Экологическое состояние малых водоемов различного природоохранного статуса (Самарская область) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2020. № 49. DOI: 10.17223/19988591/49/7

Экологическое состояние малых водоемов различного природоохранного статуса (Самарская область)

Впервые проведено комплексное сравнительное исследование состава и структуры фитопланктона ряда малых урбанизированных озер Самарской области с различным уровнем охраны и степенью антропогенной нагрузки -оз. Яицкое (региональный памятник природы), оз. Гатное (объект регионального природного наследия) и оз. Большое Васильевское (водоем переходной зоны Средне-Волжского комплексного биосферного резервата). Показан современный таксономический состав фитопланктона данных водоемов. Установлено, что, несмотря на различия в природоохранном статусе, альгофлора всех водоемов характеризовалась как зелено-диатомово-цианопрокариотная. Показатели количественного развития фитопланктона исследуемых озер оценены как высокие. По значениям биомассы водорослей, средней за период наблюдения, оз. Большое Васильевское относилось к гипертрофному типу, оз. Гатное и оз. Яицкое - к эвтрофному типу. Проведенный сапробиологический анализ качества воды показал, что во всех исследуемых водоемах средняя степень загрязнения вод. Оценка флористического состава, соотношения таксономических рангов, показателей количественного развития и структуры комплекса видов-доминантов выявил признаки дисбаланса в экосистемах данных озер и развитие «осциллаториевой» болезни вследствие антропогенного воздействия и отсутствия биогенного лимитирования вне зависимости от природоохранного статуса исследуемых водоемов.

Ecological condition of small reservoirs of different nature protection status (Samara region).pdf Введение Сегодня в связи c глобальным изменением климата и возрастающим антропогенным воздействием на окружающую среду по всему миру проблема сохранения природы и рационального использования ее ресурсов, в т.ч. водных, как никогда актуальна. Водоемы и водотоки, расположенные в рамках антропогенно измененного ландшафта, постепенно трансформируются и ход естественной эволюции их экосистем нарушается [1-3]. Так, уже к середине XX в. для значительной части малых водоемов Европы в черте культурного ландшафта отмечалось интенсивное развитие ряда негативных процессов: токсификации, заиливания и аккумуляции загрязняющих веществ, массовое развитие токсичных цианопрокариот [4-6]. В наиболее уязвимом положении оказываются уникальные малые водоемы с ограниченным режимом охраны. Так, озера и реки, имеющие статус памятников природы, особенно регионального значения, подвергаются мощной экскурсионно-туристической и рекреационной нагрузке. Во многих таких водоемах отмечается массовое купание в традиционно сложившихся местах, отлов рыбы, проезд и стоянка транспортного средства, загрязнение бытовыми отходами и т.д. В еще более сложном положении оказываются водные объекты, расположенные на границах природоохранных территорий, но сами не имеющие природоохранного статуса. Разрушение экосистем таких водоемов оказывает непосредственное влияние на близрасположенные объекты особо охраняемых природных территорий (ООПТ) [7, 8]. Сохранение экосистем всех этих водоемов имеет большое научное и практическое значение и соответствует интересам поддержания главного природного ресурса России и мира - биоразнообразия [2, 7, 9]. Самарская область является высокоурбанизированным регионом с высокой концентрацией городского населения и промышленного производства. Интенсивная антропогенная нагрузка, активная сельскохозяйственная и производственная деятельность способствовали резкому сокращению биологического разнообразия. При этом Самарская область является единственным субъектом Российской Федерации, где на законодательном уровне признано необходимым охранять не только отдельных представителей растительного и животного мира (ведение Красных книг), но и среды их обитания (ведение Зеленой книги - редких и исчезающих растительных сообществ, и Голубой - редких и исчезающих гидробиоценозов) [10, 11]. С этой позиции выявление редких гидробиоценозов Самарской области и гидробиоценозов, нуждающихся в охране, является важным шагом, который позволит осуществить экосистемный подход в охране и сохранении редких видов животных и растений, жизнь которых связана с водой [11, 12]. Поскольку фитопланктон является чутким индикатором состояния окружающей среды, быстро реагирующим на любые произошедшие в ней изменения, альгологические исследования позволяют выявить и оценить не- 130 Е.С. Кривина, А.А. Малышева, Н.Г. Тарасова и др. благоприятные изменения во всей экосистеме водоема даже при проведении краткосрочного мониторинга [13, 14]. Цель работы - анализ состава и структуры фитопланктона ряда малых урбанизированных озер Самарской области с различным уровнем охраны и степенью антропогенной нагрузки. Материалы и методики исследования Для анализа состава и структуры фитопланктона малых урбанизированных озер Самарской области в качестве модельных использованы: оз. Яиц-кое (памятник природы регионального значения); оз. Гатное (объект природного наследия Самарской области); оз. Большое Васильевское - малый урбанизированный водоем, расположенный на границе переходной зоны Средне-Волжского комплексного биосферного резервата. Озера Гатное и Яицкое относятся к системе террасовых озёр-стариц левобережной поймы р. Самара. Озеро Гатное соединяется с рекой рядом узких проток и в период весеннего половодья полностью заливается. Озеро Яицкое, напротив, изолировано. Пополнение этого водоема происходит в основном за счет грунтовых вод, атмосферных осадков и талых вод [10, 15, 16]. Озеро Большое Васильевское входит в систему малых водоемов (Васильевские озера) на окраине г.