Особенности размножения живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) (Sauria, Lacertidae) различных высотных поясов Кузнецкого Алатау | Вестник Томского государственного университета. Биология. 2020. № 50. DOI: 10.17223/19988591/50/4

Особенности размножения живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) (Sauria, Lacertidae) различных высотных поясов Кузнецкого Алатау

Для выявления специфики горных популяций широкоареального вида пресмыкающихся - Zootoca vivipara - проанализированы различные аспекты ключевого процесса, обеспечивающего их существование в экстремальных условиях, - размножения. В весенне-осенние периоды 2012-2016 гг. исследованы популяции вида подгольцового и горнолесного поясов западного макросклона центральной части хребта Кузнецкого Алатау (54-55° N, 87-88° E, юго-восток Западной Сибири). Выявлено, что длительность активного периода составляет 85-152 суток и зависит от высоты местности и погодных условий года наблюдений. Фенологические фазы репродуктивного периода, половые циклы самцов и самок отличаются временными характеристиками, корректируемыми условиями среды конкретного высотного пояса: сокращение сезона активности Z. vivipara при продвижении в горы сопровождается более поздним возрастом наступления половой зрелости самцов и самок. Для сезонной динамики относительного объема семенников характерны высокие значения параметра в периоды выхода из зимовки, размножения и к концу сезона активности. Размеры семенников коррелируют с длиной тела самцов (p<0,01). У самок вителлогенез отмечен после выхода с зимовки, овуляция и оплодотворение - в мае - начале июня, беременность, роды - в третьей декаде июля - августе. Выявлены более широкая вариабельность плодовитости размножающихся самок разного возраста и высокая средняя плодовитость самок в низкогорье и среднегорье по сравнению с высокогорьем. Среднемноголетняя популяционная плодовитость самок всех высотных поясов - 7,3 (7,1-7,6), что на 1,2 выше, по сравнению с равнинными популяциями вида юго-востока Западной Сибири и в целом по ареалу (p<0,001). Размах внутрипопуляционной изменчивости плодовитости в горах (311) ниже, чем на равнине (2-12). Выявлена связь длины и массы самок с размером выводка (p<0,01).

