Variability of the reproductive ability of Lonicera caerulea (Caprifoliaceae) in the seismically active zone of t.pdf Введение Изучение репродуктивной способности растений считается одним из путей оценки состояния биосистем [1], поскольку стрессовое состояние растений, вызванное изменением условий произрастания, приводит к функциональным расстройствам и нарушениям генеративных процессов. Известно, что наиболее существенным условием стабильности природных популяций Изменчивость репродуктивной способности Lonicera caerulea (Caprifoliaceae) 49 является устойчивость во времени такого параметра, как семенное воспроизводство [2]. Однако противоречивые результаты исследований не дают возможности в полном объеме оценить влияние загрязнений окружающей среды на репродуктивную способность растений [3]. Например, Е.А. Мазная и И.В. Лянгузова [4] установили, что в условиях аэротехногенного загрязнения у представителей рода Vaccinium не происходило линейного снижения или увеличения семенной продуктивности, массы и всхожести семян в градиенте аэротехногенного загрязнения. Однако для других дикорастущих видов с увеличением индекса техногенной нагрузки наблюдалось снижение или увеличение показателей репродуктивной способности [5-8]. В обзоре, посвященном оценке влияния тяжелых металлов на прорастание семян [9], показано ингибирующее влияние свинца, никеля, кадмия, меди, кобальта, хрома и ртути на всхожесть семян различных видов растений. Различия в реакции репродуктивной сферы растений на загрязнение окружающей среды могут быть связаны не только с их видовыми особенностями, но и с формированием устойчивых популяций [10]. Несмотря на высокий интерес исследователей к изучению влияния внешних факторов на биоту на разных уровнях её организации, практически отсутствуют исследования реакции репродуктивной сферы растений на природные геофизические и геохимические аномалии. В природных условиях эколого-климатические, геохимические и геофизические факторы формируют некоторую экологическую мозаику среды обитания растительных популяций, определяя тем самым их структуру. Контрастными по комплексу геолого-геофизических характеристик могут быть условия произрастания в зонах активных тектонических разломов. Активные глубинные разломы литосферы представляют собой системы, проводящие к поверхности потоки вещества и энергии, в том числе обусловливают поступление радионуклидов и тяжелых металлов в окружающую среду и способны воздействовать на биологические природные компоненты [11]. В результате сравнительной оценки изменчивости признаков репродуктивной сферы жимолости синей - Lonicera caerulea s.l. L. (семейство Caprifoliaceae Juss.) в различных по геоэкологическим характеристикам районах Горного Алтая (долины рек Ак-Туру и Джазатор), в локальных зонах активных тектонических разломов отмечали увеличение дисперсии наиболее стабильных признаков этого вида [12-14]. В пределах подножия Катунского хребта выявлена популяция алтайского подвида L. caerulea, где наблюдали значительное увеличение полиморфизма морфологических признаков цветков, а также нарушение их функционального состояния [15], здесь отмечали растения с различными типами фасциированных цветков, нехарактерным расположением андроцея и гинецея, аномалиями в строении пыльников и пыльцевых зерен. У отдельных образцов выявлены аномалии в микроспорогенезе, впервые у этого вида отмечен цитомиксис. Получены данные о значимом влиянии недифференцированного комплекса геоэколо- И.Г. Боярских, Л.Р. Волкова 50 гических аномалий, связанных с активными тектоническими процессами, на массу плодов, их семенную продуктивность, всхожесть и энергию прорастания семян [16]. Цель данной работы - изучение гетерогенности популяции L. caerulea по характеристикам репродуктивной сферы на локальном участке одной из сейсмоактивных зон Горного Алтая в долине р. Кызыл-Ярык (Северо-Чуй-ский хребет). Материалы и методики исследования Объект исследований - алтайский подвид жимолости синей - Lonicera caerulea subsp. altaica Pall., широко распространённый в горных районах центральной Евразии как доминирующий подвид в кустарниковом лесном ярусе. Исследования проведены в 2017 г. в долине р. Кызыл-Ярык (Республика Алтай, Кош-Агачский р-он, 50°05' с.