К фауне мелких млекопитающих Большеземельской тундры (Ненецкий автономный округ) | Вестник Томского государственного университета. Биология. 2020. № 50. DOI: 10.17223/19988591/50/8

К фауне мелких млекопитающих Большеземельской тундры (Ненецкий автономный округ)

Изучен видовой состав мелких млекопитающих пяти труднодоступных участков в Большеземельской тундре, два из которых находились в подзоне типичных тундр, два - в подзоне южных кустарниковых тундр и один - на границе типичной и южной тундры. Всего отмечено 9 видов мелких млекопитающих, включая 3 вида землероек и 6 видов полевок, включая 2 вида леммингов. На всех участках в типичной тундре доминировала узкочерепная полевка (Lasiopodomys gregalis), а на участке кустарниковой тундры недалеко от устья реки Печора -красная полевка (Clethrionomys rutilus), которая в типичной тундре вообще не встречена. Проведено сравнение видового состава мелких млекопитающих, зарегистрированного в данном исследовании, с таковым, взятым из литературных источников, описывающим фауну мелких млекопитающих Большеземельской тундры. Сравнение показало, что два вида - обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) и малая бурозубка (S. minutus) в последние годы расширили свой ареал к северу примерно на 150 км. Обсуждаются возможные причины этого явления.

On the small mammal fauna of the Bolshezemelskaya tundra (Nenets Autonomous Okrug).pdf Введение В последнее десятилетие значительно возрос интерес к исследованию конкретных фаун арктических млекопитающих, особенно долговременных [1-3]. Это вызвано тем, что, благодаря глобальным климатическим изменениям, существенно меняется конфигурация видовых ареалов [4-6]. Мелкие наземные млекопитающие оказались хорошей модельной группой для подобных исследований, поскольку их систематика и экология изучены значительно лучше, чем большинства других организмов, например беспозвоноч- Б.И. Шефтель, О.Л. Макарова, И.В. Артюшин и др. 158 ных. Кроме того, им не свойственны перемещения на большие расстояния, поэтому обнаружение мелкого млекопитающего свидетельствует о том, что эта особь родилась сравнительно недалеко от места поимки. В то же время единичные встречи птиц или крупных млекопитающих не могут свидетельствовать об изменениях их ареалов, поскольку такие находки часто являются результатом случайных заходов или залетов. Другой аспект актуальности подобных исследований состоит в том, что Европейское териологическое сообщество готовит к 2024 г. второе издание Атласа распространения млекопитающих Европы, куда, в отличие от первого издания Атласа [7], должна войти территория европейской части России и других восточно-европейских стран. Эта работа требует от российских териологов анализа всех имеющихся материалов по распространению млекопитающих, особенно для таких труднодоступных районов, как Ненецкий автономный округ (НАО). Исследований, посвященных фауне мелких млекопитающих НАО, немного. Первая сводка, в которой рассматривался этот регион в составе всего Северо-Востока европейской части России, вышла в свет только в 1994 г. [8]. Ранее публиковались лишь результаты фрагментарных исследований, из которых наиболее интересна работа, посвященная грызунам [9]. В нынешнем столетии появился ряд заслуживающих внимание публикаций. Так, монография А.Н. Петрова [10], хотя и касается в большей степени оценки антропогенного и техногенного влияния на сообщества мелких млекопитающих, на настоящий момент оказывается наиболее фундаментальной сводкой по фауне этой группы в НАО. Следует отметить работы, посвященные отдельным видам, например, тундряной бурозубке [11] или фауне мелких млекопитающих конкретных ключевых участков - реликтового леса в Большеземельской тундре в долине реки Море-Ю [12] или урочища Пым-Ва-Шор на юго-востоке Большеземельской тундры [13]. Надо упомянуть и интересные находки обыкновенной бурозубки на полуострове Канин [14] и в окрестностях г. Нарьян-Мар [15], благодаря которым описаны новые хромосомные расы этого вида. Общее число видов млекопитающих, встречающихся в НАО, неодинаково оценивается разными авторами - от 30 [16] до 33 [17, 18]. При этом к группе мелких млекопитающих, по нашей экспертной оценке, может относиться 17-18 видов. Цель работы - анализ территориального распределения мелких млекопитающих Большеземельской тундры в ХХІ столетии и его сравнение с таковым в предшествующий временной период. Материалы и методики исследований Изучение мелких млекопитающих проведено на 5 труднодоступных участках, расположенных в Большеземельской тундре (рис. 1). К фауне мелких млекопитающих тундры 159 Рис. 1. Районы отлова мелких млекопитающих в Большеземельской тундре: • - места проведения наших исследований; О - литературные данные. 