Ecological and geographical features of the Western Pamir-Alai endemic Ranunculus botschantzevii Ovcz.pdf Введение Внутриродовая дифференциация рода Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) и формирование его аборигенных видов во флоре Средней Азии напрямую связаны с продолжительной и сложной историей развития горных систем Тянь-Шаня и Памиро-Алая. Эти крупнейшие центры разнообразия растений до настоящего времени сохраняют множество «белых пятен». Здесь в разнообразных и зачастую экстремальных условиях высокогорий широтнодолготная и высотная пространственная изоляция служит важнейшим фактором эволюции видов, а ареал становится явлением трехмерным [1-2]. Видовой состав рода Ranunculus Тянь-Шаня более чем наполовину отличается от состава видов Памиро-Алая, что определяет необходимость глубокого анализа биогеографических и флористических данных с привлечением широких возможностей моделирования и генетических сведений [3-5]. 176 Н.В. Щёголева, О.Т. Тургинов, А.М. Жабборов, У.Х. Кодиров Высоким таксономическим разнообразием и наличием многочисленных эндемов отличается горная флора западного Памиро-Алая [6-14]. Особое значение здесь приобретают флоро- и филогенетический аспекты исследований, напрямую связанные с решением вопросов систематики и ботанической географии. Ranunculus botschantzevii Ovcz. - редкий, эндемичный вид, известный из нескольких местонахождений в западной части Памиро-Алая на отрогах Гиссарского (Узбекистан) и Зеравшанского (Таджикистан) хребтов. Цель исследования заключалась в прогнозировании, поиске и выявлении новых местонахождений этого вида на основе анализа имеющихся немногочисленных данных. Материалы и методики исследования Материалами исследования послужили результаты ревизии гербарных сборов рода Ranunculus L. по Средней Азии (TASH, TAD, LE, KG, AA, MW, LE, TK), а также результаты, полученные в процессе полевых и камеральных работ авторов на территории Узбекистана, Таджикистана и Киргизии в 2017-2019 гг. В качестве основных методов исследования применены классические -сравнительно-морфологический и эколого-географический. Полевые работы осуществлены маршрутным методом и проводились на хребте Байсунтау (Узбекистан) во второй половине мая 2012 и 2019 гг. в окр. горы Ходжа-Гур-гур-ата, в окр. киш. Гуматаг, а также в бассейне р. Мачай-Дарья, в окр. киш. Юкары-Мачай, на высоте 2 300-2 700 м над ур. м. На Зеравшанском хребте (Таджикистан) работы проведены в июне 2019 г. в районе оз. Искандеркуль и южнее по р. Канчоч, на высоте 2 500-3 050 м над ур. м. На следующем этапе проведено уточнение географических координат ранее известных местонахождений R. botschantzevii, внесение всех данных в базу для точечного картирования. Для построения карты распространения исследуемого вида координаты местонахождений были импортированы в географическую информационную систему ESRI ArcGIS ArcView v.10.0 [15]. Результаты исследования и обсуждение До 70-х гг. прошлого столетия R. botschantzevii (рис. 1) был известен только с узбекских гор Бешнау (бассейн р. Кашка-Дарья), откуда и описан [16-17]. В дальнейшем в процессе сбора и обработки материалов для «Флоры Таджикистана» [18] была найдена вторая точка в распространении этого вида в урочище Валанги-Дароз (р. Могиан). Выявлению новых местонахождений способствовал прогноз на основе анализа эколого-географических особенностей R. botschantzevii (рис. 2). Наблюдения, проведенные нами в обнаруженных местообитаниях, позволили установить ряд особенностей Эколого-географические особенности эндема западного Памиро-Алая 177 исследуемого вида, ранее не описанных. Эколого-фитоценотическая приуроченность, а также некоторые морфологические параметры (особенности признаков прикорневых листьев, степень ветвления стеблей, высота растения и др.) в разных частях ареала R. botschantzevii варьируются. Рис. 1. Внешний вид Ranunculus botschantzevii Ovcz. А, B - Гиссарский хребет (фото Н. Щёголевой, 31.05.2019); C, D - Зеравшанский хребет (фото Н. Щёголевой, 10.06.2019) [Fig. 1. Appearance of Ranunculus botschantzevii Ovcz. А, B - Gissar Range. Photo by Natalia Shchegoleva, 31.05.2019; C, D - Zeravshan Range. Photo by Natalia Shchegoleva, 10.06.2019] Установлен более разнообразный по сравнению с известным ранее спектр морфологической изменчивости прикорневых листьев (рис. 3). Отмечено, что в западной и восточной частях ареала этого вида по-разному проявляются общие габитуальные изменения, как и экологические особенности. Так, в восточной части ареала (Зеравшанский хребет) вид встречается на высоте 2 700-3 300 (3 500) м над ур. м, на осоковых сазах либо сырых луговинах в понижениях микрорельефа, а также на хорошо увлажненных и прогреваемых каменисто-мелкоземистых склонах, высвобождающихся из-под снега (рис. 1, D; рис. 4, B). В западной части ареала (хр. Байсунтау) нижняя и верхняя границы высотного распространения снижаются, и вид встречается начиная с 2 400 м над ур. м. Вероятно, поэтому здесь наряду 178 Н.