ш., 87°57'в.д., 1 976-2 030 м над ур. м.), сформировавшейся в зоне сочленения активных в голоцене сейсмогенери-рущих разломов - границ Северо-Чуйского хребта, Курайской межгорной впадины и Чаган-Узунского массива, разделяющего Курайскую и Чуйскую впадины [17]. На данном участке, на основании данных радоновой съемки, выбрано 5 микропопуляций L. caerulea subsp. altaica на 1,5-километровом профиле в долине р. Кызыл-Ярык (рис. 1). Радоновая съемка - надежный метод выявления разломных зон, их картирования и определения размеров, поскольку по зонам трещиноватости и разломным зонам осуществляется эманирование радона из глубин, активность эманационного поля радона отчетливо отображает расположение разломных зон и изменение сейсмической активности на данной территории [18]. Регистрация объемной активности радона проведена с помощью детектора-индикатора радона SIRAD M106N (ООО «СИНМОР», Россия). Поскольку временные вариации объемной активности радона имеют периодичность ~12, 24 ч и ~14 сут [18], для сравнительного анализа использовали максимальное показание суточных измерений. Уровень активности подпочвенного радона на участке исследования достаточно высокий по сравнению с верхней границей нормы (50 Бк/м3) и изменяется в пределах 262-1162 Бк/м3. Микропопуляции для проведения сравнительного анализа изменчивости признаков репродуктивных органов L. caerulea subsp. altaica выбраны на площадках с различным уровнем эманаций радона. Микропопуляция 3 (М3) выделена в зоне повышения активности подпочвенного радона до 1168 Бк/м3, микропопуляция 1 (М1) - до 707 Бк/м3, микропопуляция 5 (М5) - до 646 Бк/м3, микропопуляция 4 (М4) - до 391 Бк/м3, самые низкие эманации радона регистрировались в микропопуляции 2 (М2) - 262 Бк/м3, которую мы приняли как условный контроль. Изменчивость репродуктивной способности Lonicera caerulea (Caprifoliaceae) 51 Республика Алтай [Altay Republic] Северо-Чуйский хребет [Severo-Chuisky range] Рис. 1. Участок проведения исследований долина р. Кызыл-Ярык: М1-М5 - микропопуляции Lonicera caerulea subsp. altaica в зонах с различны-муровнем эманаций радона, 50°05' с. ш., 87°57' в. д., 1 976-2 030 м над ур. м. [Fig. 1. The study site in the valley of the Kyzyl-Yaryk River: M1-M5-micropopu-lations of Lonicera caerulea subsp. altaica in the zones characterized by a different radon emanation level, 50°05'N, 87°57'E, 1976-2030 m a.s.l.] В каждой микропопуляции с 20-24 растений отобрано по 50 нормально развитых зрелых соплодий (плодов) для анализа популяционной изменчивости характеристик генеративных структур [19]. У образцов оценивали морфометрические признаки и вкусовые качества плодов, число выполненных семян в плоде, неразвившиеся семязачатки и семяношение (отношение числа выполненных семян к суммарному числу семян и семязачатков). Вкус плодов оценивали органолептическим методом по 5-балльной шкале вкусовых вариаций, основанной на степени горечи в плодах [20]. Описание формы плодов проводили по М.Н. Плехановой [21] (рис. 2). Реальную семен-нуюпродуктивность (РСП) определяли как количество нормально развитых И.Г. Боярских, Л.Р. Волкова 52 семян на одно соплодие [22]. Из каждого плода извлекали выполненные семена и неразвившиеся семязачатки. Рис. 2. Форма плодов Lonicera caerulea по М.Н. Плехановой [21]: 1 - круглая; 2 - овальная; 3 - удлиненно-овальная; 4 - цилиндрическая; 5 - яйцевидная; 6 - обратно яйцевидная; 7 - каплевидная; 8 - кувшиновидная; 9 - широко-кувшиновидная; 10 - колокольчатая; 11 - веретеновидная; 12 - широко-веретеновидная; 13 - стручковидная [Fig. 2. Typical shapes of Lonicera caerulea fruits according to Plekhanova [21]: 1 - Round; 2 - Oval; 3 - Elongated oval; 4 - Cylinder; 5 - Obovoid; 6 - Obovate; 7 - Drop-shaped; 8 - Pitcher-shaped; 9 - Wide pitcher-shaped; 10 - Bell-shaped; 11 - Spindle-shaped; 12 - Wide spindle-shaped; 13 - Pod-like] Определение лабораторной всхожести и энергии прорастания семян L. caerulea