1 - Болванская губа, 2 - Паханческая губа, 3 - Хайпудырская губа, 4 - Хыльчую, 5 - Янемдейто, 6 - Море-Ю, 7 - Пым-Ва-Шор, 8 - Нерцетинская, 9 - Неруюская, 10 - Коротаиха. Границы подзон даны по И.А. Лавриненко [20]: I - арктические тундры, II - типичные тундры, III - южные кустарниковые тундры, IV - лесотундра, V - северная тайга. Красной линией показана административная граница НАО [Fig. 1. Sites of trapping small mammals in the Bolshezemelskaya Tundra: • Locations of our research; О literature data. 1 - Bolvanskaya Bay, 2 - Pahancheskaya Bay, 3 - Khaipudyrskaya Bay, 4 - Khylchuyu, 5 - Yanemdeyto, 6 - More-Yu, 7 - Pym-Va-Shor, 8 - Nertsetinskaya, 9 - Neruyuskaya, 10 - Korotaikha. The boundaries of the subzones are according to IA Lavrinenko [20]: I - Arctic tundra, II - Typical tundra, III - Southern shrub tundra, IV - Forest-tundra, V - Northern taiga. The red line shows the administrative border of Nenets Autonomous Okrug] Названия участков, их географические координаты и даты проведения исследований приведены в табл. 1. Следует отметить, что на четвертом и пятом участках зверьков отлавливали в нескольких точках, расстояние между которыми не превышало 15 км. Поэтому мы рассматриваем эти точки не как отдельные участки, а как различные местообитания одного участка. На четвертом участке исследования проводили в долинах двух рек - Хыльчую и Двойник, на пятом - в окрестностях озер Янемдейто и Табровхас. Первые четыре участка находились на незначительном расстоянии от морского побережья и только пятый участок располагался на удалении более 100 км от береговой линии. На большинстве участков учеты мелких млекопитающих вели посредством давилок. Кроме того, для оценки видового состава использовали мелких млекопитающих, попавших в ловчие стаканчики, предназначенные для отлова герпетобионтных членистоногих. Надо отметить, что в ловчие Б.И. Шефтель, О.Л. Макарова, И.В. Артюшин и др. 160 стаканчики в основном отлавливались землеройки. На пятом участке для отлова мелких млекопитающих одновременно с давилками использовали трапиковые живоловки системы А.Н. Щипанова [19], а также стандартные канавки и заборчики. На всех участках также проводили сборы погадок хищных птиц, в основном зимняка (Buteo lagopus Brunch). Ежедневно в период работы на всех участках выставляли от 25 до 50 давилок или живоловок. По нашей экспертной оценке, несмотря на ряд нюансов, ловчие усилия везде были соизмеримы, что позволило сравнивать между собой уловы на разных участках. При этом мы использовали общее количество отловленных зверьков. Сбор материала соответствовал международным и национальным требованиям по гуманному обращению с животными. Таблица 1 [Table 1] Места проведения исследований мелких млекопитающих в Большеземельской тундре [Research sites for small mammals in the Bolshezemelskaya Tundra] № участка [Number of the plot] Название участка [Name of the plot] Географические координаты [Geographic coordinates] Даты обследований [Dates of observatios] 1 Болванская губа [Bolvanskaya Bay] 68°05'11" N, 54°47'29" E 18.07-25.07.2015 2 Паханческая губа [Pahancheskaya Bay] 68°29'07" N, 57°26'03" E 26.07-05.08.2015 3 Хайпудырская губа [Khaipudyrskaya Bay] 68°16'50" N, 59°57'01" E 06.07-16.07.2015 4 Хыльчую [Khylchuyu] 68°18'35" N, 54°59'18" E 17.07-24.07.2016 5 Янемдейто [Yanemdeyto] 67°30'28" N, 56°29'06" E 03.08-14.08.2014 Два из пяти участков - № 1 и 3 (Болванская губа и Хайпудырская губа) -расположены в подзоне кустарниковых тундр, участки № 2 («Паханческая губа») и № 4 («Хыльчую») находятся в подзоне типичных тундр [20], участок № 5 (Янемдейто) - на самой границе южных и типичных тундр (см. рис. 1). Практически во всех точках учеты вели как в речных поймах, так и плакорных местообитаниях; прибрежная и зональная растительность региона работ подробно описана в [21, 22]. В последние годы произошли существенные изменения в номенклатуре мелких грызунов, все новые названия приведены в монографии [23]. Однако многие специалисты не согласны с такими изменениями названий. Так, серьезные возражения вызывает переименование рода Clethrionomys в Myodes [24]. Ввиду того, что окончательно вопрос о переименованиях не решен, мы в данной работе используем оба названия - старое и новое. Из всех переиме- К фауне мелких млекопитающих Большеземельской тундры 161 нований наиболее обосновано переименование узкочерепной полевки, которая генетически оказалась ближе к роду брандтовых полевок Lasiopodomys, чем к роду серых полевок Microtus. Результаты исследований и обсуждение Проанализирован видовой состав мелких млекопитающих, отловленных и найденных на всех пяти участках Большеземельской