Determination of the ecological areas of rare high-mountain Ranunculus species by indicator values methods.pdf Введение Знание экологических ареалов (портретов) видов растений открывает широкие возможности использования и зачастую обнаруживает недостающие элементы в решении сложных задач специфики генезиса, биоморфологии, биогеографии видов, родов или их близкородственных групп. Получение данных об экологических параметрах видов прямыми измерениями - трудоемкий и продолжительный процесс, требующий мониторинга объекта исследований в среде его обитания. Вопросами опосредованного определения характеристик средообразующих компонентов или явлений в экосистеме по параметрам фитобиоты занимается индикационная геоботаника [1]. Опосредованное получение квантифицированной информации о напряжении основных абиотических факторов по параметрам растительного покрова открывает возможность для выявления экологического ареала слабоизученных в силу труднодоступности видов, особенно редких, высокогорных растений. Высокое эколого-географическое разнообразие рода Ranunculus L. (лютик) и широкий зональный спектр распространения его видов ярко проявля- Выявление экологических ареалов редких высокогорных видов 213 ются в региональной специфике видового состава [2]. Особенно это характерно для горных регионов, где экологическая пластичность рода Ranunculus в контрастных условиях высокогорий приобретает свойства адаптивности, что и способствует формированию эндемичных видов [3-6]. Поэтому необходимым аспектом при решении вопросов региональной диверсификации рода Ranunculus становится учёт и оценка факторов среды как пусковых механизмов внутриродовой экологической дифференциации рода. Цель исследования - апробация метода фитоиндикационной оценки син-экологических ареалов видов рода Ranunculus - R. akkemensis Polozhij et Revjakina и R. lasiocarpus C.A. Mey., высокогорных представителей подсекции Altimontana Schegol. [7] (секция Auricomus Schur.), эндемичных для Ал-тае-Саянской флористической провинции (АСП). Материалы и методики исследования Для получения исходных геоботанических материалов в исследовании задействована компьютерная база описаний растительности Сибири «Database of Siberian Vegetation (DSV)», зарегистрированная в международной метабазе фитоценотек «Global Index of Vegetation-Plot Databases» под индексом AS-RU-002 [8] и реализованная в интегрированной ботанической информационной системе IBIS v.7.2 [9]. В модуле градиентного анализа этой же информационной системы выполнены все фитоиндикационные расчеты и сгенерированы сводные таксономические списки. Вспомогательными инструментами для подготовки данных, проведения статистической обработки и визуализации результатов послужили программы MS Excel 2013 и Past v.3.26. Всего использовано 8 полных геоботанических описаний с участием R. akkemensis и 12 - с R. lasiocarpus. Географическая локация данных: Республика Алтай: хребты Семинский, Курайский, Северо-Чуйский; Алтайский край: Тигирекский хребет; Республика Тыва: хребет Сангилен. Среднее число зарегистрированных в описаниях таксонов составило для первого вида 18,80 ± 3,54 (здесь и далее средние значения приведены со стандартной ошибкой среднего), для второго - 24,45 ± 2,73. Источником исходной экологической информации послужили объединенные фитоиндикационные шкалы для Сибири И.А. Цаценкина с соавторами [10, 11], наследующие амплтудно-оптимумный формат индикационной школы Л.Г. Раменского [1]. Из четырех доступных экологических факторов выбраны увлажнение (120-балльная шкала, далее Hd) и богатство-засоление (трофность) почв (30-балльная шкала, далее Tr) как наиболее значимые для дифференциации экотопов горных растений. Средняя доля представленности таксонов-индикаторов в описаниях по этим факторам составила: 34,27 ± 3,30% и 73,50 ± 3,57% (Hd), 35,01 ± 3,24% и 73,45 ± 3,58% (Tr) для R. akkemensis и R. lasiocarpus соответственно. Для слабоизученных высоко- А.А. Зверев, Н.В. Щёголева, А.