subsp. altaica проводили в августе 2017 г. Проращивание проводили в чашках Петри при температуре 25 °С, по 30 семян в чашке, в двух повторностях с каждого растения, по 20 растений из каждой микропопуляции. Всего исследовано 6 000 семян. Семена считали проросшими при формировании корешка размером с семя. При закладке опытов учитывали требования ГОСТ 13056.6-97 [23] и результаты исследований по экофизиологии прорастания семян L. caerulea [24]. В ходе исследования учитывали энергию прорастания семян (% на 5-е сут) и всхожесть (% на 30-е сут). При изучении изменчивости репродуктивных характеристик высчитывали среднее значение, ошибку среднего значения, минимальное и максимальное значение и коэффициент вариации (СѴ). Для каждой микропопуляции проведен анализ данных на внутригрупповую гомогенность методом %2 [25]. Для проверки статистической значимости различий (р < 0,05) признаков репродуктивной сферы, а также оценки корреляционной зависимости между ними использовали критерии Стьюдента, Фишера и однофакторный анализ ANOVA [25]. Результаты исследования и обсуждение Для изучения изменений, происходящих в растительном организме под воздействием неблагоприятных факторов среды, в основном используются Изменчивость репродуктивной способности Lonicera caerulea (Caprifoliaceae) 53 многочисленные морфологические характеристики. Анализ изменчивости позволяет узнать некоторые закономерности в распределении признаков среди особей, растущих в определенных условиях, и показывает степень их адаптации к этим условиям. В литературе часто отмечается, что увеличение вариабельности, лабильности морфологических свойств является результатом адаптивных реакций биологических систем на изменившиеся условия существования [19, 26]. Растения в микропопуляциях L. caerulea subsp. altaica в долине р. Кы-зыл-Ярык характеризовались высоким полиморфизмом по форме плодов. Наибольшим разнообразием формы плодов отличалась микропопуляция М1, наименьшим - микропопуляции с самым низким уровнем эманации радона М2 и М4 (рис. 3). Частота встречаемости растений с плодами овальной формы изменялась в пределах от 10 до 30%, это значительно ниже, чем в популяциях L. caerulea subsp. altaica на других участках Горного Алтая. Известно, что на территории Горного Алтая овальная (эллипсоидальная) форма плодов является преобладающей (до 60%) для L. caerulea subsp. altaica [20]. Согласно ранее проведенным нами исследованиям, увеличение варьирования формы подов и снижение за счет этого частоты встречаемости растений с правильной овальной формой плодов до 20-25% отмечалось в зонах геомагнитных аномалий, связанных с сейсмотектонической активностью территории [12-14]. Увеличение формового разнообразия плодов на участках с повышенным уровнем эманации радона в долине р. Кызыл-Ярык согласуется с полученными ранее результатами. Полученные морфометрические данные и семенную продуктивность плодов сравнивали между собой с помощью двух статистических методов: t-критерия Стьюдента и дисперсионного анализа ANOVA. С помощью t-критерия каждая из микропопуляций сравнивалась с микропопуляцией М2 (условный контроль). Анализ данных на внутригрупповую гомогенность показал отсутствие статистически значимых отличий по анализируемым признакам между растениями из одной микропопуляции. Это позволило определить статистическую значимость различий (р < 0,01) морфометрических характеристик и семенной продуктивности плодов растений из тестовых микропопуляций по сравнению с контрольной микропопуляцией. По всем морфометрическим признакам плодов М4 статистически значимо (р < 0,01) отличается от условного контроля (М2) (рис. 4). У растений из М3 и М5 отличия существенны (р < 0,05) только по ширине плодов. Длина и ширина плодов с низким уровнем изменчивости. Коэффициент вариации в отдельных микропопуляциях для длины плодов изменяется от 11% в М4 до 14% (М2 и М5), для ширины плодов - от 8% (М1 и М5) до 10% в М3. Согласно исследованиям М.А. Шемберг и Е.Н. Шемберг [27], среди 13 морфологических и химических признаков жимолости синей в 3 природных популяциях Красноярского края размеры плодов - наиболее стабильные признаки. И.