тундры. Анализ показал, что за время исследований отмечено 92 особи мелких млекопитающих, принадлежащих к 9 видам (табл. 2). Представители отряда насекомоядных относились к трем видам: обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758), тундряная бурозубка (S. tundrensis Merriam, 1900), малая бурозубка (S. minutus L., 1766). Остальные 6 видов принадлежали к различным родам подсемейства полевок. Два вида принадлежали к роду серых полевок - полевка-экономка (Microtus oeconomus (= Alexandromys oeconomus) Pallas, 1776) и узкочерепная полевка (Microtus gregalis (= Lasiopodomys gregalis) Pallas, 1779), к роду лесных полевок - красная полевка (Clethrionomys rutilus (= Myodes rutilus) Pallas, 1779), к роду водяных полевок - водяная полевка (Arvicola amphibius L., 1758), к роду настоящих леммингов - сибирский лемминг (Lemmus sibiricus Kerr, 1792 (= Lemmus lemmus L., 1758)), к роду копытных леммингов - копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus Pallas, 1778). Все эти виды ранее уже отмечались на территории Ненецкого автономного округа [10]. Таблица 2 [Table 2] Распределение видов мелких млекопитающих по участкам (номера участков 1-5 соответствуют таковым на рис. 1) [The distribution of species of small mammals at the studied sites (plots numbers 1 to 5 correspond to those in Fig. 1)] № Вид [Species] Номера участков [Plots numbers] Всего особей [Total individuals] % 1 2 3 4 5 1 Sorex araneus 0 0 0 6 10 16 17,4 2 Sorex minutus 0 4 1 0 6 11 12,0 3 Sorex tundrensis 0 1 1 2 6 10 10,9 4 Clethrionomys rutilus 9 0 0 0 0 9 9,8 5 Microtus oeconomus 0 2 3 5 2 12 13,0 6 Lasiopodomys gregalis 0 8 9 3 0 20 21,7 7 Arvicola amphibius 0 1 0 0 0 1 1,1 8 Lemmus sibiricus 0 1 0 1 0 2 2,2 9 Dicrostonyx torauatus 0 1 3 7 0 11 12,0 Всего [Total] 9 18 17 24 24 92 В целом обращает на себя внимание выравненность численности видов мелких млекопитающих, полученная путем усреднения данных со всех пяти участков. Процентное соотношение большинства видов варьирует в диапазоне от 10 до 22%, что указывает на отсутствие явных доминантов. И только два вида в сборах - сибирский лемминг и водяная полевка - малочисленны. Б.И. Шефтель, О.Л. Макарова, И.В. Артюшин и др. 162 Сильнее всего отличается от других видовой состав мелких млекопитающих, отловленных на участке № 1 «Болванская губа». Все 9 пойманных зверьков оказались красными полевками, при этом на других участках этот вид вообще не найден. Красная полевка - преимущественно таежный вид, избегающий типичных тундр, поэтому она и отловлена лишь в Болванской губе, вблизи устья р. Печоры, крупнейшей реки на Европейском Севере России. Этот район побережья характеризуется многоснежными зимами и относительно мягким климатом (по данным ближайшей действующей метеостанции «Мыс Константиновский», среднегодовая температура -2,8°С, средняя температура июля +11,9°С, среднегодовое количество осадков 540 мм - близки к максимальным значениям для территории НАО) [25]. Известно, что по долине Печоры в тундру проникает целый ряд видов таежных растений и животных [26, 27]. Среди грызунов наиболее равномерно по изученным участкам распределена полевка-экономка. Этот вид, кроме тундры, широко распространен и в различных таежных подзонах, однако везде избегает залесенных местообитаний, предпочитая луговые. Очевидно, с этим и связана выравненномъ находок этого вида в нашем материале, поскольку луговые местообитания присутствовали во всех пунктах. Наиболее многочисленным видом в наших сборах оказалась узкочерепная полевка. Северный подвид этого вида (L. g. major Ognev, 1923), обитающий в тундре, эндемичен для данной природной зоны и часто образует довольно большие колонии. Однако узкочерепная полевка была распределена по районам сбора менее равномерно, чем полевка-экономка, и встречена в наиболее северных районах работ. Сходно с узкочерепной полевкой, но с меньшей численностью, распределен и копытный лемминг. Сибирский лемминг оказался малочислен (отловлены всего 2 особи), что противоречит литературным данным [10], где сказано, что в северных (типичных) тундрах этот вид входит в число доминантов. Низкую численность леммингов нельзя объяснить многолетними колебаниями, поскольку наши исследования проводились 3 года (с 2014 по 2016 г.), и все 3 года численность леммингов оставалась низкой. Обычно считается, что водяная полевка в типичных тундрах редка [9], но следует обратить внимание на то, что используемые орудия лова, по крайней мере, в нашем исследовании, - не самые лучшие для учета численности этого вида, а единственный отмеченный нами экземпляр найден в погадке зимняка. Наиболее высокая численность землероек обнаружена в удаленном от моря районе - в