Long-term dynamics and current distribution of the River snail (Viviparus viviparus) in the Novosibirsk reservoir.pdf Введение Биоразнообразие является одним из основополагающих характеристик живой природы, способствующих поддержанию ее устойчивости и обеспечивающих предоставление экосистемных услуг. Несмотря на всеобщее признание важности сохранения биологического разнообразия, усиливающееся антропогенное воздействие на экосистемы ведет к их загрязнению, разрушению местообитаний видов и снижению видового разнообразия. К числу наиболее опасных видов антропогенной трансформации водных экосистем относится биологическое загрязнение водоемов, связанное с вселением чужеродных видов. Инвазии чужеродных видов ведут к гомогенизации биоты, снижению видового разнообразия и нарушению функций экосистем. 150 Л.В. Яныгина, А.М. Визер На борьбу с чужеродными видами только в Великих озерах тратится 168 млн долларов ежегодно [1]. Известно, что наиболее подвержены инвазиям нарушенные, обедненные и эволюционно молодые экосистемы, близкие к уже заселенным чужеродными видами зоны, а также участки транспортировки и торговли чужеродными видами [2, 3]. Несомненно, эволюционно молодыми экосистемами являются водохранилища. Кроме того, водохранилища можно отнести и к водоемам с интенсивной торговлей чужеродными видами, так как интенсивное рыбохозяйственное использование водохранилищ предполагает разведение и торговлю интродуцированными видами рыб. Все это, а также многочисленные находки вселенцев позволяют рассматривать водохранилища как центры распространения чужеродных видов в бассейнах рек [4]. Новосибирское водохранилище - единственное крупное равнинное водохранилище на р. Обь. Первое появление чужеродных видов гидробионтов в водохранилище связано с целенаправленным вселением ценных промысловых видов рыб, приспособленных к неблагоприятному гидрологическому режиму. Из всего многообразия вселяемых в 1957-1964 гг. видов в Новосибирском водохранилище натурализировались сазан Cyprinus carpio (Linnaeus), лещ Abramis brama (Linnaeus) и судак Lucioperca lucioperca (Linnaeus). Преднамеренная интродукция в водохранилище кормовых организмов была продолжительнее и завершилась в 1980 г. В результате донная фауна пополнилась дальневосточными мизидами Neomysis intermedia (Czern) и двумя видами байкальских амфипод Gmelinoides fasciatus (Stebb.) и Micruropus possol-skii (Sow.), которые заняли ведущее положение в экосистеме водоема и вошли в питание большинства видов рыб. Прекращение интродукционных мероприятий не стало препятствием для самостоятельного проникновения чужеродных видов в водохранилище. В последующие годы происходит приток таких видов рыб, как верховка Leucaspius delineatus Heckel, ротан-головешка Perccottus glenii Dybowski, уклейка Alburnus alburnus (Linneaus). Из промысловых беспозвоночных вселился речной рак Pontastacus leptodactylus Esch. В целом преднамеренные и непреднамеренные интродукции привели к вселению в водоем 11 видов макробеспозвоночных и рыб, пять из которых относятся к случайным вселенцам. Наиболее массовым чужеродным видом для донных сообществ водохранилища стала речная живородка Viviparus vivipa-rus (Linnaeus, 1758) (Gastropoda, Viviparidae) - вид европейского происхождения, естественный ареал которого охватывает всю Европу (кроме Крайнего Севера и юга), а также восточное и южное Причерноморье [5]. Среди моллюсков сем. Viviparidae многие виды активно расселяются за пределы своих естественных ареалов. Так, Bellamya chinensis - нативный для Юго-восточной Азии вид, ныне встречается в США, Канаде, Нидерландах и Бельгии [6-8]. Sinotaia quadrata (Benson), также азиатский вид, расселяется в Аргентине, где является единственным представителем сем. Viviparidae [9]. Центральноевропейский вид Viviparus acerosus теперь встречается и в Нидерландах, V. georgianus расширяет свой ареал в Северной Многолетняя динамика и современное распределение речной живородки 151 Америке [19, 11]. Вид V. viviparus кроме Новосибирского водохранилища отмечен в качестве чужеродного в Бухтарминском водохранилище, р. Тура, пойменном водоеме бассейна р. Иртыш, водоемах Крымского полуострова [12-14]. Успешному внедрению в водные экосистемы способствуют такие особенности биологии