Г. Боярских, Л.Р. Волкова 54 Рис. 3. Распределение растений в микропопуляциях Lonicera caerulea subsp. altaica долины р. Кызыл-Ярык по частоте встречаемости формы плодов. По оси абсцисс - микропопуляции; по оси ординат - частота встречаемости признака, %: 1 - овальная; 2 - круглая; 3 - цилиндрическая; 4 - яйцевидная; 5 - кувшиновидная; 6 - веретеновидная [Fig. 2. The distribution of plants in micropopulations of Lonicera caerulea subsp. altaica in the valley of the Kyzyl-Yaryk River according to the frequency of fruit shape occurrence. On the X-axis - Micropopulations; on the Y-axis - The frequency of the trait occurrence, %. 1 - Oval, 2 - Round, 3 - Cylinder, 4 - Ovoid, 5 - Pitcher-shaped, 6 - Spindle-shaped] Изменчивость показателей длины и ширины плода внутри популяций колебалась между разными удаленными друг от друга участками в пределах 9,8-14,0 и 8,8-10,4% соответственно. По данным Н.Ю. Теплюк с соавт. [28], длина и ширина плода также характеризовались очень низкими низким уровнями изменчивости. Коэффициент вариации этих признаков на различающихся по экологии участках изменялся от 5,6 до 12,9 и от 4,1 до 8,6%, соответственно. На основании этих данных авторы делали выводы о том, что эти показатели не зависят от эколого-географической характеристики районов произрастания, что подтверждают и результаты данной работы. Однако ранее нами на территории Горного Алтая наблюдалось увеличение вариабельности морфометрии плодов L. caerulea до очень высокого уровня (41%) в период сейсмической активности в зоне магнитной аномалии, а также до повышенного уровня (21%) на верхней границе ареала распространения (в вертикальном градиенте) [12, 13]. С помощью дисперсионного анализа ANOVA сравнивали все исследуемые микропопуляции друг с другом. По результатам анализа установлено, что место произрастания существенно влияет на длину плодов критерий Фишера F(4, 1034) = 22,225; p = 0,0000, на ширину - F(4, 1033) = 5,5614; Изменчивость репродуктивной способности Lonicera caerulea (Caprifoliaceae) 55 p = 0,00020 и на индекс F(4, 1033) = 7,9264; p = 0,0000 (см. рис. 4). Стандартное значение критерия F на 1%-ном уровне значимости равно 13,5, на 5%-ном уровне - 5,6. а b c Рис. 4. Влияние места произрастания растений на a - длину, мм; b - ширину, мм; c - индекс плодов (M±mM). 1 - М1; 2 - М2; 3 - М3; 4 - М4; 5 - М5 [Fig. 4. The influence of the plant habitat on a - The length of fruits, b - The width of fruits and c - The fruit index. On the X-axis - Micropopulations: 1 - М1, 2 - М2, 3 - М3, 4 - М4, 5 - М5; on the Y-axis: a - The length of fruits, mm; b - The width of fruits, mm; c - The fruit index (M±mM)] И.Г Боярских, Л.Р. Волкова 56 Плоды, собранные в контрольной микропопуляции, существенно (кроме М5) отличались от остальных наименьшей массой и наименьшим числом полноценных семян (рис. 5). По числу выполненных семян отличия статистически значимы (р < 0,01), кроме М3. Растения с самыми крупными плодами (до 1,1 г) (рис. 5, а) и наибольшей их семенной продуктивностью (до 27 шт.) (рис. 5, Ь) отмечены в М4. а Ь Рис. 5. Влияние места произрастания растений на: а - массу плодов, г; Ь - число полноценных семян, шт. (M±mM). 1 - М1; 2 - М2; 3 - М3; 4 - М4; 5 - М5 [Fig. 5. The influence of the plant habitat on a) the weight of fruits and b) the number of full seeds. On the X-axis - Micropopulations: 1 - М1, 2 - М2, 3 - М3, 4 - М4, 5 - М5; on the Y-axis: a - The weight of fruits, g; b - The number of seeds, psc. (М±тм)] Результаты анализа ANOVA показали, что значения критерия Фишера для массы плодов F(4, 1034) = 18,850; р = 0,0000, числа полноценных семян -F(4, 1034) = 49,881; р = 0,0000 значительно превышают критические, что говорит о значимом влиянии места произрастания растений на эти признаки. Стандартное значение критерия F на 1%-ном уровне значимости равно 13,5. Анализ частоты встречаемости растений с различной массой плодов и семенной продуктивностью показал смещение распределения этих параме- Изменчивость репродуктивной способности Lonicera caerulea (Caprifoliaceae) 57 тров