окрестностях оз. Янемдейто (участок № 5). Возможно, это связано с тем, что здесь для отлова зверьков использовали не давилки, а живоловки Щипанова [19], хорошо себя зарекомендовавшие именно для землероек. Самым многочисленным видом оказалась обыкновенная бурозубка. В Большеземельской тундре этот вид ранее не отмечен севернее подзоны южных тундр [10], а в наших сборах он доминировал среди насекомоядных млекопитающих и в южных, и в типичных тундрах. Однако обыкновенная К фауне мелких млекопитающих Большеземельской тундры 163 бурозубка отловлена только на участках № 4 и 5 («Хыльчую» и «Янемдей-то»). Малая бурозубка, занимающая второе место в уловах, отмечена в трех точках, но ранее, как и обыкновенная бурозубка, в типичных тундрах не отмечалась. И, наконец, тундряная бурозубка, количество поимок которой было чуть меньше, чем малой, встречена повсюду, кроме участка «Болван-ская губа». Ранее тундряная бурозубка была единственным видом землероек, встреченным в типичных малоземельских и большеземельских тундрах [10]. Важно отметить, что в местах с небольшим «уловом» бурозубок (участки № 2, 3) почти все зверьки пойманы в ерниках (заросли Betula nana) почвенными ловушками для беспозвоночных. Для сравнения с нашими материалами рассмотрены литературные данные, характеризующие население мелких млекопитающих трех районов Большеземельской тундры (табл. 3, № 6-10 на рис. 1), расположенных в подзоне южной кустарниковой тундры [12, 13, 28], как и большинство наших участков. Продолжительность учетов и методы сбора материалов на всех привлеченных участках были сопоставимы с нашими. Расположение участка «Море-Ю» - в долине реки Море-Ю в реликтовом, лесном острове, состоящем в основном из ели сибирской (Picea obovata) (№ 6 на рис. 1) [12]. На юге Большеземельской тундры изучение зверьков проведено в трех точках: 1) участок Пым-Ва-Шор (№ 7 на рис. 1); 2) участок «Нерцетинская» (№ 8 на рис. 1) - 67°03'49''N, 61°07'28''E; 3) участок «Неру-юская» (№ 9 на рис. 1) - 67°09'38''N, 60°01'17''E. Поскольку все три участка были расположены примерно на одной широте, основным местообитанием везде была крупноерниковая тундра, а расстояние между наиболее отдаленными участками не превышало 40 км, мы объединили эти три пункта в единый участок с условным названием «Пым-Ва-Шор» [13]. Самый восточный участок «Коротаиха» располагался в окрестностях долины реки Коротаи-ха (№ 10 на рис. 1) в мелкоерниковой тундре. Условное название участка -«Коротаиха» [28]. Работы на участке «Море-Ю» были выполнены в 1998 и 2002 гг., на участке «Пым-ВА-Шор» - в 2006 и 2008-2012 гг., на участке «Коротаиха» - в 2012 г. Население грызунов всех сравниваемых участков было довольно сходно. Везде доминировала узкочерепная полевка, на более южных участках в сообществе отмечалась высокая доля участия красной полевки и полевки-экономки. К северу (участок «Коротаиха») численность этих видов снижалась, но повышалась доля участия леммингов, в основном копытного. Численность последнего, вопреки распространенным представлениям [3, 9, 10], была выше, чем сибирского, как и в наших сборах. Только на самом южном участке «Пым-Ва-Шор», недалеко от границы с лесотундрой, отмечены еще два вида грызунов, не найденных нигде более в Большеземельской тундре, -рыжая полевка (Myodes glareolus (= Clethrionomys glareolus) Schreber, 1780) и северная мышовка (Sicista betulina Pallas, 1779). Эти виды экологически связаны с лесным ландшафтом и проникают только в самые южные участ- Б.И. Шефтель, О.Л. Макарова, И.В. Артюшин и др. 164 ки тундры. Отсутствие их в островном реликтовом лесу «Море-Ю», скорее всего, свидетельствует о том, что этим видам очень трудно попасть в, хотя и пригодные, но территориально удаленные биотопы, так как для этого необходимо преодолеть более 100 км тундровых местообитаний, существование в которых для них проблематично. Из всех видов грызунов, отмеченных для Большеземельской тундры [10], не считая синантропных видов, в нашей работе не упоминается только темная полевка (Agriocola agrestis (= Microtus agrestis) L., 1761). По-видимому, это связано со спорадическим обитанием этого вида в тундровой зоне. Таблица 3 [Table 3] Количественное соотношение (%) видов мелких млекопитающих в выборках из Большеземельской тундры по материалам авторов в сравнении с опубликованными данными [Ratio (%) of separate species of small mammals in samples from the Bolshezemelskaya Tundra according to the original and published data] № Виды [Species] Исследуемые участки [Research plots] «Море-Ю» [More Yu] 67°49’55’’N, 59°58’38’’E «Пым-Ва- Шор» [Pym-Va-Shor] 67°09'55''N, 60°51'12''E «Коротаиха» [Korotaikha] 68°27'30''N, 61°10'27''E Наши данные, суммированные по всем