Abies sibirica Ledeb. fine root respiration in the bilberry-sphagnum pine forest in the middle taiga.pdf Введение Возрастание интереса к исследованию физиолого-биохимических процессов в корнях древесных растений в последние два десятилетия связано, прежде всего, с оценкой их вклада в углеродный баланс и обмен лесных фитоценозов. За счет корней и ассоциированных с ними микроорганизмов образуется от 50 до 70% углерода, аккумулированного в почве [1]. Корневое дыхание в лесных экосистемах варьирует в пределах 7-56%, а в луговых -24-60% от общей эмиссии СО2 с поверхности почвы [2], достигая в бореаль- Т.А. Сизоненко 120 ных лесах в летний период значений свыше 70% [3]. Известно, что содержание углерода в корнях хвойных растений на Севере достигает 50% от сухой массы [4], поэтому вклад корневого дыхания в эмиссию СО2 из почвы может быть значительным. Так, по нашим данным [5], дыхание тонких корней ели сибирской в подстилке елового леса средней тайги в течение вегетационного сезона обеспечивает до 55% суммарной почвенной эмиссии. Дыхательная активность корневых окончаний зависит от условий окружающей среды, интенсивности физиологических процессов в надземных органах растения, активности микроорганизмов и наличия симбионтов. При снижении температуры почвы и дефиците влаги интенсивность дыхания уменьшается [6-8]. В течение вегетационного периода интенсивность газообмена связана с ростом корней. В корнях его максимум наступает раньше, чем у надземной части растений. Молодые активно растущие корни характеризуются более активным выделением СО2, поскольку имеют большее количество меристематических клеток [9, 10]. У поглощающих корней диаметром менее 0,5-0,7 мм дыхание гораздо выше, чем у корней более крупной фракции. Эта разница особенно заметна в период их активного роста [10-12]. Величина Q10 дыхания корней, которая отражает степень увеличения скорости реакции при повышении температуры на 10 °С, находится обычно в пределах 1,6-3. Нарушение этой закономерности происходит в результате изменений окружающей среды или в неблагоприятных условиях, например при недостатке или избытке влаги в почве [13]. Выделение СО2 тонкими корнями связано с содержанием азота в почве и усиливается при внесении азотных удобрений [12, 14, 15]. Отмечено, что микоризные окончания корней дышат активнее немикоризных [16], поскольку в них содержится компонент гриба, доля которого оценивается в среднем в 20-30% от объема колонизированного корня [17-19]. Известно, что дыхание эктомикоризного мицелия в целом выше, чем дыхание собственно тонкого корня [20]. Например, дыхание грибного симбионта в эктомикоризах сосны Pinus contorta Douglas ex London составляло 25% от общего дыхания, в то время как доля собственно корневого дыхания не превышала 15% [21]. Вклад микоризы лиственницы и сосны в эмиссию СО2 существенно не различается и составляет около 20% от общего дыхания [22]. Дыхание почвы в эктомикоризных сообществах в два раза чувствительней к температуре почвы, чем в сообществах с арбускулярной микоризой [23]. В сезонной динамике дыхательная способность корней достигает минимальных значений в октябре, незначительно повышается в апреле-мае и заметно увеличивается в период активного роста корней с июня по август [5, 12, 13]. Подобную динамику отмечают также исследователи, изучавшие дыхание эктомикоризного грибного компонента у лиственницы [24]. В литературе описаны различные методы измерения дыхания тонких корней растений - от измерений в лаборатории с извлечением корней из почвы и, соответственно, их травмированием, до вычисления разности между Дыхание тонких корней Abies sibirica Ledeb. 121 эмиссией СО2 из почвы с присутствием корней и после их удаления [2, 7, 11-15]. В данной работе представлены результаты измерений дыхания непосредственно у интактных корней пихты в лесной подстилке. Ранее данная методика апробирована на других видах хвойных деревьев [5]. Пихта сибирская на территории Республики Коми занимает небольшие площади и отличается высокой требовательностью к плодородию и влажности почвы [25]. До настоящего времени, исследования дыхания корней пихты в зависимости от влажности и температуры почвы на территории Республики Коми не проводились. Ранее нами описаны особенности анатомического строения эктомикоризных корней пихты и приведены их некоторые функциональные характеристики [19]. Цель работы - изучение сезонной и суточной динамики дыхательной активности тонких корней пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в типе леса ельнике чернично-сфагновом подзоны средней тайги в течение двух вегетационных сезонов. Материалы и методики исследования Исследования проводили в течение двух вегетационных периодов с мая по октябрь 2016 и 2018 гг. в ельнике чернично-сфагновом подзоны средней тайги (62°17' N, 50°40' E). Класс бонитета - V. В составе древостоя более 90% приходится на ель (Picea obovata