в сторону больших значений по сравнению с контрольной микропопуляцией. Так, например, в микропопуляциях М1 и М5 чаще всего (22-28%) встречаются плоды с массой 0,5-0,6 г, в М3 - 0,5 г, в микропопуляции М4 - 0,6-0,7 г, а в контрольной микропопуляции (по 28%) - 0,4 и 0,5 г (рис. 6, a). По частотному распределению семенной продуктивности: в контрольной микропопуляции чаще встречаются плоды с самым низким числом выполненных семян в плоде (0-3 семян), в микропопуляциях М4 и М5 наибольшая доля плодов имеет соответственно 22-24 и 16-18 семян, что больше, чем во всех остальных микропопуляциях (рис. 6, b). Высокой частотой встречаемости плодов с низким числом семян характеризовалась и микропопуляция М3, при этом здесь отмечался и самый высокий уровень варьирования по этому признаку. В микропопуляциях М1, М2 и М5 установлена средняя корреляционная зависимость между массой плодов и числом выполненных семян, равная соответственно 0,5; 0,6 и 0,3, статистически значимая (р < 0,01), в М3 отмечена тесная (0,7) зависимость между этими признаками. В М4 корреляционная зависимость между массой плодов и числом выполненных семян статистически не значима. Известно, что процессы развития семян и околоплодника тесно связаны и синхронизированы, находятся под контролем фитогормонов - ауксина, гиббереллина и цитокинина. Начало развития плодов из завязи происходит после оплодотворения семяпочек и координируется сигналами от развивающихся семязачатков [29]. Согласно ранее проведенным исследованиям, в фоновых условиях у L. caerulea s.l. отмечено наличие тесной корреляционной зависимости между массой плодов и числом выполненных семян (0,73-0,98%,р < 0,001) [30]. Отсутствие тесной корреляции между массой плодов и числом завязавшихся семян установлено нами ранее в зоне геолого-геофизической аномалии [16]. Предполагалось, что нарушение известной закономерности может говорить о наличии экзогенного влияния на формирование плодов. Известно, что под воздействием внешних факторов может происходить изменение уровня фитогормонов в органах растений [31]. Возможно, разные комплексы геоэкологических аномалий могут оказывать влияние на нарушение сигнально-синхронизирующей функции фитогормонов. В наибольшей степени это воздействие проявляется на участке микропопуляции М4, где отсутствует линейная зависимость между массой плодов и числом семян. В процессе изучения вкусовых качеств плодов выявлено полное отсутствие хинно-горьких плодов в исследуемых микропопуляциях L. caerulea subsp. altaica. Наибольшим вкусовым разнообразием плодов характеризуется М3 - микропопуляция с самым высоким уровнем эманации радона (рис. 7), в том числе частота встречаемости безгоречных (1-2 балла горечи) образцов здесь составляет 20% и статистически значимо (р < 0,05) положительно коррелирует с объемной активностью радона. Значимая отрицательная линейная зависимость (р < 0,01) установлена между объемной активностью радона и частотой встречаемости образцов с горькими плодами. И.Г. Боярских, Л.Р. Волкова 58 а Рис. 6. Частотное распределение массы плодов (a) и их семенной продуктивности (b) в микропопуляциях Lonicera caerulea subsp. altaica в долине р. Кызыл-Ярык. По оси абсцисс: a - масса плодов, г; b - число выполненных семян в плоде, шт.; по оси ординат - частота встречаемости признака, % [Fig. 6. Frequency distribution of the weight of fruits (a) and their seed production (b) in Lonicera caerulea subsp. altaica micropopulations in the Kyzyl-Yaryk river valley. On the X-axis: a - Weight of fruits, g; b - Number of developed seeds in the fruit, pcs.; on the Y-axis - The frequency of the trait occurrence, %] Изменчивость репродуктивной способности Lonicera caerulea (Caprifoliaceae) 59 Известно, что горькоплодность - доминантный признак L. caerulea, в большей части её ареала вкус плодов горький и они не съедобны. В то же время популяции Камчатки, Курил, Сахалина, Охотского побережья, Приамурья и Забайкалья характеризуются низким процентом встречаемости горькоплодных растений [20]. Согласно нашим исследованиям, высокий полиморфизм вкусовых вариаций плодов