точкам [Our data summarized for all plots] 1 Sorex araneus 0 0 0 16 (17,4%) 2 Sorex caecutiens 0 3 (7,5%) 0 0 3 Sorex minutus 0 1 (2,5%) 0 11 (12,0%) 4 Sorex tundrensis 3 (2,1%) 4 (10,0%) 3 (4,5%) 10 (10,9%) 5 Clethrionomys rutilus 27 (18,1%) 7 (17,5%) 2 (3,0%) 9 (9,8%) 6 Clethrionomys glareolus 0 1 (2,5%) 0 0 7 Microtus oeconomus 41 (28,2%) 9 (22,5%) 5 (7,5%) 12 (13,0%) 8 Lasiopodomys gregalis 70 (47,7%) 13 (32,5%) 34 (50,7 %) 20 (21,7%) 9 Arvicola amphibius 2 (1,3%) 0 0 1 (1,1%) 10 Lemmus sibiricus 2 (1,3%) 0 8 (11,9%) 2 (2,2%) 11 Dicrostonyx torauatus 2 (1,3%) 0 15 (22,4) 11 (12,0%) 12 Sicista betulina 0 2 (5,0%) 0 0 Всего [Total] 149 40 67 92 Необходимо также упомянуть полевку Миддендорфа (Alexandromys mid-dendorffii (Microtus middendorffii) Poljakov, 1881). В более ранней публикации [29] мы сообщали о находке этого вида на одном из наших участков (№ 3). Сейчас с определенностью можно сказать, что это были молодые узкочерепные полевки с сильно поврежденными черепами. То есть наше указание полевки Миддендорфа для Большеземельской тундры было ошибочным из-за неправильного определения. В отличие от информации по полевкам, наши находки бурозубок плохо согласуются с данными литературы. Так, согласно опубликованным сведениям, обыкновенная бурозубка не найдена ни в крупноерниковой полосе южных тундр [13, 28], ни в реликтовом островном лесу [12]. В наших сборах К фауне мелких млекопитающих Большеземельской тундры 165 на западе округа этот вид оказался доминантом как в южных (участок № 5), так и в типичных (№ 4) тундрах. При этом численность обыкновенной бурозубки там была так высока, что превышала усредненную численность других видов землероек на всех участках. Примерно так же в наших сборах была распределена и малая бурозубка с той разницей, что ее численность везде была ниже, чем у обыкновенной бурозубки, а отмечена она была на большем числе участков. Тундряная бурозубка встречена практически повсеместно как в районах наших работ, так и там, где работали другие специалисты. То есть ее новые находки в Большеземельской тундре соответствуют более ранним сведениям [10]. Наши исследования расширяют известные ранее ареалы обыкновенной и малой бурозубок примерно на 150 км к северу [30]. Кроме вышеупомянутых видов, на самом юге НАО - в крупноерниковых тундрах участка «Пым-Ва-Шор» найдена средняя бурозубка (Sorex caecu-tiens Laxmann, 1788), а в наших исследованиях этот вид отсутствовал. То есть тенденция к расселению на север для средней бурозубки не отмечена. Однако на востоке ареала, например в Якутии, средняя бурозубка гораздо дальше проникает в тундровую зону, чем в НАО [31]. Напротив, обыкновенная бурозубка обычна в тундрах Скандинавии и Кольского п-ова [30] и, как мы выяснили, широко осваивает тундры Восточной Европы. В то же время в восточной части ареала, в Сибири, северная граница ареала этого вида проходит много южнее, вид отсутствует даже в лесотундре и северной тайге [32]. Оба вида - обыкновенная и средняя бурозубки - лесные обитатели, но обыкновенная бурозубка по своему происхождению - западный палеаркти-ческий вид, а средняя бурозубка - восточный [33]. Создается впечатление, что в исконной области своего распространения видам легче освоить неблагоприятные для них местообитания, например тундровые, чем там, куда они вселились сравнительно недавно. То есть расселение вида быстрее идет по благоприятным местообитаниям, а для адаптации к неблагоприятным условиям требуется дополнительное время. В последние десятилетия происходят заметные климатические изменения. В районе наших исследований, как и в Арктике в целом, установлено повышение максимальных значений вегетационного индекса NDVI (Normalized Difference Vegetation Index - показатель количества фотосинтетически активной биомассы) [34-36]. За последние 25-40 лет благодаря повышению летних температур и удлинению вегетационного сезона надземная фитомасса увеличилась в Арктике в целом на 20% (Epstein et al., 2012) Это приводит к феномену, фиксируемому на спутниковых снимках и названному «позеленением» тундры [37]. В настоящее время показано, что в местах совместного обитания леммингов и полевок (в южных тундрах) происходит сокращение численности леммингов [3]. Подобный эффект отмечен и нами. Так, в конце XX и самом начале XXI в. в южных тундрах Восточной Европы сибирский лемминг был фоновым видом и иногда доминировал [10]. В наших сборах (2014-2016 гг.) в южных тундрах сибирский лемминг Б.И. Шефтель, О.Л. Макарова, И.