вивипарид, как наличие крышечки, позволяющей моллюскам длительное время сохранять жизнеспособность без воды; от-рождение довольно крупных, покрытых раковинами особей, что повышает их шансы на выживание; высокая плодовитость, способствующая быстрому росту численности вивипарид в водоеме-реципиенте. Живородки обычно встречаются на зарегулированных участках рек, предпочитая слабопроточные местообитания [15-17]. Для эффективного управления чужеродными видами, прогнозирования их дальнейшего расселения и анализа последствий инвазии необходимы знания особенностей распространения вселен-цев в водоемах-реципиентах. Цель данной работы - анализ особенностей пространственного распределения речной живородки V. viviparus в Новосибирском водохранилище на различных этапах расселения. Материалы и методики исследований Новосибирское водохранилище (54°84'N, 82°99'E) является равнинным водохранилищем сезонного регулирования с наполнением преимущественно во время весеннего половодья (май-июнь) и осенне-зимней сработкой. Водохранилище создано на р. Обь в 1957 г., его протяженность около 200 км; площадь зеркала при нормальном подпорном уровне (НПУ) 1 070 км2, средняя глубина 9 м, наибольшая - 25 м. Особенностью водохранилища является его высокая проточность: среднемноголетний коэффициент водообмена 6,55, при этом в маловодные годы его значения опускаются ниже 5 (например, в 2012 г. - 4,35), а в многоводные могут повышаться выше 8-9 (например, в 2010 г. - 8,32) [18]. Водохранилище относится к мезотрофно-эвтрофным водоемам, характеризуется благоприятным кислородным режимом (5,1-12,0 мг/л), слабощелочными водами (pH 7,3-8,6), преобладанием ионов Са2+ (30-80 мг/л) среди катионов [19, 20]. Динамика гидрохимических показателей Новосибирского водохранилища имеет сезонный характер и определяется изменениями гидрохимического стока р. Обь [18]. По морфометрическим и гидрологическим характеристикам в Новосибирском водохранилище принято выделять три зоны: верхнюю (от г. Камень-на-Оби до с. Усть-Алеус), среднюю (от с. Усть-Алеус до с. Завья-лово) и нижнюю (от с. Завьялово до плотины). Верхняя часть водохранилища мелководная, имеет протяженность 35 км, представляет собой затопленную пойму Оби и характеризуется наличием большого количества островов. Средняя часть самая длинная (100 км длиной), суженная, с крутыми обрывистыми берегами. Нижняя часть (65 км) озеровидная с глубинами, дости- 152 Л.В. Яныгина, А.М. Визер гающими 25 м [18]. Донные отложения Новосибирского водохранилища представлены преимущественно заиленными песками и илами, в верхней наиболее проточной части водохранилища преобладают пески. Зообентос исследовали в различные сезоны 2002-2018 гг. в трех зонах Новосибирского водохранилища: верхнем (в районе г. Камень-на-Оби, с. Усть-Алеус), среднем (в районе сел Спирино, Ордынское и Завьялово), нижнем (Ирменский плес в районе сел Боровое, Ленинское, Береговое, устье Бердского залива и около плотины). При отборе проб использовали стандартные гидробиологические методы [21]. Донные отложения центральной части водохранилища отбирали дночерпателем Петерсена и Экмана - Берджи (площадь захвата 0,025 и 0,035 м2 соответственно), в заливах и на мелководьях - дночерпателем Гр-91 (площадь захвата 0,007 м2). Затем донные отложения промывали и выбирали из них моллюсков, которых фиксировали 70% этанолом. В лаборатории подсчитывали количество моллюсков в каждой пробе и взвешивали их с точностью до 0,01 г. Таксономическая идентификация моллюсков проведена по «Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» 2004 г. [22]. Всего отобрано и проанализировано 593 пробы зообентоса. Статистический анализ данных выполнен с использованием программы StatSoft STATISTICA 6.0. Данные представлены в виде средней арифметической со стандартной ошибкой (Mean/SEM). При сравнении выборок (численности, биомассы на различных участках водохранилища) использовали непараметрический метод Краскела - Уолисса. Нулевую гипотезу об отсутствии различий между выборками отвергали при p< 0,05. Результаты исследования и обсуждение Несмотря на имеющиеся сведения о возможном обитании V. viviparus в Новосибирском водохранилище с конца 1990-х, первые задокументированные данные о нахождении этих моллюсков (со сбором и