Reproduction features of the common lizard, Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) (Sguamata, Lacertilia) from dif.pdf Живородящая ящерица Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) имеет обширный евроазиатский ареал, населяя лесную и лесостепную зоны. В горы проникает до высоты 2 900 м над уровнем моря [1], что обеспечивается широкой экологической пластичностью вида [2]. Горные территории характеризуются резко выраженной вертикальной поясностью и различными климатическими условиями, что оказывает существенное влияние на пойкилотермных позвоночных животных, включая ящериц. Изменчивость одного и того же вида в пределах разных вариантов поясности носит разнонаправленный характер, что указывает на необходимость проведения исследований с учетом высотной и секторальной неоднородности горных ландшафтов [3, 4]. Сведения о специфике репродуктивной биологии горных популяций живородящей ящерицы малочисленны, хотя они представляют значительный интерес для выявления тенденций внутривидовой изменчивости данного вида, ставшего модельным объектом для изучения ряда вопросов эволюционной биологии пресмыкающихся [4-6]. В настоящее время имеются сведения об особенностях репродуктивной биологии горных популяций вида в Западных Карпатах [3], Маркакольской котловине и Южном [2] и СевероВосточном Алтае [7]. Одной из горных территорий, которые заселяет живородящая ящерица на юго-востоке Западной Сибири, является Кузнецкий Алатау [8]. Этот меридионально расположенный хребет, входящий в состав Алтае-Саянской горной страны, обладает уникальными природно-климатическими условиями. При небольших высотах в нём встречается весь спектр поясов от лесов до горных тундр, а ледники и летующие снежники существуют на необычно низких высотах - 1200-1500 м н.у.м., что не характерно ни для одного из внутриконтинентальных районов Северного полушария аналогичных широт [8]. В настоящее время для Кузнецкого Алатау описаны характер вертикального распределения пресмыкающихся [8] и демографические особенности популяций Z. vivipara [9]. Цель данной работы - выявление особенностей репродуктивной биологии популяций Z. vivipara различных высотных поясов западного макросклона Кузнецкого Алатау. Материалы и методики исследований Сбор материала по экологии живородящей ящерицы осуществлен в весенне-летний период 2012-2016 гг. на трех ключевых участках различных высотных поясов западного макросклона центральной части хребта Кузнецкого Алатау (54-55° N, 87-88° E): подгольцовом (высокогорье) и горно-лесном с двумя подпоясами - темнохвойной (среднегорье) и черневой (низко-горье) тайги. Для изучения сезонной активности Z. vivipara отмечали первые встречи после зимовки весной, время наступления периодических линек, начало Особенности размножения живородящей ящерицы 81 брачного периода, сроки появления сеголеток, даты ухода на зимовку. При проведении исследований с помощью ртутного термометра фиксировали температуры (°C) воздуха, поверхности почвы, отмечали погодные условия. Отловленных животных взвешивали на электронных весах с точностью до 0,1 г. После наркотизирования новокаином измеряли длину тела (L - Longitude corporis) и хвоста (L. cd. - Longitudo caudalis) с помощью электронного штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Программа исследований рассмотрена и утверждена на заседании научно-технического совета заповедника (протокол № 2 от 06.04.2012 г.). Все используемые процедуры соответствуют международным и национальным требованиям по гуманному обращению с животными. Генеративный статус животных оценивали по окраске и размерам яичников, яйцеводов и семенников особей [10]. Половозрелыми считались самки с желтыми и желтеющими фолликулами в яичниках, либо яйцами в яйцеводах, либо с желтыми телами в яичниках (родившие). Начало беременности определяли по состоянию половой системы самок, у которых прошла овуляция. Для оценки фаз репродуктивного цикла и потенциальной плодовитости у беременных самок, отловленных в мае-июне при вскрытии оценивали окраску и размеры ооцитов, количество желтых тел и эмбрионов разных стадий развития [11]. Определение реальной плодовитости (F) проводили в конце репродуктивного периода (июль-август, среднегорье и высокогорье) при содержании беременных самок в отдельных пластиковых контейнерах до родов. В ходе наблюдений за родами хронометрировали время вылу-пления детенышей из пленки, количество живых и мертвых экземпляров. У всех новорожденных определяли массу тела с точностью до 0,1 г, длину тела и хвоста - с точностью до 0,01 мм. Половозрелость самцов определена по размерам тела и семенников. Состояние половой системы самцов в течение сезона активности оценивали, измеряя максимальные длину (Ltes) и диаметр (Dtes) семенников с точностью до 0,1 мм. В качестве интегрального показателя размера семенника использовали его объём (Vtes) [12], который рассчитывали по формуле объёма эллипсоида ^=^хях Ltes X Dls . Состояние репродуктивных органов изучено у 114 самок и 61 самца (табл. 1). На основе сопоставления состояния половой системы и данных об абсолютном возрасте, полученных нами ранее методом скелетохронологии [9], проведена оценка возраста наступления половой зрелости самцов и самок, проанализирована зависимость плодовитости самок от их возраста. Для характеристики погодных условий периода наблюдений использованы данные (результаты 12 измерений в сутки температуры, влажности, силы ветра, осадков) открытой электронной базы «Метеоцентр» [13] по метео- Л.А. Эпова, В.Н. Куранова, В.В. Ярцев 82 станциям Центральный Рудник (код 29654, 55°2' N, 87°6' E, 495 м над ур. м.) и Ненастная (код 29752, 54°45' N, 88°49 E, 1 183 м над ур. м.). Таблица 1 [Table 1] Координаты, абсолютная высота местообитаний, количество исследованных особей живородящей ящерицы, Zootoca vivipara Кузнецкого Алатау за период 2012-2016 гг. [Geographic coordinates, habitat altitude and the number of the studied viviparous lizards, Zootoca vivipara (Kuznetsk Alatau, 2012-2016)] Популяция (координаты и высота местности местообитания) [Population (coordinates and habitat altitude)] _2_ _d_ Количество экземпляров [Number of individuals] Из них половозрелые [Adult], n / % Количество экземпляров [Number of individuals] Из них половозрелые [Adult], n / % Высокогорная (54°19' с. ш., 88°24'в. д., 1009-1600 м н.у.м.), III декада мая - август, 2012-2013 [Highlands (54°19' N, 88°24' E, 1009-1600 m a.s.l.), III decade of May - August, 2012-2013] 58 45 / 77,6 24 17 / 70,8 Среднегорная (54°13' с. ш., 88°57' в. д., 500-800 м н.у.м.), II декада мая - август, 2015-2016 [Midlands (54°13' N, 88°57' E, 500-800 m a.s.l.), II decade of Mav - August, 2015-2016] 16 10 / 62,5 4 4 / 100 Низкогорная (54° 27'с. ш., 87° 56' в. д., 290-350 м н.у.м.), III декада апреля - II декада сентября, 2012-2016 [Lowlands (54°27' N, 87°56' E, 290350 m a.s.l.), III decade of April -II decade of September, 2012-2016] 58 25 / 43,1 33 29 / 87,9 Всего [Total] 114 80 / 70,2 61 50 / 82,0 Статистическая обработка данных проведена в программе StatSoft STATISTICA 8.0. Рассчитаны следующие описательные статистики: размер выборки (n), средняя арифметическая величина (M), границы минимальных и максимальных значений (Min-Max), стандартная ошибка средней арифметической величины (mM), коэффициент вариации (Cv, %) и его стандартная ошибка (mcv). Для выявления межгодовых отличий встречаемости самок с неоплодотворенными яйцами (ооцитами), а также родивших мертвых детенышей использован критерий Фишера (F). Для попарного сравнения выборочных совокупностей использованы критерии: Стьюдента (t ) - для признаков, имеющих нормальное распределение, и Манна-Уитни (U-test) - в случае отличного от нормального распределения. Уровень связей между репродуктивными параметрами оценен через коэффициент корреляции Спирмена (г). Во всех случаях статистическую значимость различий результатов считали при достижении порога вероятности 5% (р