В. Артюшин и др. 166 не отмечен вообще, а в выборках из типичных тундр присутствовали лишь единичные особи. Несмотря на повсеместное потепление Арктики, самые последние исследования показали значительное региональное и временное варьирование NDVI, вплоть до противоположных тенденций, в том числе на территории Большеземельской тундры. Подобные эффекты могут быть связаны с локальными и кратковременными нарушениями, происходящими на фоне глобальных климатических изменений [38]. Однако большинство наших точек находилось в зоне, где в той или иной степени наблюдалось «позеленение» тундры, либо на границе областей «позеленения» и «побурения» [39]. Поэтому, несмотря на сложность и неоднозначность наблюдаемых процессов, мы предполагаем, что изменение количественного соотношения леммингов и полевок в пользу последних и «позеленение» тундры - связанные явления. Мы также предполагаем, что находки обыкновенной и малой бурозубок в двух подзонах Большеземельской тундры можно рассматривать как продвижение этих видов на север в связи с климатическими изменениями последних десятилетий. Однако наши новые северные находки обыкновенной бурозубки могут иметь и другую природу. Она недавно была обнаружена на полуострове Канин [14] и в районе г. Нарьян-Мар [15] - на территориях, которые ранее также не входили в ее ареал, а по природным характеристикам близки к районам наших исследований. Пойманные там зверьки оказались ранее не известными хромосомными расами этого вида. Особенно специфической оказалась хромосомная раса с полуострова Канин. Такие находки не могут быть результатом простого расширения видового ареала, а скорее всего свидетельствуют о существовании на этой территории реликтовых популяций обыкновенной бурозубки, долгое время существовавших изолированно и имевших очень низкую численность. Для дальнейшего анализа данного феномена необходимо изучение хромосомных рас обыкновенной бурозубки, обитающих на территории Большеземельской тундры. Заключение В отличие от большинства видов птиц и крупных млекопитающих, грызуны и насекомоядные круглогодично обитают в Арктике, и изменения в их населении наиболее надежно свидетельствуют о перестройках в экосистемах. Отмечаемые в последние десятилетия тенденции изменения растительности и животного населения в Арктике указывают на значительную региональную специфику наблюдаемых тенденций. Обработка сборов мелких млекопитающих 2014-2016 гг. из ряда районов Большеземельской тундры позволила установить, что некоторые виды землероек - малая и обыкновенная бурозубка - за последние годы расселились примерно на 150 км к северу от ранее известных границ своих ареалов. В южных тундрах региона отмечена очень низкая численность леммингов, как сибирского, так и К фауне мелких млекопитающих Большеземельской тундры 167 копытного, тогда как еще в начале 2000-х гг. сибирский лемминг считался здесь фоновым видом. Авторы благодарны за большую помощь в организации и проведении экспедиции С.А. Золотому (директор заповедника «Ненецкий», г. Нарьян-Мар), С.А. Уварову (координатор проектов Баренц-отделения Всемирного фонда дикой природы России, г. Нарьян-Мар), Т.М. Романенко (канд. биол. наук, директор «Нарьян-Марской сельскохозяйственной опытной станции», г. Нарьян-Мар), канд. биол. наук, с.н.с. О.В. Лавриненко (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), канд. биол. наук, зав. лаб. И.А. Лавриненко (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), н.с. Г.А. Тюсову (БИН РАН, г. Санкт-Петербург); в подготовке карты - д-ру биол. наук, профессору К.В. Макарову (Московский государственный педагогический университет, г. Москва).

Ключевые слова

Sorex, Microtini, типичные тундры, южные тундры, Sorex, Microtini, typical tundra, southern shrub tundra

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Шефтель Борис ИльичИнститут проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАНдоцент, канд. биол. наук, с.н.с. лаборатории популяционной экологииborissheftel@yahoo.com
Макарова Ольга ЛьвовнаИнститут проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАНканд. биол. наук, зав. лаборатории синэкологииol_makarova@mail.ru
Артюшин Илья ВитальевичМосковский государственный университет им. М.В. Ломоносоваканд. биол. наук, н.с. кафедры зоологии позвоночных, биологический факультетsometyx@gmail.com
Оболенская Екатерина ВикторовнаМосковский государственный университет им. М.В. Ломоносоваканд. геогр. наук, м.н.с. сектора эволюционной морфологии, Зоологический музейobolenskaya@zmmu.msu.ru
Бурская Валентина ОлеговнаСколковский институт науки и технологийаспирант Центра наук о жизниvalya.burskaya@gmail.com
Глазов Петр МихайловичИнститут географии РАНн.с. лаборатории биогеографииglazpech@mail.ru
Всего: 6

Ссылки

Лавриненко И.А. Геоботаническое районирование Большеземельской тундры и прилегающих территорий // Геоботаническое картографирование. СПб., 2013. С. 7492.