о. Тольятти. Озеро заключено между 3 участками Средне-Волжского комплексного биосферного резервата: Ставропольский бор, Узюковский лес и Пискалинский участок. Водоем бессточный. Питание происходит за счёт атмосферных осадков и подземного водообмена [11]. Все исследованные водоемы по морфометрическим параметрам относятся к категории малых и очень малых водоемов (табл. 1) [17]. Таблица 1 [Table 1] Морфометрическая характеристика исследуемых озер [Morphometric characteristics of the studied lakes] Водоем [Reservoir] Географические координаты [Geographic coordinates] Площадь, м^ [Area, m2] Средняя длина, м [Average length, m] Максимальная глубина, м [Maximum depth, m] Озеро Гатное [Lake Gatnoe] 53°14'93''N 50°11'83''E 640 000 6 350 3,5 Озеро Яицкое [Lake Yaitskoe] 53°10'85''N 50°17'46''E 170 000 1 950 3 Озеро Большое Васильевское [Lake Bolshoe Vasilievskoe] 53°54'40''N 49°53'24''E 665 000 2 260 3,3 На экосистемы водоемов оказывают негативное воздействие аграрная и рекреационная нагрузка, дорожная инфраструктура. Интенсивная антро- Экологическое состояние малых водоемов 131 погенная нагрузка провоцирует развитие эвтрофирования и деградации как экосистемы самих озер, так и сопредельных уникальных природных территорий [10, 11, 15, 16]. Альгологические пробы отобраны ежемесячно с мая по ноябрь 20132014 гг. с поверхностного горизонта в наиболее глубоководной открытой пелагической части оз. Гатное и оз. Яицкое. В оз. Большое Васильевское забор материала производился с поверхности пелагической зоны в 2013 г. с июня по октябрь, в 2014 г. - с мая по ноябрь. Всего отобрано и обработано 108 проб. Ниже приведены сводные данные по ряду физико-гидрохимических параметров среды в изучаемых водоемах в период отбора проб (табл. 2). Таблица 2 [Table 2] Физико-химические характеристики в поверхностном горизонте исследуемых озер в 2013-2014 гг. [Physical and chemical parameters of the surface horizon of the studied lakes from 2013 to 2014] (M ± mM) Водоем [Reservoir] Год наблюдений [Year of observation] Период [Season] Прозрачность, м [Transparency, m] Temperature, °C pH Кислород, г/м3 [Oxygen, g/m3] Оз. Гатное [Lake Gatnoe] 2013 V-XI 0,50 ± 0,05 18,1 ± 0,1 7,10 ± 0,05 10,65 ± 0,05 2014 V-XI 0,40 ± 0,05 17,9 ± 0,1 6,89 ± 0,05 10,78 ± 0,05 Оз. Яицкое [Lake Yaitskoe] 2013 V-XI 0,40 ± 0,05 18,5 ± 0,1 6,68 ± 0,05 9,76 ± 0,05 2014 V-XI 0,46 ± 0,05 18,1 ± 0,1 6,83 ± 0,05 9,15 ± 0,05 Оз. Большое Васильевское [Lake Bolshoe Vasilievskoe] 2013 VI-X 0,28 ± 0,05 20,5 ± 0,1 9,92 ± 0,05 11,22 ± 0,05 2014 V-XI 0,36 ± 0,05 17,8 ± 0,1 9,18 ± 0,05 10,41 ± 0,05 Значения физико-химических параметров среды укладывались в нормы, традиционные для данной местности [10, 11, 13]. Ввиду мелководно-сти исследуемых водоемов температурная стратификация в водных массах не регистрировалась. Максимальные показатели температуры традиционно регистрировались на поверхности во второй половине лета. Содержание растворенного кислорода оценивалось как значительное в течение всего периода наблюдений, pH среды - как щелочная. Минимум содержания растворенного кислорода и максимум концентрации ионов водорода приходились на вторую половину лета в период активной вегетации цианопрокариот. В соответствии с рекомендациями альгологов ИБВВ РАН (п. Борок), обобщенных в работе Л.Г. Корневой [13], отбор проб фитопланктона прове- 132 Е.С. Кривина, А.А. Малышева, Н.Г. Тарасова и др. ден батометром Руттнера, материал зафиксирован 40%-ным раствором формалина [15, 18, 19б]. Подсчет клеток проведен в камере «Учинская» (Россия) объемом 0,01 мл. Видовая идентификация водорослей и подсчет клеток проведены при увеличении ×600 на микроскопе «BIOLAR PI» (ООО «Биолар», Польша) с помощью отечественных и зарубежных определителей [19-27]. В соответствии с функциональной классификацией фитопланктона в зависимости от характеристик преобладающих экологических форм водорослей по методу Рейнольдса с соавт. [28] к цианопрокариотам Sj-типа (планкто-трихетовый тип) относили нитчатые безгетероцистные формы цианопрокариот, включающие в себя виды, ранее принадлежавшие к р. Oscilla/oria, к M-типу представителей р. Microcystis, Hj-типу представителей р. Anabaena, Aphanizomenon. Степень общности видового состава альгофлор водоемов оценивали с использованием коэффициента Серенсена (Ks). Уровень ценотического разнообразия и степень выравненности сообщества характеризовали с помощью индексов Шеннона (H) и Пиелу (E) соответственно с учетом стандартного отклонения. К доминирующим видам относили те, численность и биомасса которых составляли 10% и более от общего значения. Степень доминирования отдельных видов определяли с помощью индекса доминирования