хранением в гидробиологических коллекциях) появились в сентябре 2002 г. Моллюски собраны на илистых грунтах в районе пос. Ордынское (средняя часть водохранилища), их численность составляла около 65 экз./м2, а биомасса - 5 г/м2. Уже через два года живородки эпизодически стали встречаться на участках, расположенных в 35 км выше по течению (у пос. Спирино), а через три года - в 40 км ниже по течению (Ирменский плес) (рис. 1). Скорость распространения моллюсков составила около 15 км/год в каждом направлении. При этом новые находки живородок, как и зона первичной инвазии, приурочены к местам базирования и разгрузки рыболовецкого флота. Пути переноса живородки в Новосибирское водохранилище не известны. Вселению азиатских вивипарид (Bellamya chinensis) в новые водоемы способствовало их широкое использование в качестве продукта питания с продажами через фудмаркеты. Вероятные векторы инвазии в Европе могут Многолетняя динамика и современное распределение речной живородки 153 быть связаны с разведением живородок аквариумистами, их использованием в качестве декоративных видов в садовых прудах [8]. Рис. 1. Схема пространственного распространения Viviparus viviparus на различных этапах освоения Новосибирского водохранилища (1 - вид не обнаружен; 2 - биомасса Viviparus viviparus менее 300 г/м2; 3 - от 300 до 1 000 г/м2, 4 - более 1 000 г/м2) [Fig. 1. Scheme of spatial distribution of Viviparus viviparus at different invasion stages of the Novosibirsk reservoir (1 - Species are not detected; 2 - Viviparus viviparus biomass is less than 300 g/m2; 3 - Biomass is 300-1000 g/m2; 4 - Biomass exceeds 1000 g/m2)] *ιjsa∣¾to "THSSBSib "°Ffc⅛t) "°pβa∣t) "°Fβ,¾0 „ Ленинское [Isninskoyel ∕y~s Ленинское Qx-^1 ILeninskoyel Ленинское Ileninskoyel yy~s 6θpθM⅛y JOl? 6θpθBQ⅛√ JOl? l>⅛"βy^gV 6θpθB(‰/ JOl? IBoroVoyejX ^^Беоди [BerffsM/ ,.s≡>OgV В качестве наиболее вероятных дополнительных векторов инвазии живородки в Новосибирское водохранилище могут быть рассмотрены следующие версии: 1. Вселение из водоемов бассейнов рек Волга, Западная Двина и Неман с рыбопосадочным материалом судака в период активных акклиматизационных работ (1959-1964-е гг.). Рыбоводство (аквариумное и промышленное) является основным вектором инвазии чужеродных видов макробеспозвоночных в водоемы бассейна р. Обь - относительно изолированный и не имеющий общих судоходных каналов с бассейнами других рек [4]. Однако длительный лаг-период (период после окончания ихтиологических интродукционных мероприятий до первого обнаружения живородок составил более 30 лет) в сочетании со стремительным последующим расселением моллюсков на различных участках водохранилища ставит под сомнение эту версию. 2. Случайный занос с судами, прибывшими в 1990-х гг. по р. Иртыш (приток р. Обь) с Бухтарминского водохранилища, в котором моллюск обнаружен еще в начале 1990-х гг. [12]. Зарегулированный каскадом ГЭС верхний участок р. Иртыш в конце ХХ в. характеризовался активными грузоперевоз- 154 Л.В. Яныгина, А.М. Визер ками: ежегодно проводилось от нескольких десятков до нескольких тысяч шлюзований [23]. Однако, несмотря на регулярное судоходство по р. Иртыш, до сих пор нет данных об обнаружении живородок в реке ниже Бух-тарминского водохранилища по пути следования судов. Единичные находки V. viviparus за пределами основных судоходных путей (например, в р. Тура), вероятнее всего, связаны с другими способами переноса особей [14]. 3. Перенос с рыболовными снастями. Вселение чужеродных видов с рыболовными сетями рассматривается как один из наиболее вероятных способов распространения и других чужеродных видов. Например, расселение элодеи канадской по Уралу и Западной Сибири приурочено к рыбопромысловым водоемам, при этом перенос с неочищенными рыболовными сетями определяет успех продвижения этого вида к югу против основного направления стока рек [24]. Моллюски с закрытым крышечкой устьем раковины способны длительное время переносить обсыхание, сохраняя при этом жизнеспособность, что делает возможным их перенос на значительное расстояние. Косвенным подтверждением этой версии служит также приуроченность первичных очагов инвазии живородки в Новосибирском водохранилище к местам базирования рыболовецкого флота и рыбоприемных пунктов (Ордынское, Береговое, Спирино). К 2010 г. вселенцы освоили уже всю русловую часть средней зоны водохранилища на протяжении 76 км. В течение последующих лет моллюски постепенно заселили Ирменский плес, в 2013 г. они обнаружены в литорали Бердского залива. На приплотинном участке единичные экземпляры V. vi-viparus эпизодически встречаются с 2013 г., однако большой численности не достигают. Все находки относятся к нижней литорали в границах прибрежных населенных пунктов. В течение всего периода освоения водоема наиболее активное расселение живородок происходило в средней и нижней части водохранилища. Верхняя зона Новосибирского водохранилища менее пригодна для обитания V. viviparus: выше с. Спирино отдельные особи моллюсков встречаются очень редко и до сих пор не отмечены выше с. Дресвян-ка. Ограничивают распространение вселенца в верхней зоне высокие скорости течения и песчаные грунты. Кроме того, обширная пойма этого участка мелководна и обсыхает на длительное время, что также является неблагоприятным фактором для моллюсков. Однако в прибрежной зоне верхнего участка в скоплениях детрита периодически отмечаются отложения раковин погибших моллюсков. На поверхности водохранилища на этом участке обнаружены сносимые течением погибшие моллюски с закрытым оперкулу-мом. Все это может свидетельствовать о наличии поселений живородок на необследованных участках водохранилища или на пойменных участках Оби выше Новосибирского водохранилища. Существенное разнообразие условий обитания на отдельных участках водохранилища обусловили и значимые различия в темпах их освоения живородками. Наиболее благоприятными оказались условия в средней части Многолетняя динамика и современное распределение речной живородки 155 водохранилища у пос. Ордынское: ее проточность в сочетании с плотными грунтами наиболее полно отвечает потребностям этого реофильного моллюска, поэтому он быстро заселил всю русловую зону с глубинами 5-12 м. Уже к 2004 г. (через 2 года после обнаружения первых единичных экземпляров) численность V. viviparus достигала 2 320 экз./м2, а биомасса - 1 876 г/м2, при максимуме до 6 000 экз./м2 и 5 687 г/м2. С 2009 г. частота встречаемости живородки в литорали этого участка в отдельные годы достигает 100%. Здесь же отмечены и максимальные значения численности и биомассы моллюсков, которые в большинстве случаев превышают 750 экз./м2 и 1000 г/м2 соответственно. В последние годы (2016-2017) отмечена тенденция к снижению численности и биомассы живородки на данном участке (см. рис. 1), однако следует учесть, что спады отмечены и в сентябре 2005, августе 2008 и сентябре 2009 г., после которых численность и биомасса вновь повышались до характерных для этой зоны значений. В 2018 г. популяция живородки восстановилась, ее средняя биомасса на створе у пос. Ордынское составила 1 428±295 г/м2. Существенные межгодовые колебания численности и биомассы живородки в Новосибирском водохранилище могут быть связаны с особенностями регулирования уровня воды в разные годы. При позднем заполнении водохранилища в сочетании с ночными заморозками в литорали погибает до 92% моллюсков [25]. Первые особи V. viviparus у пос. Спирино обнаружены в 2004 г. - на два года позже, чем у пос. Ордынское. Однако и спустя 15 лет частота встречаемости живородок на этом участке составляет около 30%. Средняя численность и биомасса моллюсков на створе Чингисы-Спирино на порядок ниже, чем у пос. Ордынское, и, как правило, не выходят за пределы 80 экз./м2 и 100 г/м2. В последние годы (2013-2016) отмечено увеличение численности и биомассы моллюсков, которые в отдельные периоды (август 2015 г.) образуют на этом участке массовые скопления с численностью до 7 720 экз./м2 и биомассой до 4 385 г/м2. Освоение живородками Ирменского плеса началось в 2005 г. Основным очагом их распространения на этом участке стала акватория в районе с. Береговое - месте разгрузки и отстоя рыболовецких судов. С июня по октябрь на протяжении ряда лет моллюск регулярно попадал в водную среду в процессе разборки тралов и уборки палуб. В многоводный 2010 г., характеризовавшийся высокими скоростями стоковых течений, живородки освоили русловую часть Ирменского плеса, а с 2013 г. стали встречаться на всем его протяжении. Однако и спустя 10 лет после первого появления моллюсков на этом плесе частота их встречаемости составляет около 25%, а средняя численность и биомасса не превышают 530 экз./м2 и 570 г/м2. Следует отметить, что современные средние и максимальные значения численности и биомассы V. viviparus в Новосибирском водохранилище выше, чем значения, характерные для нативного ареала вида (рис. 2). Так, в водоемах Украинского Полесья биомасса живородки не превышала 184,1 г/м2, а в среднем составляла 108,5±14,0 г/м2 [26]; в р. Малая Кокшага (бассейн 156 Л.