Щипанов Н.А., Литвинов Ю.Н., Шефтель Б.И. Экспресс-метод оценки локального биологического разнообразия сообщества мелких млекопитающих // Сибирский экологический журнал. 2008. Т 5, № 10. С. 783-791.
Рожнов В.В., Лавриненко И.А., Разживин В.Ю., Макарова О.Л., Лавриненко О.В., Ануфриев В.В., Бабенко А.Б., Бизин М.С., Глазов П.М., Горячкин С.В., Колесникова А.А., Матвеева Н.В., Пестов С.В., Петровский В.В., Покровская О.Б., Танасевич А.В., Татаринов А.Г. Ревизия биоразнообразия крупного арктического региона как основа его мониторинга и охраны в условиях активного хозяйственного освоения (Ненецкий автономный округ) // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2019. Т 4, № 2. С. 1-28.
Макарова О.Л., Ануфриев В.В., Бабенко А.Б., Бизин М.С., Глазов П.М., Колесникова А.А., Марусик Ю.М., Татаринов А.Г. Фауна восточно-европейских тундр: вклад «сибирских» видов // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. 2019. № 1. С. 59-71.
Ануфриев В.В. Наземные млекопитающие // Живая природа Ненецкого автономного округа. Нарьян-Мар, 2004. С. 59-68.
Ануфриев В.В. Птицы и млекопитающие урочища «Пым-Ва-Шор» и сопредельных территорий // Arctic Evironmental Research. 2013. № 1. С. 61-71.
Fredga K. A new chromosome race of the common shrew (Sorex araneus) in the Kanin Peninsula, NW Russia // Hereditas. 1996. Vol. 125, № 2-3. PP. 247-248.
Pavlova S.V, Shchipanov N.A. New karyotypes of the common shrew Sorex araneus (Lipotyphla, Mammalia) at the northern periphery of the species range in European Russia // Mammal Research. 2019. Vol. 64, № 3. PP. 455-459.
Петров А.Н., Быховец Н.М. Биотопические комплексы мелких млекопитающих долины реки Море-Ю (Большеземельская тундра) // Вестник Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. 2008. № 7. С. 22-28.
Петров А.Н. Распространение и территориальное размещение тундряной бурозубки (Sorex tundrensis, Merriam) на Европейском Северо-Востоке // Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 263-264.
Петров А.Н. Мелкие млекопитающие (Insectivora, Rodentia) трансформированных и ненарушенных территорий восточноевропейских тундр. СПб. : Наука, 2007. 178 с.
Балибасов В.П., Ермаков А.А. Распространение, численность и биотопическое распределение мелких грызунов в тундрах европейского Северо-Востока СССР // Экология редких, малоизученных и хозяйственно важных животных европейского Северо-Востока СССР. Сыктывкар : Коми научный центр УрО АН СССР, 1989. С. 84-89.
Mitchell-Jones A.J., Amori G., Bogdanowicz W., Krystufek B., Reijnders PJ.H., Spitzenberger E., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralik V, Zima J. The atlas of European mammals. Vol. 3. London : Academic Press, 1999. 484 p.
Lenoir J., Svenning J.C. Climate-related range shifts - a global multidimensional synthesis and new research directions // Ecography. 2015. Vol. 38, № 1. PP. 15-28. doi: 10.1111/ecog.00967
Ануфриев В.М., Бобрецов A.B., Войлочников A.A., Нейфельд Н.Д., Кудрявцева Э.Н., Куприянова И.Ф., Петров А.Н., Полежаев Н.М., Пыстин А.Н., Сокольский С.М., Соловьев В.А., Турьева В.В., Юшков В.Ф. Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны. Т 2, ч. 1. СПб. : Наука, 1994. 280 c.
Ehrich D., Schmidt N.M., Gauthier G. and etc. Documenting lemming population change in the Arctic: Can we detect trends? // Ambio. 2020. Vol. 49. PP. 801-804.
La Sorte F.A., Butchart S.H.M., Jetz W., Bohning-Gaese K. Range-Wide Latitudinal and Elevational Temperature Gradients for the World’s Terrestrial Birds: Implications under Global Climate Change // PLoS ONE. 2014. Vol. 9, № 5. e98361. doi: 10.1371/journal. pone.0098361
Sultaire S.M., Pauli J.N., Martin K.J., Meyer M.W., Notaro M., Zuckerberg B. Climate change surpasses land-use change in the contracting range boundary of a winteradapted mammal // Proceedings of the Royal Society B: Biological Science. 2016. Vol. 283, № 1827. PP. 1-9. doi: 10.1098/rspb.2015.3104
Reid D.G., Berteaux D., Laidre K.L. and etc. Chapter 3. Mammals // Arctic Biodiversity Assessment. Status and Trends in Arctic Biodiversity. Meltofte H., editor. Conservation of Arctic Flora and Fauna, Akureyri. 2013. PP 79-141.