В. Щёголева, О.Т. Тургинов, А.М. Жабборов, У.Х. Кодиров с местообитаниями, подобными вышеописанным, в более сухих условиях по нижним границам высотного распространения R. botschantzevii часто поселяется непосредственно в подушках растений рода Acantholimon Boiss. (Plumbaginaceae) (рис. 1, B; рис. 4, A), образующих своего рода убежища, где сохраняются благоприятные условия увлажнения. Рис. 2. Известные локации Ranunculus botschantzevii Ovcz. Зеленым индикатором отмечены сборы авторов. [Fig. 2. Known locations of Ranunculus botschantzevii Ovcz. A green indicator marks the data sampled by the authors] Кроме того, смещение фенологических фаз на 2-3 недели объясняет отставание в развитии особей восточных и более высокогорных популяций. Различия в числе цветоносов, ветвлении стеблей, появлении очередной итерации прикорневых листьев зависят не только от стадии сезонного развития. Как и для большинства горных видов этой климатической зоны, определяющим фактором для R. botschantzevii, влияющим на скорость развития, является режим увлажнения. Признаки эфемероидности у этого вида (выраженные утолщения корневых мочек) сочетаются с признаками типичного высокогорного растения (малые размеры, относительно крупные цветки, яркий околоцветник, буроватая окраска чашечки, щетинистое опушение прикорневой шейки, мозолистые утолщения листовых пластинок). Очевидно, что варьирование границ высотного распространения и некоторая экологоморфологическая пластичность R. botschantzevii напрямую связаны с воз- Эколого-географические особенности эндема западного Памиро-Алая 179 можностями расширения и смещения фенологических фаз на летние месяцы, в отличие от настоящих эфемероидов. Рис. 3. Ряд прикорневых листьев Ranunculus botschantzevii Ovc∕. [Fig. 3. Series of basal Ranunculus botschantzevii Ovc∕. leaves] На ближайшее родство R. botschantzevii и R. alpigenus Kom. указывал П.Н. Овчинников [16]. Помимо сходства морфологических признаков и биоморфологических черт, а также высотного распространения, оба вида -эндемы Памиро-Алая. Но в отличие от R. botschantzevii викарный ему R. alpigenus занимает иные местообитания - степи и заросли микротермных арчевников и на высоте 2 000-3 300 м над ур. м. [18, 20], а его редкие находки обнаружены на Туркестанском хребте и в западной части Зеравшанского хребта (в бассейнах рек Исфара, Шинк, Могиан и др.). Вид также приводится для северо-восточных районов Афганистана [19]. Однако, на наш взгляд, ошибочно. Вероятнее всего, там распространен R. badachschanicus Ovc∕. et Kochk., вид этого же родства, ареал которого охватывает восточную часть Памиро-Алая [18]. Очевидно, все эти виды - автохтонные представители горно-среднеазиатской флоры, возникшие в процессе региональной адаптивной диверсификации древнесредиземноморских предшественников. Обобщение сведений по распространению рода Ranunculus L. в пределах Средней Азии, а также анализ эколого-географических и морфологических особенностей горно-среднеазиатского комплекса видов позволили с учетом имеющихся данных современной систематики [20, 21] предварительно уточнить таксономическое положение R. botschantzevii: Genus Ranunculus L. Subgenus Ranunculus Typus: R. acris L. Sectio Ranunculastrum DC. Typus: R. illyricus L. R. alpigenus Kom. R. botschantzevii Ovcz. R. convexiusculus Kovalevsk. R. badachschanicus Ovc∕. et Kochk. 180 Н.В. Щёголева, О.Т. Тургинов, А.М. Жабборов, У.