Симпсона (S). Для статистического изучения связи между показателями использовали коэффициент ранговой непараметрической корреляции Спирмена (Rs) [29]. Уровень трофности озер определяли по показателю общей биомассы фитопланктона [14]. Все этапы статистической обработки данных и построение графических изображений (таблицы, диаграммы, гистограммы) выполнены с использованием программ StatSoft STATISTICA 8.0 и MO Excel. Оценка сапробности вод проведена по методу Пантле и Букка в модификации Сладечека, используя известные индикаторные значения сапробности отдельных видов [30-32]. Результаты исследования и обсуждение Водоросли играют важнейшую роль в водоемах Земли, являясь главным продуцентом органического вещества и кислорода. Видовое богатство, таксономическая структура альгофлоры планктона в водоеме, состав комплекса доминирующих видов зависят от биотических и абиотических факторов в нем. Анализ перестройки таксономической структуры фитопланктона в результате изменения типа и уровня антропогенной нагрузки на водоем позволяет проследить ответную реакцию этой группы организмов на такие изменения [9, 14, 17]. В результате проделанной работы в составе фитопланктона изучаемых водоемов зарегистрировано 435 таксонов водорослей рангом ниже рода. Они относились к 10 отделам, 15 классам, 23 порядкам, 59 семействам и 137 родам (табл. 3). Экологическое состояние малых водоемов 133 Таблица 3 [Table 3] Таксономическая структура фитопланктона исследуемых водоемов [Taxonomic composition of phytoplankton of the studied lakes] Отдел [Phylum] Класс [Class] Порядок [Order] Семейство [Family] Род [Genus] Вид [Species] Варитет, форма [Varietas, subspecies] Всего видовых и внутривидовых таксонов [Total species and intraspecific taxa] Cyanoprokaryota 2 3 9 27 61 1 62 Chrysophyta 1 2 5 7 12 0 12 Bacillariophyta 2 6 16 25 79 16 95 Xanthophyta 1 1 2 3 8 0 8 Cryptophyta 1 1 1 3 16 0 16 Dinophyta 1 2 5 10 19 0 19 Raphydophyta 1 1 1 1 1 0 1 Euglenophyta 1 1 1 5 43 9 52 Chlorophyta 4 5 17 53 137 6 143 Streptophyta 1 1 2 3 22 5 27 Итого [Total] 15 23 59 137 398 37 435 Наибольшим видовым богатством отличались следующие отделы: зеленые водоросли (33% от общего числа видов, разновидностей и форм), диатомовые водоросли (22%) и цианопрокариоты (14%). Доля представителей других отделов водорослей не превышала 10% от общего видового богатства. Отметим, что преобладание зеленых и диатомовых водорослей по видовому богатству вообще характерно для большинства водоемов и водотоков умеренной зоны [9, 11, 33]. Цианопрокариоты, как и в нашем случае, занимают третье место в ранжированном ряду отделов в водохранилищах р. Волги, пойменных озерах Оренбургской области, урбанизированных водоемах г. Самары, а также ряде серных водоемов северо-востока Самарской области [6, 11, 34]. Видовое богатство водорослей каждого из исследуемых водоемов в соответствии с работой И.С. Трифоновой [14] можно считать значительным. Так, в составе альгофлоры планктона оз. Гатное зарегистрировано 324 таксона водорослей рангом ниже рода. В оз. Яицкое и в оз. Б. Васильевское видовое богатство водорослей несколько ниже и составляло 313 и 316 таксонов соответственно. Во всех рассмотренных водоемах альгофлора планктона являлась зелено-диатомово-цианопрокариотной (рис. 1). Примечательно низкое видовое богатство в каждом из водоемов золотистых и желто-зеленых водорослей, которые традиционно считаются обитателями чистых пресноводных водоемов [14, 13]. Это позволяет предположить, что даже в водоемах -памятниках природы экологическая обстановка неблагоприятная. H оз. Гатное [Lake Gatnoe]; В оз. Яицкое [Lake Yaitskoe]; H оз. Большое Васильевское [Lake Bolshoe Vasilievskoe] Рис. 1. Таксономическая структура альгофлоры исследованных водоемов в 2013-2014 гг. [Fig. 1. The algal taxonomic structure of the studied lakes from 2013 to 2014]: Cya - Cyanoprokaryota, Chr - Chrysophyta, Bac - Bacillariophyta, Xant - Xanthophyta, Crypt - Cryptophyta, Din - Dinophyta, Eug - Euglenophyta, Chl - Chlorophyta, Str - Streptophyta Применение ряда флористических коэффициентов показало, что для аль-гофлор планктона исследуемых водоемов характерны невысокие коэффициенты флористической насыщенности таксономических рангов различного уровня (табл. 4). Так, коэффициенты родовой и видовой насыщенности по своим значениям сопоставимы с аналогичными показателями альгофлор так называемых «техногенных» водоемов системы Васильевских озер, ранее подвергавшихся промышленной эксплуатации и переживающих период восстановления, а также ряда других малых водоемов культурного и антропогенно трансформированного ландшафта, испытывающих мощную антропогенную нагрузку [4, 6, 13, 33]. Все это позволяет охарактеризовать условия существования во всех исследованных водоемах как «жесткие», с явно выраженными процессами антропогенного эвтрофирования и отсутствия биогенного лимитирования, что особенно неблагоприятно для экосистем водоемов ООПТ [7, 11, 14, 35]. Наибольшее беспокойство в этом плане вызывает экосистема оз. Яицкое, где внутренняя насыщенность таксонов различного ранга минимальна, а доля моно- и дитипических родов максимальна и превышала 45%. Примечательно, что и ряд других водоемов Средне-Волжского комплексного