Ключевые слова

Western Siberia, mountain populations, reproductive biology, Zootoca vivipara, Западная Сибирь, горные популяции, репродуктивная биология, Zootoca vivipara

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Эпова Лидия АлексеевнаФГБУ «Заповедное Прибайкалье»канд. биол. наук, н.с. отдела наукиlepova88@mail.ru
Куранова Валентина НиколаевнаТомский государственный университетканд. биол. наук, доцент кафедры зоологии позвоночных и экологии, Биологический институтkuranova49@mail.ru
Ярцев Вадим ВадимовичТомский государственный университет; Сибирский государственный медицинский университетканд. биол. наук, доцент кафедры зоологии позвоночных и экологии, Биологический институт; доцент кафедры биологии и генетикиvadim_yartsev@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Даревский И.С. Скальные ящерицы Кавказа: Систематика, экология и филогения полиморфной группы кавказских ящериц подрода Archaeolacerta. Л. : Наука, 1967. 214 с.
Liu P., Zhao W. G., Liu Z.T., Dong B.J., Chen H. Sexual dimorphism and females reproduction in Lacerta vivipara in Northeast China // Asiatic Herpetological Research. 2008. Vol. 11. PP. 98-104.
Триликаускас Л.А. Шорский национальный парк - роль и значение в сохранении биологического и ландшафтного разнообразия российской части Алтае-Саянского экорегиона // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2016. Т 18, № 2. С. 239-246.
Roig J.M., Carretero M.A., Llorente G.A. Reproductive cycle in a Pyrenean oviparous population of the common lizard (Zootoca vivipara) // Netherlands Journal of Zoology. 2000. Vol. 50, № 1. PP. 15-27.
Mendez de la Cruz F.R., Manriquez Moran N.L., Rfos E.A., Ibarguengoytia N. Male reproductive cycle in lizards // Reproductive biology and phylogeny of lizards and tuatara / eds by J.L. Rheubert, D.S. Siegel, S.E. Trauth. Boca Raton ; London ; New York : CRC Press Taylor and Francis Group, 2015. PP. 302-339.
Епланова Г.В. Репродуктивная биология живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Reptilia, Lacertidae) в Пермском крае // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13, № 5. С. 179-184.
Voipio P. Variation of the head-shield pattern in Lacerta vivipara Jacq // Annales Zoologici Fennici. Finnish Zoological and Botanical Publishing Board. 1968. Vol. 5, № 4. PP. 315323.
Орлова В.Ф., Куранова В.Н., Булахова Н.А. Размножение живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) в восточной части ареала // Вестник Томского государственного университета. 2003. Приложение № 8. С. 150-158.
Saint-Girons H. Les cycles sexuels des lizards males et leurs rapports avec le climat et les cycles reproducteur des famelles // Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. 1984. Vol. 6. PP. 221-243.
Saveliev S.V., Bulakhova N.A., Kuranova V.N. Reproductive activity of Lacerta agilis and Zootoca vivipara (Reptilia: Sauria: Lacertidae) in Western Siberia // Herpetologia Bonnensis II: Proceedings of the 13th Congress of the Societas Europaea Herpetologica / eds by M. Vences, J. Kohler, T. Ziegler, W. Bohme. Bonn, 2006. PP. 133-137.
Ярцев В.В., Куранова В.Н., Абсалямова Е.Н. Репродуктивный цикл самцов в популяции живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Squamata, Lacertidae) юговостока Западной Сибири // Современная герпетология. 2019. Т. 19, вып. 1/2. С. 5667. doi: 10.18500/1814-6090-2019-19-1-2-56-67
Ивантер Э.В., Коросов А.В. Земноводные и пресмыкающиеся : для учащихся общеобразовательных учреждений. 3-е изд., испр. и доп. Петрозаводск : Изд-во Петрозаводского гос. ун-та, 2002. 153 с.
Thiesmeier B. Die Waldeidechse: ein Modellorganismus mit zwei Fortpflanzungswegen. Bielefeld : Laurenti-, Verlag, 2013. 160 S.
Pilorge T. Strategie adaptative dune population de montagne de Lacerta vivipara // Oikos. 1982. Vol. 39, № 2. PP. 206-212.
Van Damme R., Bauwens D., Verheyen R.F. Selected body temperatures in the lizard Lacerta vivipara: variation within and between populations // Journal of Thermal Biology. 1986. Vol. 11, № 4. PP. 219-222.