С. Рееушкин 214 горных флор такие показатели следует считать достаточными для проведения пионерного фитоиндикационного анализа. Экологические характеристики геоботанических описаний рассчитаны в соответствии с ранее представленной методикой [12], проективные покрытия таксонов при этом учитывали в 9-балльной геометрической шкале [9]. Индивидуальные видовые фитоиндикационные оптимумы вычислены по опубликованному нами алгоритму [13], для оценки экологического консенсуса выбран оптимумный вариант этого индекса [1]. В отсутствие устоявшегося термина для обозначения флористической совокупности всех таксонов, встречающихся в ценозах, в которых участвует определенный вид, для характеристики такого пула мы используем конструкцию «флора ингрегации», осознавая, что ни R. akkemensis, ни R. lasiocarpus в геоботаническом понимании не определяют реальных вика-рирующих слоев в растительных ассоциациях. Для получения таких флор ингрегаций в системе IBIS генерировались сводные описания, весовым параметром таксонов в них выступала абсолютная встречаемость. Количественные параметры флор составили для R. akkemensis - 73 таксона, из них 36 таксонов-индикаторов, для R. lasiocarpus - 141 и 98 соответственно. При составлении вероятностных экологических профилей использована унимодальная модель [14], а фитоиндикационные оптимумные статусы таксонов-индикаторов взвешивались суммами процентов их встречаемости в сводных описаниях. Результаты исследования и обсуждение Фитоиндикационная оценка синэкологических ареалов проведена для двух близкородственных видов, принадлежащих одной подсекции Altimontana рода Ranunculus и эндемичных для АСП, но при этом существенно отличающихся некоторыми морфофизиологическими свойствами и приуроченностью к определенным типам местообитаний. Ranunculus akkemensis Polozhij et Revyakina 1978, Систематика и география растений Сибири : 6. - Лютик аккемский. Описан с Алтая. Тип: TK!. Вид распространен в горах Центрального, Юго-Восточного Алтая и Тувы - в аридных районах, с выраженным континентальным климатом. Ал-тае-тувинский эндем (рис. 1). R. akkemensis обитает в альпийском поясе. Характерный представитель криопетрофитона, зачастую выступающего своеобразным рефугиумом для реликтовых и эндемичных элементов высокогорной флоры [15]. Его обычными местообитаниями являются подвижные каменистые субстраты - щебнистые осыпи, каменистые россыпи, каменистые берега ручьев, каменистые тундры, морены ледников. Это единственный облигатный петрофит среди всех видов рода Ranunculus АСП. 215 Выявление экологических ареалов редких высокогорных видов Рис. 1. Типичное местообитание Ranunculus akkemensis Polozhij et Revjakina, гора Сукор, Северо-Чуйский хребет (фото Н. Щёголевой, 02.07.2019) [Fig. 1. Typical habitat of Ranunculus akkemensis Polozhij et Revjakina, Mount Sukor, The North-Chuyskiy ridge (photo by Natalia Shchegoleva, 02.07.2019)] Ranunculus lasiocarpus C.A. Mey. 1830, in Ledeb. Fl. Alt. 2 : 323 - Л. волосистоплодный (рис. 2). Описан из Западной Сибири (Алтай). Тип: (LE!). Распространен в Южной Сибири, в восточной части Казахстана и Монголии. R. lasiocarpus - обитатель высокогорных лугов и тундр, первую половину вегетационного периода развивающийся в условиях избыточного холодного увлажнения. По отношению к механическому составу субстрата этот вид - факультативный петрофит. Местообитания R. lasiocarpus хорошо дренируемые. Встречается обычно в субальпийском поясе, по бортам, берегам и руслам высокогорных ручьев, а также на альпийских луговинах и в мохово-лишайниковой тундре. Сравнительный анализ полученных значений по шкале увлажнения показал существенные отличия отношения ценотического окружения модельных видов к уровню увлажнения местообитаний (рис. 3, А). Совокупная флора ингрегации R. akkemensis имеет значительно более широкую амплитуду и максимум, смещенный относительно R. lasiocarpus примерно на 4 градации в сухую сторону градиента. По фактору трофности (рис. 3, B) объединенные амплитуды флор ингрегации обоих видов имеют примерно одинаковый размах, но различную асимметрию, а максимум кривой профиля у R. akkemensis больше, чем у R. lasiocarpus. А.А. Зверев, Н.В. Щёголева, А.