биосферного резервата, обладающих более высоким природоохранным статусом, также характеризуется относительно невысокими значениями флористических коэффициентов таксономического разнообра- Экологическое состояние малых водоемов 135 зия, что, на наш взгляд, может указывать на общую высокую антропогенную трансформированность ландшафта Самарской области и высокие фоновые значения загрязнений [6, 13, 32, 35]. Таблица 4 [Table 4] Соотношение таксономических рангов альгофлоры планктона различных водоемов [The ratio of taxonomic ranks of phytoplankton of the studied lakes] Водоем [Reservoir] Число семейств / число порядков [Number of families/number of orders] Число родов / число семейств [Number of genera/number of families] Число видов / число родов [Number of species/number of genera] Число внутривидовых таксонов / число видов [Number of intraspecific taxa/number of species] Оз. Гатное [Lake Gatnoe] 2,35 2,39 2,72 0,06 Оз. Яицкое [Lake Yaitskoe] 2,11 1,82 1,80 0,02 Оз. Большое Васильевское [Lake Bolshoe Vasilievskoe] 2,32 2,25 2,59 0,06 Эколого-географический анализ не выявил существенных различий между альгофлорами исследованных водоемов (табл. 5). В зависимости от места обитания во всех озерах преобладали планктонные формы (58-60% видовых и внутривидовых таксонов водорослей, для которых известно их местообитание). Также заметна доля бентосных (11-14%), планктонно-бентосных (12-16%) и литоральных форм (11-13%), что, вероятно, связано с небольшой глубиной данных водоемов. По распространению преобладали космополиты (от 90%); по отношению к солености воды - индифференты (более 75%). По отношению к кислотности среды (рН) стабильно превалировали индифферентные формы (от 50-60%), при этом достаточно высока доля обитателей щелочных вод - алкалифилов и алкалибионтов (35-39%). Отметим, что результаты эколого-географического анализа в целом типичны для значительной массы водоемов умеренной зоны. Среди встреченных видов-сапробионтов основная часть - индикаторы низкой степени органического загрязнения (от χ-ο до о-а-мезосапробной зон) - 46-54% от общего числа видов водорослей-сапробионтов (рис. 2). в-мезосапробы - показатели средней степени органической нагрузки - составили соответственно 34-40%. Индикаторы высокой степени органического загрязнения (от β-α до р-сапробной зон) - 10-19% (рис. 3). Однако подобное распределение видового состава водорослей нельзя считать полностью позитивным признаком, поскольку виды-индикаторы низкой степени органического загрязнения по вкладу в общую численность и биомассу фитопланктона не могут быть отнесены даже к категории массовых видов. Во всех исследованных водоемах основной вклад в 136 Е.С. Кривина, А.А. Малышева, Н.Г. Тарасова и др. формирование показателей количественного развития водорослей вносили представители средней (36-42% по численности фитопланктона; 36-41% по биомассе) и высокой степени органического загрязнения (32-38 и 27-32% по численности и биомассе фитопланктона соответственно). Таблица 5 [Table 5] Эколого-географический анализ фитопланктона исследуемых озер [Ecological and geographical analysis of phytoplankton of the studied lakes] Экологическая группа [Ecological group] Всего видовых и внутривидовых таксонов [Total species and intraspecific taxa] Оз. Гатное [Lake Gatnoe] Оз. Яицкое [Lake Yaitskoe] Оз. Большое Васильевское [Lake Bolshoe Vasilievskoe] По местообитанию [According to habitat] Бентосные [Benthic] 29 31 31 Литоральные [Littoral] 34 25 35 Обрастатели [Foulers] 4 3 5 Обрастатели-планктон-ные [Foulers and plankton] 1 1 1 Планктонные [Planktonic] 158 127 168 Планктонно-бентосн^іе [Planktonic-benthic] 33 28 42 Планктонно-литоральные [Plankton-littoral] 1 1 1 Планктонн^іе обрастатели [Planktonic foulers] 1 1 1 Эпибионт [Epibiont] 1 1 0 Всего [Total] 262 218 284 По распространению [According to dissemination] Альпийский [Alpine] 1 1 0 Бореальн^ій [Boreal] 8 5 6 Космополит [Cosmopolitan] 189 162 185 Северо-альпийский [North-alpine] 1 1 0 Субтропический [Subtropical] 1 0 1 Тропический [Tropical] 1 1 1 Всего [Total] 201 170 193 По отношению к солености [According to salinity] Галофоб [Halophobs] 1 3 5 Галофил [Halophiles] 25 27 24 Индифферент [Indifferent] 132 157 169 Мезогалоб [Mesohalobs] 3 4 4 Олигогалоб [Oligohalobs] 13 12 13 Всего [Total] 174 203 215 По отношению к рН [According to рН] Алкалифил и алкалибионт [Alkaliphile and alkalibiont] 39 36 43 Индифферент [Indifferent] 46 61 59 Ацидофил и ацидобионт [Acidophile and acidobiont] 6 4 7 Всего [Total] 91 101 109 Экологическое состояние малых водоемов 137 Рис. 2. Распределение видов-индикаторов сапробности исследуемых озер: (χ-o) -ксено-олигосапробы; (о-/) - олиго-ксеносапроб; (χ) - олиго-ксеносапроб; (χ-β) - ксено-в-мезосапробы; (o) - олигосапробы; (o-β) - олиго-в-мезосапробы; (β-o) - в-олиго-мезосапробы; (o-α) - олиго-а-мезосапробы; (β) - в-мезосапробы; (β-α) - в-а-мезосапробы; (α-β) - а-в-мезосапробы; (β-ρ) - в-мезо-полисапроб, а - а-мезосапроб; α-ρ) - а-полисапроб; (ρ) - полисапроб [Fig. 2. Distribution of species-indicators of saprobity in the studied lakes: (χ-o) - xeno-oligosaprobes; (o-χ) - oligo-xenosaprobes; (χ) - oligo-xenosaprobes; (χ-β) -xeno-β-mesosaprobes; (o) - oligosaprobes; (o-β) - oligo-β-mesosaprobes; (β-o) - b-oligo-mesosaprobes; (o-α) - oligo-α-mesosaprobes; (β) - β-mesosaprobes; (β-α) - β-α-mesosaprobes; (α-β) - α-β-mesosaprobes; (β-ρ) - β-mesopolysaprobes, (а) - α-mesosaprobes; (α-ρ) - а-polysaprobes; (ρ) - policyprobes. On the X-axis - Saprobity zones; on the Y-axis - Number of species, varieties and forms] Уровень сходства видового состава исследуемых водоемов оценивался как достаточно высокий (Ks≥68%) (табл. 6), что, вероятно, связано с близкими морфометрическими, гидрофизическими, гидрохимическими параметрами водоемов, одинаковыми климатическими условиями, а также схожим профилем и уровнем антропогенной нагрузки. Таблица 6 [Table 6] Коэффициент видового сходства Серенсена (Ks,%) фитопланктона исследуемых озер [S0rensen species similarity coefficient (Ks, %) in the studied lakes] Озеро [Lakes] Оз. Гатное [Lake Gatnoe] Оз. Яицкое [Lake Yaitskoe] Оз. Большое Васильевское [Lake BolshoeVasilievskoe] Гатное [Lake Gatnoe] 100 75 68 Яицкое [Lake Yaitskoe] 75 100 78 Большое Васильевское [Lake Bolshoe Vasilievskoe] 68 78 100 138 Е.С. Кривина, А.А. Малышева, Н.Г. Тарасова и др. Показатели количественного развития фитопланктона в период исследований наиболее высоки в оз. Большое Васильевское (рис. 3). В оз. Гатное и оз. Яицкое они оставались примерно на одном уровне и существенно уступали таковым в оз. Большое Васильевское. Среднесезонные за исследуемый период значения показателей количественного развития фитопланктона сопоставимы с аналогичными показателями развития фитопланктона других малых водоемов антропогенно трансформированного ладшафта [11, 16, 31-37]. А B ■ Оз. Гатное [Lake Gatnoe]; В Оз. Яицкое [Lake Yaitskoe]; H Оз. Большое Васильевское [Lake Bolshoe Vasilievskoe] Рис. 3. Средняя численность N ± SD (A) и средняя биомасса B ± SD (B) фитопланктона в исследуемых водоемах в 2013-2014 гг. [Fig. 3. Mean number N ± SD (A) and mean biomass B ± SD (B) of phytoplankton in the studied lakes from 2013 to 2014, where SD - Standard Deviation. On the X-axis - Year of phytoplankton sampling; on the Y-axis: A - Number of phytoplankton, billions of cells/m3; B - Biomass of phytoplankton, g/m3] Как показывают многочисленные исследования, видовой состав фитопланктона связан с уровнем органического загрязнения водоема. Так, в водоемах с низким уровнем трофности в фитопланктоне среди массовых видов преобладают золотистые, десмидиевые, динофитовые и диатомовые центрические водоросли. По мере увеличения содержания органических веществ в водоемах возрастает роль зеленых хлорококковых водорослей, диатомовых, динофитовых и эвгленовых водорослей. В эвтрофных и гипер-трофных водоемах преобладают, как правило, цианопрокариоты и динофи-товые водоросли [11, 32, 33, 36]. Во всех исследованных водоемах ведущую роль в формировании численности фитопланктона вносили цианопрокариоты. Их вклад в формирование средних за период наблюдения значений численности максимален в водоеме урбанизированного ландшафта - оз. Большое Васильевское (89%), минимален - в объекте природного наследия оз. Гатное (40%). Зеленые и диатомовые водоросли также вносили значимый вклад в формирование общей численности водорослей, составляя 23 и 16% соответственно в оз. Яицкое, 17 и 21% - в оз. Гатное. Доля диатомовых водорослей в оз. Большое Васи- Экологическое состояние малых водоемов 139 льевское не превышала 9% от средней общей численности фитопланктона. Вклад представителей других отделов составлял менее 5%. Среди цианопрокариот в ранг доминант по численности во всех водоемах наиболее часто (≥50% случаев) входили виды M- и H-типа, способные вызывать поверхностное «цветение» воды: Microcystis aeruginosa (Kut∕.) Kut/., M. Wesenbergii (Komarek) Komarek ex Komarek, M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk, Dolichospermum flos-aquae (Brebisson ex Bornet & Flahault) P.Wacklin, L.Hoffmann & J.Komarek, Aphanozomenon flos-aquae (L.) Ralfs. Кроме того, в состав доминирующего комплекса входили нитчатые «безгетеро-цистные» формы Sj-типа: Jaaginema gemincensis (Menegh. ex Gom.) Anagn. et Kom., Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Kom., а также Phormidesmis molle (Gomont) Turicchia, Ventura, Komarkova & Komarek, Phormidium molle f. tenue (Woronichin) Elenkin., Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Kom.-Legn. et Gronb. В оз. Гатное в отдельные периоды им наиболее часто сопутствовали из диатомовых водорослей - Nitzschia palea (Kut∕ing) W.Smith, Ulnaria acus (Kut∕-ing) M.Aboal, Stephanodiscus hantzschii Grunow, из зеленых водорослей - Des-modesmus communis (E.Hegewald) E.Hegewald. В оз. Яицкое и оз. Большое Васильевское в качестве содоминант могли выступать Monoraphidium con-tortum (Thuret) Komarkova-Legnerova, Desmodesmus communis (E.Hegewald) E.Hegewald (зеленые водоросли). Отметим, что значительный вклад цианопрокариот Sj-типа позволяет заподозрить первые признаки начала так называемой «осциллаториевой» болезни [3, 4, 16, 27, 36], что неблагоприятно для оз. Большое Васильевское, соседствующего с уникальными природными комплексами, и губительно для самобытных экосистем памятника природы оз. Яицкое и объекта природного наследия оз. Гатное. Основной вклад в формирование биомассы фитопланктона