным хвостом, но обладающие сегментами оранжево-коричневого цвета (RAL 8023) на кончике или в середине волоса, были отнесены в категорию чернобурохвосток. Если оранжево-коричневые участки на волосе по длине доминировали над черным сегментом, то подобные шкурки были отнесены в категорию бурохвостки. Шкурки с оранжево-коричневыми и оранжевожелтыми (RAL 2000) хвостами ввиду их малочисленности включены в одну группу рыжехвосток. Они отличаются отсутствием темных сегментов на волосе. С дорзальной стороны хвоста волосы имеют однотонный оранжевокоричневый или оранжево-желтый окрас. В пробах обнаружены 3 шкурки с серым окрасом, которые исключены из дальнейших исследований ввиду их малочисленности. Для установления зависимости фенотипического состава популяции от лесорастительных условий изучен характер древесной растительности по материалам Лесного регламента лесничества административного района, где собран материал. Для выявления корреляционных связей между исследуемыми признаками расчеты выполнены в прикладной программе «Корреляционный анализ» в программном пакете StatSoft STATISTICA 13.3. Рис. 1. Карта-схема мест сбора материалов [Fig. 1. Map of collection sites] 70 Б.К. Кельбешеков Результаты исследования Фенотипические характеристики белок по каждому участку сведены в таблицу для кластеризации (табл. 1). Все выборки сравнивались между собой, определялось расстояние между ними в многомерном пространстве, затем группировались по индексу сходства. Цель данного анализа - нахождение групп объектов (кластеров), схожих по фенотипическому составу. По результатам этих расчетов получена дендрограмма, иллюстрирующая близость выборок между собой (рис. 2). На рис. 2 по вертикали отложены объекты исследования (участки) по номерам, указанным на в рис. 1, по горизонтали - евклидово расстояние (d) между ними. По значению евклидовой дистанции определялся индекс сходства районов по фенотипическому составу. Если объекты слипаются при минимальных значениях, то они больше схожи между собой, и наоборот. Как видно из рисунка, одни объекты слипаются при минимальных значениях евклидовой дистанции (24), другие присоединяются к ним на более удаленной дистанции и образуют плеяды. В один кластер обычно попадают участки из одного административного района, даже собранные в разные годы. Часто пробы, поступившие из одного места в один год, но разными партиями, также оказываются в одной совокупности. В одном кластере могут оказаться участки из соседних районов со сходными ландшафтными и лесорастительными условиями. Когда административный район занимает площадь с разными геоморфологическими условиями, то разные выборки могут существенно отличаться между собой. Поэтому определялись координаты мест сбора материала. Обработка собранного материала указывает на постоянство частоты встречаемости белок с разноокрашенными хвостами в популяции, находящейся в определенной географической точке, и репрезентативность их для оценки пространственного размещения популяционных группировок. За критерий принадлежности объектов одному кластеру принята нулевая гипотеза об отсутствии различий в распределении разных морф белки в выборках. Вся совокупность собранного материала по этим требованиям нами разбита на 11 кластеров (см. табл. 1). Кластер А. Шкурки белок из Козульского района за 1979 (№ 1) и 1995 гг. (№ 23) мало отличаются между собой (d
Ключевые слова
фенотипический состав,
кластерный анализ,
покровительственный окрас,
кластеры,
популяции,
подвиды,
phenotypic composition,
correlation and cluster analysis,
protective color,
cluster populations,
subspeciesАвторы
Кельбешеков Борис Кудачинович | Красноярский государственный аграрный университет | канд. биол. наук, доцент кафедры разведения, генетики, биологии и водных биоресурсов, Институт прикладной биотехнологии и ветеринарной медицины | Kelbbor@mail.ru |
Всего: 1
Ссылки
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М. : Наука, 1977. 297 с