В. Яныгина, А.М. Визер р. Волга) максимальные значения биомассы составляли 220 г/м2 при средних значениях 100,5±13,3 г/м2 [27], на различных участках Западной Двины биомасса изменялась от 8,6±0,48 до 10,7±0,15 г/м2 [28]. Биомасса V. viviparus в разнотипных водных объектах Польши не превышала 200 г/м2, средняя биомасса составляла около 100 г/м2 [29]. Таким образом, значения средней биомассы V. viviparus в различных водоемах естественного ареала сходны и составляют около 100 г/м2. В Новосибирском водохранилище средняя многолетняя биомасса V. viviparus в наиболее освоенной моллюсками зоне первичной инвазии (на створе напротив сел Нижнекаменка и Ордынское) составила 866,6±219,1 г/м2. По архивным данным, в 1950-1980-е гг. отмечены единичные скопления V. viviparus в водоемах бассейна р. Припять, а также пойменных водоемах и водохранилищах Днепра с максимальной биомассой до 2 000 г/м2 [30-32], однако и эти значения в несколько раз ниже, чем в Новосибирском водохранилище, где они достигают 16 000 г/м2. Рис. 2. Максимальные значения биомассы (B, г/м2) Viviparus viviparus в разнотипных водоемах естественного ареала (1-13) и Новосибирском водохранилище (14). 1 - р. Западная Двина [28]; 2 - оз. Лихеньское [33]; 3 - оз. Солдатское [34]; 4 - оз. Круглое [34]; 5 - водоемы Украинского Полесья [26]; 6 - р. Малая Кокшага [27]; 7 - водоем-охладитель Змиевской ТЭЦ [33]; 8 - Саратовское вдхр. [34]; 9 - Днепровские вдхр. [31]; 10 - Зегжинское вдхр. [29]; 11 - водоем-охладитель Ровенской АЭС [33]; 12 - р. Днепр [30]; 13 - Киевское вдхр. [31]; 14 - Новосибирское вдхр. [Fig. 2. Maximum Viviparus viviparus biomass (B, g/m2) in different-type reservoirs of the natural range (1-13) and the Novosibirsk reservoir (14). 1 - Western Dvina River [28]; 2 - Lake Likhenskoye [33]; 3 - Lake Soldatskoye [34]; 4 - Lake Krugloye [34]; 5 - Reservoirs of Ukrainian Polesie [26]; 6 - Small Kokshaga River [27]; 7 - Reservoir-cooler of Zmievskaya HPP [33]; 8 - Saratov reservoir [34]; 9 - Dnieper reservoir [31]; 10 - Zegrzynski reservoir [29]; 11 - Reservoir-cooler of Rovno NPP [33]; 12 - Dnieper River [30]; 13 - Kiev reservoir [31]; 14 - Novosibirsk reservoir] Многолетняя динамика и современное распределение речной живородки 157 Освоение чужеродными видами новых водоемов может сопровождаться резким увеличением численности вселенца [2]. Такие «экологические взрывы» связаны с потреблением вселенцами трофических ресурсов, не востребованных аборигенными видами, а также со слабыми биотическими взаимодействиями с местными видами (например, слабая конкуренция, отсутствие паразитов) [35]. Анализ вспышек численности после натурализации лежит в основе концепции одиночных популяционных волн, используемой для прогноза численности интродуцентов [36]. При обострении биотических отношений численность чужеродного вида снижается, популяция стабилизируется на новом уровне [35]. Несмотря на существенные межгодовые колебания численности и биомассы живородки в Новосибирском водохранилище, снижения плотности и стабилизации популяции до сих пор не произошло. Для инвазии V. viviparus в Новосибирское водохранилище характерно быстрое локальное нарастание численности и биомассы в зоне инвазии с образованием скоплений и постепенным нарастанием количества таких «пятен» [37]. Эти особенности проявляются в большой мозаичности распределения V. viviparus, сравнительно невысокой их частоте встречаемости на большинстве участков водохранилища и большом разрыве между средней и максимальной биомассой. Существенное превышение средней и максимальной биомассы V. viviparus в Новосибирском водохранилище по сравнению со значениями, известными для водоемов в их естественном ареале, свидетельствует о высокой