в оз. Большое Васильевское, как и в случае с численностью, вносили цианопрокариоты (57% от средней за период исследования биомассы). Доля зеленых и диатомовых водорослей составляла 23 и 10% соответственно, представителей других отделов - менее 5%. В оз. Яицкое основной вклад в формирование биомассы фитопланктона вносили цианопрокариоты (32%) и диатомовые водоросли (29%). Заметную роль играли зеленые (13%), динофитовые (12%) и криптофитовые (10%) водоросли. В оз. Гатное наибольший вклад вносили диатомовые водоросли (42% от средней за период исследования биомассы). Доля цианопрокариот и диатомовых водорослей составляла 23 и 20% соответственно. По биомассе наиболее часто (≥50% случаев) в ранг доминант в оз. Гатное входили Melosira varians C.Agardh, Stephanodiscus hantzschii Grunow, Linda-via comta (Kut∕ing) Nakov, Gullory, Julius, Theriot & Alverson из диатомовых водорослей; Microcystis aeruginosa (Kut∕.) Kut∕., M. wesenbergii (Komarek) Komarek ex Komarek из цианопрокариот. В оз. Яицкое основу комплекса видов, доминирующих по биомассе фитопланктона, составляли из цианопрокариот Microcystis aeruginosa, Aphanozomenon flos-aquae, из диатомовых водорослей - Stephanodiscus hantzschii, Lindavia comta, из динофитовых - 140 Е.С. Кривина, А.А. Малышева, Н.Г. Тарасова и др. Ceratium Hirundinellci (O. F. Mull.) Bergh. В оз. Большое Васильевское наиболее часто в роли доминант по биомассе выступали Microcystis aeruginosa и M. we-senbergii. Нитчатые безгетероцистные формы ввиду своей мелкоклеточности даже при относительно высокой численности в ранг доминант входили редко. Трофический статус оз. Большое Васильевское, рассчитанный по биомассе фитопланктона, оценивался как гиперэвтрофный, оз. Гатное и оз. Яицкое - эвтрофный [14]. Трофический статус водоемов подтверждается как показателями количественного развития фитопланктона, так и видовым составом преобладающих форм. Уровень видового разнообразия и выравненности оценивали с помощью индексов Шеннона (H) и Пиелу (E), рассчитанных по численности (HN, EN) и биомассе фитопланктона (HB, EB) за период наблюдения. Наибольшие показатели видового разнообразия и выравненности сообщества отмечены в оз. Гатное (H = 3,62±0,09 бит/экз.; E = 0,61±0,08; H = 3,89±0,19 N N B бит/г; EB = 0,69±0,08). В оз. Большое Васильевское они несколько ниже: HN = 3,19±0,11бит/экз., HB= 3,75±0,58 бит/г при выравненности EN = 0,49±0,10, EB = 0,58±0,11. Значения индексов Шеннона позволили охарактеризовать фитопланктон обоих водоемов как альгоценозы с высоким видовым разнообразием. Минимальные значения видового разнообразия фитопланктона отмечались в оз. Яицкое (HN = 2,56±0,59 бит/экз.; HB = 3,03±0,63 бит/г), причем уровень видового разнообразия относительно численности фитопланктона являлся недостаточным, а по биомассе лишь немногим превышал пороговое значение. Наименьший уровень выравненности сообщества среди всех изученных водоемов также отмечен в оз. Яицкое (EN = 0,46±0,09, EB = 0,51±0,09). Уровень доминирования Симпсона S, который отражает степень преобладания одного вида над другими, дополняет информативность индексов видового разнообразия и выравненности [17]. Наиболее высокий индекс доминирования Симпсона SN, рассчитанный относительно численности фитопланктона, зафиксирован в оз. Большое Васильевское (SN =0,29±0,07), вероятно, это связано с наиболее высоким уровнем доминирования цианопрокариот в этом водоеме. В оз. Гатное и оз. Яицкое этот показатель несколько ниже и составлял SN = 0,22±0,07. По биомассе SB = 0,37±0,11 максимален в оз. Гатное, что, вероятно, связано с доминированием в водоеме крупноклеточных диатомовых водорослей. В оз. Большое Васильевское и в оз. Яицкое значения SB несколько ниже и составляли 0,13±0,03 и 0,11±0,04 соответственно. Такие значения этого показателя, вероятно, обусловлены тем, что в данных водоемах как по численности, так и по биомассе преобладали мелкоклеточные виды цианопрокариот. Поэтому даже при «жестком» уровне доминирования по численности их уровень доминирования по биомассе существенно уступал аналогичным показателям относительно численности. В соответствии с современной концепцией видового разнообразия в экологии, индекс видового разнообразия Шеннона представляет собой функцию Экологическое состояние малых водоемов 141 числа видов и степень выравненности их обилия в сообществе [9, 14, 17]. HN и HB тесно коррелировали с индексами выравненности и доминирования (Rs= 0,65-0,83) и слабо - с удельным видовым богатством (Rs=0,25-0,33). Как показывают исследования, определяющая роль выравненности и доминирования в формировании ценотического разнообразия сообществ фитопланктона вообще характерна для малых водоемов c культурно-аграрной и коммунально-бытовой формой антропогенной нагрузки. Тогда как в водоемах, подверженных интенсивной промышленной эксплуатации, определяющая роль в формировании показателей видового разнообразия отводится именно удельному видовому богатству [9, 16, 31]. Результаты сапробиологического анализа показали, что средний за период исследования наиболее высокий индекс сапробности отмечен в оз. Яиц-кое (1,92 ± 0,22). В оз. Большое Васильевское он несколько ниже (1,83±0,18). В оз. Гатное индекс сапробности наименьший (1,71±0,21). Тем не менее средние за период наблюдений индексы сапробности позволили охарактеризовать все изученные водоемы как в-мезосапробные, умеренно загрязненные с III классом качества вод. Выводы 1. По видовому составу альгофлора планктона изученных водоемов являлась зелено-диатомово-цианопрокариотной. Видовое богатство водорослей во всех озерах оценивалось как высокое. 