Gallant D., Reid D.G., Slough B.G. Natal den selection by sympatric arctic and red foxes on Herschel Island, Yukon, Canada // Polar Biology. 2014. Vol. 37. PP. 333-345.
Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Классификация растительности соленых и солоноватых маршей Большеземельской тундры (побережье Баренцева моря) // Phytodiversity of Eastern Europe. 2018. Т. 12, № 3. С. 82-143.
Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр // Растительность России. 2018. № 32. С. 35-108.
Лисовский А.А., Шефтель Б.И., Савельев А.П., Ермаков О.А., Козлов Ю.А., Смирнов Д.Г, Стахеев В.В., Глазов Д.М. Млекопитающие России : список видов и прикладные аспекты // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 56. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2019. 191 с.
Krystufek B., Tesakov A.S., Lebedev V.S., Bannikova A.A., Abramson N.I., Shenbrot G.I. Back to the future: the proper name for red-backed voles is Clethrionomys Tilesius and not Myodes Pallas // Mammalia. 2020. Vol. 84, № 2. PP. 214-217. doi: 10.1515/ mammalia-2019-0067
Архив погоды метеостанции «Мыс Константиновский». URL: https://rp5.ru/Архив_ погоды_на_м._Констатиновский (дата обращения: 05.05.2020).
Татаринов А.Г География дневных чешуекрылых европейского Северо-Востока России. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2016. 254 с.
Шенников А.П. Растительность Печорского края // Экспедиции Академии наук СССР, 1934 год. М. ; Л. : АН СССР, 1935. С. 76-84.
Ануфриев В.В. Сравнительная оценка населения птиц и млекопитающих Большеземельской тундры и Гыданского полуострова // Arctic Evironmental Research. 2012. № 4. С. 41-49.
Макарова О.Л., Рожнов В.В., Лавриненко И.А. и др. Опыт оценки биоразнообразия крупного арктического региона как основа его охраны в условиях интенсивного освоения (Ненецкий автономный округ) // Материалы III Всероссийской научной конференции «Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана. Сыктывкар : Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2017. С. 231-235.
Зайцев М.В., Войта Л.Л., Шефтель Б.И. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Насекомоядные. СПб. : Наука, 2014. 391 с.
Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири. Новосибирск : Наука, 2002. 246 с.
Шефтель Б.И. Зональные особенности населения насекомоядных млекопитающих енисейской тайги и лесотундры // Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М. : Наука, 1983. С. 184-203.
Хляп Л.А., Шварц Е.А., Баскевич М.И., Николаев В.И., Тишков А.А., Леонтьева О.А., Черепанова Е.В., Глазов П.М. Фауна, экология и зоогеография млекопитающих Валдайского Поозерья : ретроспектива и современное состояние // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2017. № 1. С. 125-159.
Лавриненко И.А., Лавриненко О.В. Влияние климатических изменений на растительный покров островов Баренцева моря // Труды Карельского научного центра. 2013. № 6. С. 4-16.
Bhatt U.S., Walker D.A., Raynolds M.K. et al. Circumpolar Arctic tundra vegetation change is linked to sea ice decline // Earth Interactions. 2010. Vol. 14, № 8. PP. 1-20.
Epstein H.E., Raynolds M.K., Walker D.A., Bhatt U.S., Tucker C.J., Pinzon J.E. Dynamics of aboveground phytomass of the circumpolar Arctic tundra during the past three decades // Environmental Research Letters. 2012. Vol. 7, № 1. e015506. doi: 10.1088/1748-9326/7/1/015506
Тишков А.А., Белановская Е.А., Вайсфельд М.А., Глазов П.М., Кренке А.Н.-мл, Морозова О.В., Покровская И.В., Царевская Н.Г., Тертицкий Г.М. «Позеленение» ландшафтов Арктики как следствие современных климатогенных и антропогенных трендов растительности // Известия Русского географического общества. 2016. Т 148, № 3. С. 14-24.
van Huissteden J. Thawing Permafrost. Permafrost Carbon in a Warming Arctic. Cham, Switzerland : Springer, 2020. 508 p. doi: 10.1007/978-3-030-31379-1
Epstein J., Bhatt U., Raynolds M., Walker D., Forbes B., Phoenix G., Bjerke J., Tommervik H., Karlsen S.R., Myneni R., Park T., Goetz S., Jia G. Tundra greenness // NOAA Arctic report card. Effects of persistent Arctic warming continue to mount. Osborne E., Richter-Menge J., Jeffries M., editors. 2018. PP. 46-52.
 К фауне мелких млекопитающих Большеземельской тундры (Ненецкий автономный округ) | Вестник Томского государственного университета. Биология. 2020. №  50. DOI: 10.17223/19988591/50/8

К фауне мелких млекопитающих Большеземельской тундры (Ненецкий автономный округ) | Вестник Томского государственного университета. Биология. 2020. № 50. DOI: 10.17223/19988591/50/8