Павлов Б.К. Управление популяциями охотничьих животных. М. : Агропромиздат, 1989. 144 с
Огнев С.И. Sciurus vulgaris L. Белка, или векша // Звери СССРиприлежащих стран. Т. IV: Грызуны. М.; Л. : Изд-во Акад. наук СССР, 1940. С. 329-422
Кузнецов Б.А. Белка (Sciurus vulgaris L.) // Основы товароведения пушно-мехового сырья / под ред. Д.А. Соловьева. М. : Международная книга, 1941. С. 286-300
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М. : Наука, 1973. 277 с
Яблоков А.В. Популяционная биология: учеб. пособие для студентов биологических специальностей вузов. М. : Высшая школа, 1987. 303 с
Дубинин Е.А., Валенцев А.С. К популяционной структуре камчатского соболя // Экология. 2003. № 5. С. 382-386
Монахов В.Г. Динамика размерной и фенетической структуры соболя в ареале. Екатеринбург : НИСО УрО РАН, Банк культурной информации, 2006. 202 с
Монахов В.Г. Географическая изменчивость соболя в ареале и филогеография // Экология. 2015. № 3. С. 219-228. doi: 10.7868/S0367059715030075
Кораблев Н.П., Кораблев М.П., Кораблев П.Н., Туманов И.Л. Эпигенетическая изменчивость американской норки (Neovison vison) Восточной Европы: Поиск факторов полиморфизма // Экология. 2016. № 3. С. 221-228. doi: 10.7868/ S0367059716030069
Павлов Б.К. Изменчивость фенотипической структуры популяций белок Восточной Сибири // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70, № 3. С. 131.
Смышляев М.И. Динамика полиморфизма по окрасу и движение численности в популяциях белки обыкновенной в Прибайкалье // Экология. 1972. № 5. С. 18-22.
Карпухин И.П. Стациальное распределение белки при неурожае семян ели // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1979. Т. 84, вып. 1. С. 20-29.
Ogden R., Shuttleworth C., McEwing R., Cesarini S. Genetic management of the red squirrel, Sciurus vulgaris: А practical approach to regional conservation // Conservation Genetics. 2005. Vol. 6. PP. 511-525. doi: 10.1007/s10592-005-9006-8
Dozieres A., Chapuis J.L., Thibault S., Baudry E. Genetic structure of the french red squirrel populations: Implication for Conservation // PLOS ONE. 2012. № 7 (10). e47607. https:// DOI.org/10.1371/journal.pone.0047607
Кушев Б.Н., Леонов С.Л. Рельеф и геологическое строение // Средняя Сибирь: Природные условия и естественные ресурсы СССР. М. : Наука, 1964. С. 23-118.
Официальные названия и номера классических цветов RAL на русском языке RAL Classic. URL: https://ral.ru/classic_colours (дата обращения: 12.06.2008).
Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса // Труды Института экологии растений и животных. 1969. Вып. 65. 198 с.
Дикалова В.В. Характеристика волосяного покрова тувинской белки // Сборник НТИ ВНИИОЗ: Охота, пушнина, дичь. Киров : Волго-Вятское книжн. изд-во, Кировское отд., 1974. Вып. 44-45. С. 111-114.
ГОСТ 6374-66. Шкурки белки невыделанные. Технические условия. Введен 196707-01. Ограничение срока действия снято по решению Межгосударственного совета по стандартизации, метрологии и сертификации (протокол 3-93 от 17.02.93). URL: http://docs.cntd.ru (дата обращения: 20.05.2018).
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Градиентный анализ растительности // Успехи современной биологии. 1983. Т. 95, № 2. С. 304-318.
Карпухин И.П. Анализ экологического механизма регуляции численности белки // Промысловая териология. М. : Наука, 1982. С. 84-98.
Wauters L.A., Zanineti M., Tosi G., Bertolino S. Is coat-colour polymorphism in Eurasian red squirrels (Sciurus vulgaris L.) adaptive? // Mammalia. 2004. № 68(1). РР. 37-48.∙doi: 10.1515∕mamm.2004.005
Назимова Д.И., Речан С.П., Савин Е.Н., Жуков А.Б., Коротков И.А., Кутафьев В.П., Чередникова В.С. Леса Красноярского края // Леса СССР. М. : Наука, 1969. Т. IV. С. 248-320.
Любимова Е.А. Растительный покров // Средняя Сибирь: Природные условия и естественные ресурсы СССР / под ред. И.П. Герасимова. М. : Наука, 1964. С. 226-276.