Ledeb.), заметна примесь березы (Betula pubescens Ehrh.), сосны (Pinus sylvestris L.) и пихты. Возраст деревьев основного полога 106-200 лет, почва - торфянисто-подзолисто-глееватая, супесчаная, подстилаемая суглинками [26]. Лесная подстилка мощностью до 7 см представлена слабо с полуразложившимися остатками сфагновых мхов, общая мощность торфянисто-подстилочных горизонтов 11-13 см. Горизонт А0 характеризуется высокой кислотностью. По всему профилю присутствуют признаки оглеения и переувлажнения [27]. Согласно данным метеостанции «Усть-Вымь», в вегетационные периоды 2016 и 2018 гг. по сравнению со средними многолетними данными отмечена теплая и сухая погода. В мае 2016 г. наблюдали относительно теплую погоду, показатели температуры и влажности воздуха возрастали к середине июля. Среднемесячные значения температуры воздуха в этот период достигали 20 °С. В августе и сентябре обоих сезонов зафиксирована теплая и влажная погода. Относительная влажность лесной подстилки 2018 г. в дни проводимых измерений по сравнению с 2016 г. имела более высокие значения. Температура подстилки достигала максимальных значений в июле-августе. Минимальные значения влажности подстилки отмечены в июле 2016 г. и сентябре 2018 г. (табл. 1). Дыхание неотрезанных (интактных) тонких корней диаметром менее 2 мм измеряли у деревьев пихты возрастом более 60 лет с помощью инфракрасного газоанализатора «Li 6400» (Li-Cor, США) и металлической по- Т.А. Сизоненко 122 чвенной камеры объемом 212 см3 в разное время суток в токе атмосферного воздуха. Корневую мочку с тонкими корнями осторожно извлекали из подстилки, очищали от почвы, укладывали во влажную марлю и в таком виде помещали в почвенную камеру. Скорость дыхания в камере регистрировали через 20-30 мин после стабилизации показаний прибора. Время одного измерения составляло 25 мин. Для расчета брали измерения, полученные из четырех промежутков времени: «утро» - примерно с 9 до 10 ч, «полдень» -с 12 до 13 ч, «после полудня» - с 15 до 16 ч, «вечер» - с 16 до 17 ч. После завершения измерений корни отделяли от дерева, высушивали и взвешивали. Интенсивность дыхания рассчитывали в мг СО2 г-1ч-1. Всего за сезон 2016 г. измерено дыхание у 44 образцов корневых мочек, в 2018 г. - у 26 образцов. Значения температуры и влажности в камере фиксировали по показаниям прибора «Li 6400» (Li-Cor, США). Таблица 1 [Table 1] Характеристика погодных условий, температуры и влажности лесной подстилки в период вегетации 2016 и 2018 гг в дни измерений [Weather conditions, temperature and moisture of litter during the vegetation period in 2016 and 2018] (M±mM) Даты наблюдений [Dates of observations]] Температура воздуха* [Air temperature], °С Относительная влажность воздуха* [Relative air moisture], % Температура подстилки** [Litter temperature], °С Влажность подстилки, м3м“3** [Litter moisture, m3m'3] 2016 23.05-25.05 11,6±0,6 60,9±2,9 7,7±0,03 0,22±0,01 14.06-17.06 14,3±0,6 77,2±2,6 9,5±0,05 0,17±0,01 12.07-14.07 20,6±0,5 78,6±2,2 13,7±0,07 0,04±0,01 01.08-03.08 17,8±0,4 78,8±1,1 14,3±0,12 0,11±0,01 12.09-14.09 8,9±0,2 88,6±0,6 9,9±0,02 0,16±0,01 2018 05.06-06.06 7,3±0,6 86,3±2,9 5,6±0,02 0,52±0,01 18.06-19.06 19,4±1,3 44,5±3,5 9,4±0,06 0,52±0,01 02.07-04.07 17,3±1,1 72,1±3,2 12,1±0,06 0,43±0,01 13.08-14.08 16,3±0,7 72,7±4,1 13,7±0,02 0,28±0,01 15.09-16.09 11,1±1,0 81,1±4,1 9,7±0,03 0,21±0,01 Примечание. *По данным метеостанции «Усть-Вымь» (www.rp5.ru; www.komimeteo.ru). “Температура и влажность лесной подстилки измерены с помощью датчиков Hobo Microstation (США). [Note. ^According to the weather station “Ust-Vym”( www.rp5.ru;www.komimeteo.ru). **Hobo Microstation Data Loggers (USA) were used to measure the litter temperature and moisture] Статистическая обработка данных проведена с использованием пакетов программ Microsoft Excel 2003, StatSoft STATISTICA 10 (лицензия Института биологии Коми НЦ УрО РАН). Для анализа применены методы одно- и двухфакторного ANOVA, t-критерия Стьюдента. В тексте и таблицах указаны средние арифметические значения и их стандартные ошибки (M±mM). В тексте R соответствует коэффициенту корреляции Пирсона, N - количество наблюдений. Дыхание тонких корней Abies sibirica Ledeb. 123 Результаты исследования Ранее нами изучена сезонная и суточная динамика интенсивности дыхания тонких корней ели сибирской и сосны обыкновенной. Установлено, что в период активного роста тонких корней интенсивность дыхания увеличивается и зависит от температуры и влажности лесной подстилки [5, 28]. В 2016 г. начаты исследования структурно-функциональной организации тонких корней пихты сибирской [19]. В данной работе мы приводим характеристики сезонной и суточной динамики дыхания тонких корней пихты в течение двух вегетационных сезонов. Согласно нашим данным, средние показатели дыхания тонких корней пихты статистически значимо (р

Скачать электронную версию публикации