2. Показатели количественного развития фитопланктона во всех водоемах можно охарактеризовать как высокие. Наибольшие значения численности и биомассы фитопланктона отмечались в оз. Большое Васильевское, наименьшие - в оз. Гатное. 3. Анализ индексов Шеннона и Пиелу показал, что альгоценозы оз. Гат-ное и оз. Большое Васильевское относятся к альгоценозам с высоким видовым разнообразием, оз. Яицкое - к альгоценозам с недостаточным видовым разнообразием. 4. По значениям средней за период наблюдения биомассы водорослей оз. Большое Васильевское относилось к гипертрофному типу, оз. Гатное и оз. Яицкое - к эвтрофному типу. 5. Данные сапробиологического анализа показали, что все водоемы относились к в-мезосапробному типу с III классом качества вод (умеренно загрязненные воды). 6. Анализ флористического состава, соотношения таксономических рангов, показателей количественного развития и структуры комплекса видов-доминант выявил признаки дисбаланса в экосистемах и развития «осцил-латориевой» болезни во всех исследованных озерах вне зависимости от их природоохранного статуса вследствие антропогенного воздействия и отсутствия биогенного лимитирования.

Ключевые слова

фитопланктон, таксономический состав, видовое разнообразие, качество воды, эвтрофирование, phytoplankton, taxonomic composition, species diversity, water quality, eutrophication

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Кривина Елена СергеевнаСамарский федеральный исследовательский центр РАНканд. биол. наук, м.н.с. лаборатории экологии простейших и микроорганизмов, Институт экологии Волжского бассейна РАН - филиалpepelisa@yandex.ru
Малышева Анна АлександровнаГлавное бассейновое управление по рыболовству и сохранению водных биологических ресурсовведущий гидробиолог, Средне-Волжский филиалmalysheva.anna.83@mail.ru
Тарасова Наталья ГеннадьевнаСамарский федеральный исследовательский центр РАН; Тольяттинский государственный университетканд. биол. наук, с.н.с. лаборатории экологии простейших и микроорганизмов, Институт экологии Волжского бассейна РАН - филиал; с.н.с. кафедры технологии производства пищевой продукции и организации общественного питания
Третьякова Татьяна ПетровнаТольяттинский государственный университетканд. пед. наук, доцент, заведующий кафедры технологии производства пищевой продукции и организации общественного питанияtret_tatyana@inbox.ru
Уманская Марина ВикторовнаСамарский федеральный исследовательский центр РАНканд. биол. наук, с.н.с. лаборатории экологии простейших и микроорганизмов Института экологии Волжского бассейна РАН - филиалmvumansk67@gmail.com
Всего: 5

Ссылки

Barinova S., Gabyshev V., Boboev M., Kukhaleishvili L., Bilous O. Algal indication of climatic gradients // American Journal of Environmental Protection. 2015. Vol. 4 (3-1). PP. 72-77. doi: 10.11648/j.ajep.s.2015040301.22
Liu J., Kattel G., Arp H.P.H., Yang H. Towards threshold-based management of freshwater ecosystems in the context of climate change // Ecological Modelling. 2015. № 318. PP. 265-274. doi: 10.1016/j.ecolmodel.2014.09.010
Chernova E., Russkikh I., Voyakina E., Sidelev S., Babanazarova O., Romanov R., Kotovshchikov A., Mazur-Marzec H. Dolichospermum and Aphanizomenon as neurotoxins producers in some Russian freshwaters // Toxicon. 2017. Vol. 130. PP. 47-55. doi: 10.1016/j. toxicon.2017.02.016
Babanazarova O.V., Sidelev S.I., Aleksandrina E.M., Sakharova E.G., Kurmayer R. Phytoplankton structure and microcystine concentration in the highly eutrophic Nero Lake // Water Resources. 2011. Vol. 38, № 2. PP. 229-236. doi: 10.1134/S0097807811020023
Barinova S., Krupa E., Tsoy V., Ponamareva L. The application of phytoplankton in ecological assessment of the Balkhash lake (Kazakhstan) // Applied Ecology and Environmental Research. 2018. Vol. 16, № 3. PP. 2089-2111. doi: 10.15666/aeer/1603_20892111
Sakharova E.G., Korneva L.G. Phytoplankton in the littoral and pelagial zones of the Rybinsk Reservoir in years with different temperature and water level regimes // Inland Water Biology. 2018.Vol. 11 (1). PP. 6-12. doi: 10.1134/S1995082918010157
Komulaynen S. Algal protection, conservation areas and Red Data Book of the Republik of Karelia // Oceanological and Hydrobiological Studies. 2010. Vol. 39 (2). PP. 147-152. doi: 10.2478/v10009-010-0028-2
Snit'ko L.V., Snit'ko V.P. Phytoplankton as an indicator in assessing long-term variations in water quality of lakes Bolshoye Miassovo and Turgoyak, the South Urals // Water Resources. 2014. Vol. 41, № 2. PP. 210-217. doi: 10.1134/S0097807814020146
Korneva L.G. Changes in phytoplankton diversity in the Volga basin waterbodies // Inland Water Biology. 2010. Vol. 3(4). PP. 322-328. doi: 10.1134/S1995082910040048
Голубая книга Самарской области: редкие и охраняемые гидробиоценозы / ред. Г.С. Розенберг, С.В. Саксонов. Самара : СамНЦ РАН, 2006. 200 с.