Шамгунова Р.Р. Эколого-географическая характеристика рептилий средней и северной тайги Западной Сибири : автореф. дис.. канд. биол. наук. Екатеринбург : Ин-т экологии растений и животных УрО РАН, 2010. 20 с.
Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны / отв. ред. А.А. Максимов. Новосибирск : Наука, 1979. 296 с.
Метеоцентр. Погода в России и мире, прогноз погоды от Метеоцентра. Электрон. дан. [Б. м.], 2003. URL: http://meteocenter.net (дата обращения: 10.02.2017).
Dufaure J.P., Hubert J. Table de developpement du lezard vivipare: Lacerta (Zootoca) vivipara Jacquin // Archives d’anatomie microscopique et de morphologie experimental. 1961. Vol. 50, № 3. PP. 309-327.
Van Wyk J.H. Seasonal testicular activity and morphometric variation in the femoral glands of the lizard Cordylus polyzonus polyzonus (Sauria: Cordylidae) // Journal of Herpetology. 1990. Vol. 24. PP. 405-409.
Куранова В.Н., Ярцев В.В. Некоторые аспекты репродуктивной биологии живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Squamata, Lacertidae) // Вопросы герпетологии: материалы V съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского / отв. ред. Р.В. Новицкий. Минск : Право и экономика, 2012. С. 142-149.
Эпова Л.А., Куранова В.Н., Ярцев В.В., Абсалямова Е.Н. Возраст, размеры тела и рост в горных популяциях живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Sauria: Lacertidae) Кузнецкого Алатау (юго-восток Западной Сибири) // Современная герпетология. 2016. Т 16, вып. 1/2. С. 51-60.
Эпова Л.А., Куранова В.Н., Бабина С.Г Видовое разнообразие, биотопическое распределение и численность земноводных и пресмыкающихся заповедника «Кузнецкий Алатау» в градиенте высотной поясности (юго-восток Западной Сибири) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 4 (24). С. 7797.
Яковлев В.А. Материалы по биологии живородящей ящерицы в Алтайском заповеднике // Геоэкология Алтае-Саянской горной страны : ежегодный междунар. сб. науч. статей / отв. ред. М.И. Яськов. Горно-Алтайск : РИО ГАГУ, 2007. Вып. 4. С. 203-213.
Roitberg E.S., Kuranova V.N., Bulakhova N.A., Orlova V.F., Eplanova G.V, Zinenko O.I., Shamgunova R.R., Hofmann S., Yakovlev V.A. Variation of reproductive traits and female body size in the most widely-ranging reptile species: testing the effects of reproductive mode, lineage, and climate // Evolutionary Biology. 2013. Vol. 40, № 3. PP. 420-438. doi: 10.1007/s11692-013-9247-2
Сергеев А.М. О происхождении живорождения рептилий. По данным зоогеографии. М. : Моск. об-во испыт. природы, 1940. 36 с.
Horvathova T., Balaz M., Jandzik D. Reproduction and morphology of the common lizard (Zootoca vivipara) from Montane Populations in Slovakia // Zoological science. 2013. Vol. 30, № 2. PP. 92-99. doi: 10.2108/zsj.30.92
Watson C.M., Makowsky R., Bagley J.C. Reproductive mode evolution in lizards revisited: updated analyses examining geographic, climatic and phylogenetic effects support the cold-climate hypothesis // Journal of Evolutionary Biology. 2014. Vol. 27, № 12. PP. 2767-2780. doi: 10.1111/jeb.12536
Дуйсебаева Т.Н., Орлова В.Ф. Распространение и экология живородящей ящерицы, Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) в Маркакольской котловине и прилежащих районах Восточного Казахстана // Современная герпетология. 2009. Т 9, вып. 3/4. С. 91-102.
Дунаев Е.А., Орлова В.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся России. Атласопределитель. М. : Фитон XXI, 2017. 328 с.
 Особенности размножения живородящей ящерицы <i>Zootoca vivipara </i>(Lichtenstein, 1823) (Sauria, Lacertidae) различных высотных поясов Кузнецкого Алатау | Вестник Томского государственного университета. Биология. 2020. №  50. DOI: 10.17223/19988591/50/4

Особенности размножения живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) (Sauria, Lacertidae) различных высотных поясов Кузнецкого Алатау | Вестник Томского государственного университета. Биология. 2020. № 50. DOI: 10.17223/19988591/50/4