Х. Кодиров Ranunculus botschantzevii Ovcz. 1941, in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Uz-bekistansk. Fil. Akad. Nauk S.S.S.R. 3: 28; Овчинников, 1953, во Фл. Узбекистана 2: 497; Ковалевская, 1972, в Опр. раст. Ср. Аз. 3: 218; Овчинников, 1975, во Флоре Таджикистана 4: 139. - Лютик Бочанцева. Описан из Узбекистана (басс. р. Кашкадарья). По протологу: «Западный Памиро-Алай, верховья р. Яккабаг-Дарья, окр. киш. Ташкурган, высохший саз у пер. Чакман-куйды, 18.06.1936, Бочанцев, Бутков 62» (Typus - TASH: TASH-001095). «Западный Памиро-Алай, верховья р. Яккабаг-Дарья, окр. киш. Ташкур-ган, возвышение среди сазов, Чакман-куйды, 18.06.1936, Бочанцев, Бутков 62» (Paratypus - TASH: TASH-001096) Рис. 4. Типичные местообитания Ranunculus botschantzevii Ovcz. А - Гиссарский хребет (Байсунтау) (фото Н. Щёголевой, 31.05.2019); B - Зеравшанский хребет (фото Н. Щёголевой, 10.06.2019) [Fig. 4. Typical habitats of Ranunculus botschantzevii Ovcz. A - Gissar Range (Baysuntau). Photo by Natalia Shchegoleva, 31.05.2019; B - Zeravshan Range. Photo by Natalia Shchegoleva, 10.06.2019] Морфологическое описание Многолетние травянистые растения 6-23 см выс., с веретеновидно утолщенными корневыми мочками. Корневая шейка густо покрыта щетинистыми беловатыми волосками. Стебли прямостоячие, после цветения вытягивающиеся и уплотняющиеся, чаще 3-цветковые, реже простые. Прикорневые листья многочисленные, черешковые; пластинка в очертании широко-треугольно-почковидная, почти до основания 3-рассеченная на клиновидно суженные сегменты. Средний сегмент почти ромбический или широко клиновидный, неглубоко 3-раздельный на цельнокрайние или надрезанно-зубчатые отстоящие доли, боковые сегменты в свою очередь глубоко неравно 2-раздельные на надрезанные зубчатые доли; зубцы долей Эколого-географические особенности эндема западного Памиро-Алая 181 островатые, на кончиках с небольшими мозолистыми утолщениями. Стеблевые листья малочисленные, сидячие, глубоко 2-3-раздельные на линейноланцетные или надрезанные доли. Цветки 15-20 мм в диам. Чашелистики эллиптические, короче лепестков, негусто волосистые. Лепестки к основанию широко клиновидно суженные, ярко-желтые, темнеющие. Цветоложе цилиндрическое, голое. Плодовая головка широко-овальная. Плодики 2,22,5 мм дл., продолговатые, сжатые с боков, но не плоские, покрытые прижатыми волосками. Носик 0,6-0,8 мм дл., отклоненный, тонкий, на конце крючковато загнутый. Фенология. Цв. май - июль, пл. июнь - август. Эколого-ценотическая приуроченность: осоковые сазы, влажные луговины, каменисто-мелкоземистые склоны, на высоте 2 400-3 500 м над ур. м. Распространение: Гиссарский хр. (р. Яккабаг-Дарья, р. Танхаз-Дарья, бассейн р. Мачай-Дарья), Зеравшанский хр. (верховья рек Могиан, Канчоч). Эндем. Ареал. Средняя Азия (западный Памиро-Алай): Таджикистан, Узбекистан. Исследованные образцы: Узбекистан: «северные склоны Гиссарского хребта, бассейн р. Кашка-Дарья, верховье г. Бешнау, 25.06.1937, Кудряшев 824» (TASH); «верховье р. Танхаз-Дарья, окр. киш. Щурасан, горы Бешнау, Кайнарсай, 29.06.1988, Пименов, Васильева, Лаврова, Кузнецова 182» (только два экземпляра слева в верхнем ряду, остальные - R. turkestanicus Franch.) (MW: MW-0831097); «горы Байсунтау, бассейн реки Мачай-Дарья, окр. киш. Юкары-Мачай, 16.05.2012, Тургинов» (TASH); «Байсунтау, горы Ходжа-Гургур-ата, окр. киш. Гуматаг, 38°22'27"N 67°20'8"E, 30.05.2019, Щёголева» (TASH) (рис. 1, A, B; рис. 4, A). Таджикистан: «бассейн р. Зеравшан, урочище Валанги-Дароз, верховья р. Могиан, по мокрым местам, h=3100 m, 28.07.1972, Каримова, Девочкина 349» (TAD); «к югу от озера Искандеркуль, крутой склон по р. Канчоч, h=2700 m, 39°00'49,8"N 68°21'54,3"E, 10.06.2019, Щёголева» (TASH) (рис. 1, C, D; рис. 4, B). Заключение В настоящее время известны четыре основные локации R. botschantzevii в пределах границ Узбекистана и две - в пределах Таджикистана. В результате предпринятых нами полевых исследований R. botschantzevii обнаружен в двух точках на хребте Байсунтау, а также в новом месте на Зеравшанском хребте. Предположительно распространение этого эндема ограничено горами западной части Памиро-Алая. Несмотря на то, что вид встречается редко, вероятны его новые местонахождения. Так как местообитания R. botschantzevii труднодоступны и не подвержены прямому антропогенному влиянию, вид 182 Н.В. Щёголева, О.Т. Тургинов, А.М. Жабборов, У.Х. Кодиров пока не нуждается в специальных мерах охраны. Однако такие его особенности, как узколокальное распространение, редкая встречаемость и малочисленность популяций, требуют по меньшей мере мониторингового внимания. Авторы благодарят за сотрудничество Национальный центр по биоразнообразию и биобезопасности Комитета по охране окружающей среды при Правительстве Республики Таджикистан.

Скачать электронную версию публикации