С. Рееушкин 216 Рис. 2. Типичное местообитание Ranunculus lasiocarpus (2.07. Mey. гора Сукор, Северо-Чуйский хребет (фото Н. Щёголевой, 02.07.2019). [Fig. 2. Typical habitat of Ranunculus lasiocarpus C.A. Mey. Mount Sukor, The North-Chuyskiy ridge (photo by Natalia Shchegoleva, 02.07.2019)] E"j Рис. 3. Вероятностные экологические профили флор ингрегаций Ranunculus akkemensis и R. lasiocarpus по фактору почвенного увлажнения (A) и богатства-засоления (B) [Fig. 3. Probabilistic ecological profiles of Ranunculus akkemensis and R. lasiocarpus ingregation floras acc ording to Ohe factor of soil moisture (A) and soil fertility (13)] Одновременное отображение фитоценозов с участием исследуемых видов із осях факторов увлажнения и трофности позволяет оценить и аопо-ставить их экологические ареалы (рис . 4). Ареалы имеют небольшую зону перекрытия, несмотря на то что оба вида могут произрастать в простран- Выявление экологических ареалов редких высокогорных видов 217 ственной близости (в пределах десятков метров), имея при этом достаточно строгие экологические предпочтения (рис. 1, 2). При этом реализованная каждым видом экологическая ниша весьма невелика по отношению к полным градиентам по выбранным факторам (120 и 30 градаций соответственно). Рис. 4. Экологические ареалы Ranunculus akkemensis (выделен красным цветом) и R. lasiocarpus (синим цветом) в осях двух экологических факторов. Точки - описания с участием соответствующих таксонов [Fig. 4. Ecological areas of Ranunculus akkemensis (in red color) and R. lasiocarpus (in blue color) according to two environmental factors. Dots - releves with corresponding taxa] После применения методики фитоиндикационной коррекции [13] получены точные значения индивидуальных статусов (минимум, оптимум, максимум) изучаемых видов (таблица). Эти данные ожидаемо согласуются как с результатами анализа флор ингрегаций видов, так и с характеристиками их экологических ареалов. Индивидуальные фитоиндикационные статусы видов Ranunculus [Individual indicator values of Ranunculus species] Таксон [Taxon] Увлажнение, градации [Soil moisture, grades] Богатство-засоление, градации [Soil fertility, grades] Min Opt Max Min Opt Max Ranunculus akkemensis 56,818 60,194 64,891 8,701 10,482 11,448 Ranunculus lasiocarpus 63,692 65,409 67,160 8,488 8,895 9,908 Поскольку массив доступных описаний и, как следствие, охват экотопов сравнительно невелики, можно предположить, что экологические амплитуды R. akkemensis и R. lasiocarpus при последующем включении нового геоботанического материала будут расширяться, тогда как установленное А.А. Зверев, Н.В. Щёголева, А.С. Рееушкин 218 значение оптимумного статуса изменится незначительно. Однако уже на данном этапе при сравнении полученных количественных параметров с более ранними результатами проведенного нами экологического анализа рода Ranunculus АСП [4], где учитывались приуроченность к определенному типу местообитаний и некоторые морфофизиологические свойства, экологические характеристики этих видов претерпели изменения. Так, в используемой нами системе экологических групп [16] по фактору увлажнения R. akkemensis следует считать ксеромезофитом (ранее определялся нами как эумезофит), а R. lasiocarpus - эумезофитом (ранее - гидромезофит). По фактору трофности почв R. akkemensis следует относить к мезоэутрофофитам, а R. lasiocarpus - к мезотрофофитам. Заключение Проведенное исследование позволило впервые квантификацировать экологические характеристики двух редких высокогорных видов рода Ranunculus по факторам увлажнения и трофности почв. Это дало возможность обоснованно определить принадлежность R. akkemensis и R. lasiocarpus к экологическим группам и доказать работоспособность методики фитоиндикационной коррекции на относительно малых по объему массивах геоботанических данных. Авторы выражают благодарность коллегам, любезно предоставившим для нашего исследования свои геоботанические описания: канд. биол. наук Е.Г Зибзееву (Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск), д-ру биол. наук А.И. Пяку (Томский государственный университет, г. Томск) и канд. биол. наук И.В. Волкову (Томский государственный педагогический университет, г. Томск).

Скачать электронную версию публикации