благоприятности условий обитания моллюсков в водоеме-реципиенте. Показателем формирования в Новосибирском водохранилище оптимальных для живородки условий является также превышение отдельными особями максимальных размеров, характерных для вида [38]. Благодаря своим крупным раковинам, живородки на участках распространения существенно модифицируют среду обитания других беспозвоночных, что приводит к сокращению числа видов беспозвоночных, снижению индекса Шеннона, изменению структуры донных сообществ [39]. В настоящее время вселенец освоил около 70% (136 км) протяженности водохранилища, продвинувшись от первоначального места обнаружения на 38 км вверх и 88 км вниз по течению. Быстрое освоение обширной акватории может быть связано с активным движением рыболовецкого и туристического водного транспорта по водохранилищу. Несмотря на расселение моллюсков на большей части водохранилища, расположение участка до сих пор является наиболее значимым фактором их пространственного распределения: численность и биомасса живородки на среднем участке статистически значимо выше, чем на верхнем (критерий Краскела - Уоллиса H = 6,09, p = 0,013 для численности и H = 6,08, p = 0,014 для биомассы) и нижнем (H = 6,45, p = 0,011 и H = 6,50, p = 0,010 соответственно). В Новосибирском водохранилище живородки успешно приспособились к значительным сезонным изменениям уровня воды, что, по-видимому, поспособствовало их успешному внедрению в донные биоценозы. Снижение 158 Л.В. Яныгина, А.М. Визер уровня воды в водохранилище обычно происходит зимой, что препятствует промерзанию донных отложений подо льдом и позволяет моллюскам пережить неблагоприятные условия, зарывшись во влажный заиленный грунт. Массовая гибель V. viviparus отмечается только на более плотных глинистых и песчаных грунтах [25]. Весной после оттаивания грунта и до наполнения водохранилища до НПУ живородки, в отличие от аборигенного бентоса, не гибнут от высыхания, а выходят на поверхность и по влажному грунту передвигаются к урезу воды. Во временно осушенной литоральной зоне живородки часто собираются на обводненных участках в понижениях дна, что увеличивает их шансы на выживание. Биомасса моллюсков в 2008 г. на таких участках достигала 42 390 г/м2. Плотина Новосибирской ГЭС не стала препятствием для распространения моллюсков вниз по течению р. Обь. В 2014 г. отмечено образование массовых поселений живородки в Яренской протоке р. Оби в 27 км ниже плотины ГЭС, на участках расположения основных мест зимнего отстоя речного флота и маломерных судов. В 2015 г. живородки начали создавать сложности в эксплуатации двух тепловых электростанций, использующих воду из этой протоки, так как преодолевают сорозащитные и рыбозащитные сооружения и создают поселения в водопроводящей системе. Наиболее вероятным способом попадания моллюсков в протоку, как и в случае распространения по водохранилищу, является непреднамеренный перенос судами речного флота и маломерными судами рыбаков-любителей. Заключение Проведенные исследования показали, что живородки V. viviparus сформировали устойчивую популяцию в Новосибирском водохранилище, за пределами своего основного ареала. За 15-летний период они заселили все зоны водохранилища за исключением верхней. Медленное освоение завершающего участка нижней зоны приплотинного плеса связано с большими глубинами и слабым развитием литорали. Низкая заселенность этого участка водохранилища, отсутствие рыболовных тоней и мест отстоя судов также ограничивают влияние антропогенных факторов на расселение моллюсков. Важным фактором быстрого распространения моллюсков по водохранилищу является активное использование рыболовного и туристического водного транспорта, к местам дислокации которого приурочены как первые находки, так и массовые скопления живородок. Анализ многолетних данных по пространственному распределению живородки в водохранилище, особенностям заселения различных участков позволяет предположить возможность дальнейшего распространения моллюсков в пойменных водоемах и протоках р. Обь. Отсутствие моллюсков на верхнем, наиболее проточном участке водохранилища делает маловероятным расселение V. viviparus на русловых участках р. Обь как вверх, так и вниз по течению.

Скачать электронную версию публикации