Протисты и бактерии озер Самарской области / ред. В.В. Жариков. Тольятти : Кассандра, 2009. 240 с.
Gelashvili D.B., Iudin D.I., Yakimov V.N., Solntsev L.A., Shurganova G.V., Okhapkin A.G., Startseva N.A., Pukhnarevich D.A., Snegireva M.S., Rozenberg G.S. Multifractal analysis of the species structure of freshwater hydrobiocenoses // Biology Bulletin. 2012. Vol. 39, № 3. PP. 271-278. doi: 10.1134/S1062359012010037
Корнева Л.Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Кострома : Костромской печатный дом, 2015. 284 с.
Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л. : Наука, 1990. 183 с.
Митрошенкова А.Е., Ясюк В.П. Современное состояние экосистемы Яицких озер левобережной поймы реки Самары // Научный диалог. 2014. №1(25). С. 115-128.
Кривина Е.С., Тарасова Н.Г. Трансформация альгофлоры техногенных озер (на примере г. Тольятти) // Вода и экология: проблемы и решения. 2017. № 3(17). С. 203-209. doi: 10.23968/2305-3488.2017.21.3.13-34
Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск : Карельский науч. центр Российской акад. наук, Ин-т биологии, 2007. 394 с.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. М.: Наука, 1975. 240 с.
Lund J.W.G., Kipling C., Le Cren E.O. The inverted microscope method ofestimating algal numbers and the statistical basis of estimations by counting // Hydrobiology. 1958. Vol. 11. PP. 143-170. doi: 10.1007/BF00007865
Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П., Паламарь-Мордвинцева Г.М., Ветрова З.И., Кордюм Е.Л., Мошкова Н.А., Приходькова Л.П., Коваленко О.В., Ступина В.В., Царенко П.М., Юнгер В.П., Радченко М.И., Виноградова О.Н., Бухтиярова Л.Н., Разумна Л.Ф. Водоросли : справочник. Киев : Наукова думка, 1989. 608 с.
Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко А.М., Шкорбатов Л.А. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae // Определитель пресноводных водорослей СССР. М. ; Л. : Наука, 1959. Вып. 8. 223 с.
Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желтозеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М. ; Л. : Наука, 1962. Вып. 5. 272 с.
Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / АН УССР. Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного ; отв. ред. Г.М. Паламарь-Мордвинцева. Киев : Наукова думка, 1990. 208 с.
Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. Teil 1: Chroococcales // Susswasserflora von Mitteleuropa. Jena ; Stuttgart ; Lubeck ; Ulm, 1998. Bd. 19/1. 548 p.
Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. Teil 2: Oscillatoriales // Susswasserflora von Mitteleuropa. Munchen, 2005. Bd. 19/2. 759 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Teil 1: Naviculaceae // Die Susswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart ; New York : Gustav Fischer Verlag, 1986. Bd. 2/1. 876 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Teil 3: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Die Susswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart ; Jena : Gustav Fischer Verlag, 1991. Bd. 2/3. 576 p.
Reynolds C.S., Huszar V., Kruk C., Naselli-Flores L., Melo S.Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton // Journal of Plankton Research. 2002. 24. PP. 417-428. doi: 10.1093/plankt/24.5.417
Мегурран Е. Экологическое разнообразие и его измерение. М. : Мир, 1992. 184 с.
Sladecek V System of water quality from the biological point of view // Ergebnisse der Limnologie. 1973. Bd. 7. P. 1-218.
Wegl R. Index fur die Limnosaprobitat // Wasser und Abwasser. 1983. Bd. 26. PP. 1-175.
Barinova S.S., Klochenko P.D., Belous Y.P. Algae as indicators of the ecological state of water bodies: methods and prospects // Hydrobiological Journal. 2015. Vol. 51 (6). PP. 3-21. doi: 10.1615/HydrobJ.v51.i6.10
Горохова О.Г. Водоросли планктона малых водоемов юга лесостепного Поволжья (количественная характеристика фитопланктона) // Известия Самарского научного центра РАН. 2017. Т. 19 (5). С. 192-199.
Яценко-Степанова Т.Н. Оценка экологического состояния некоторых озер поймы реки Урал в Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. 2017. № 11 (211). С. 125-128.
Горохова О.Г., Паутова В.Н. Водоросли планктона малых водоёмов юга лесостепного Поволжья (альгофлора: сравнительная характеристика озёр по составу планктона) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2015. Т. 17, № 4. С. 194-202.
Okhapkin A.G., Scharagina E.M., Vodeneeva E.L., Genkal S.I. Structure and dynamics of phytoplankton in the kOka river mouth at the beginning of the 21th century // Inland Water Biology. 2014. Vol. 7 (4). PP. 357-365. doi: 10.1134/S1995082914040142
Barinova S. The effect of altitude on distribution of freshwater algae in continental Israel // Current Topic of Plant Biology. 2011. Vol. 4. PP. 89-95.
Дрозденко Т.В., Михалап С.Г. Структурно-таксономическое разнообразие и экологические особенности фитопланктона дельты реки Великой (Псковская область) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2018. № 41. С. 118-134. doi: 10.17223/19988591/41/7
 Экологическое состояние малых водоемов различного природоохранного статуса (Самарская область) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2020. №  49. DOI: 10.17223/19988591/49/7

Экологическое состояние малых водоемов различного природоохранного статуса (Самарская область) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2020. № 49. DOI: 10.17223/19988591/49/7