отмечался в зонах магнитных аномалий, связанных с активными тектоническими процессами, вследствие чего частота встречаемости растений с безгоречными плодами увеличивалась до 59 и 91% в разных районах исследований [12-14]. Сопоставление этих данных с приуроченностью популяций L. caerulea с безгоречными плодами к сейсмически активным районам даёт основание предположить о возможном влиянии факторов, связанных с активными тектоническими процессами, на массовое проявление рецессивного признака жимолости синей. Рис. 7. Распределение растений в микропопуляциях Lonicera caerulea subsp. altaica в долине р. Кызыл-Ярык по вкусовым формам плодов (по баллу горечи). По оси абсцисс - микропопуляции; по оси ординат - частота встречаемости признака, % [Fig. 7. Fruit taste variation at different sites (bitterness point). On the X-axis - Micropopulations; on the Y-axis - The frequency of the trait occurrence, %. 1-4 Bitterness point] Оценку гетерогенности семенного потомства растений из выделенных микропопуляций проводили по критериям: лабораторная всхожесть и энергия прорастания семян. Лабораторная всхожесть семян, собранных в долине р. Кызыл-Ярык, составила 87-97% (рис. 8). Наименьшей всхожестью И.Г. Боярских, Л.Р. Волкова 60 (87%) отличались семена, собранные в контрольной микропопуляции (М2) и в микропопуляции под воздействием самого высокого уровня объемной активности радона - М3, наибольшей всхожестью (97%) отличались семена, собранные в М1. Для М1 характерна и самая высокая энергия прорастания семян (86%), самая низкая (55%) - для М5. 0 20 40 60 80 100 ■ Энергия прорастания [Seed germination readiness] □ Всхожесть [Seed germination capacity] Рис. 8. Всхожесть и энергия прорастания семян в микропопуляциях Lonicera caerulea subsp. altaica долины р. Кызыл-Ярык. По оси абсцисс -% проросших семян, по оси ординат - микропопуляции [Fig. 8. Seed germination capacity and germination readiness in Lonicera caerulea subsp. altaica micropopulations in the Kyzyl-Yaryk river valley. On the X-axis - Seed germination capacity and germination readiness, %; on the Y-axis - Micropopulations] В изучаемых микропопуляциях массовое прорастание семян наблюдалось в М1 и М2 на 11-й день после посева, в М3 - на 11-12-й, М5 - на 13-й и в М4 - на 14-й день (рис. 9). Условия произрастания растений, вероятно, оказывали влияние и на длительность прорастания семян. Самым коротким (17 дней) этот период отмечен у семян, собранных в контрольной микропопуляции (М2). Семена из остальных микропопуляций всходили в течение 20 дней. Известно, что для приспособления живых организмов к стрессовым воздействиям среды чрезвычайно важна изменчивость показателей репродуктивной способности. Именно воспроизводство является одним из основных факторов, определяющих стабильность природных популяций растений и Изменчивость репродуктивной способности Lonicera caerulea (Caprifoliaceae) животных [2]. Показано усиление вариабельности морфологических признаков, снижение семенной продуктивности и формирование более жизнеспособного семенного потомства под воздействием техногенного загрязнения [32]. Рис. 9. Динамика прорастания семян Lonicera caerulea subsp. altaica из микропопуляций в зоне геолого-геофизической неоднородности в долине р. Кызыл-Ярык. По оси абсцисс - дни прорастания, по оси ординат - число проросших семян, шт. [Fig. 9. Dynamics of seed germination from Lonicera caerulea subsp. altaica micropopulations in the area of geological heterogeneity in the Kyzyl-Yaryk river valley. On the X-axis - Seed germination, days; on the Y-axis - Number of germinated seeds, pcs.] У растений, населяющих участки с повышенной концентрацией радионуклидов, фиксировалось снижение качества семян [33]. При совместном воздействии радионуклидов и нерадиоактивных токсичных элементов на биологические объекты возможно возникновение синергетических эффектов [34, 35]. Оценка влияния факторов нерадиационной (физико-химические характеристики почв и содержание в них нерадиоактивных элементов) и радиационной (удельная активность тяжелых естественных радионуклидов в почве) природы на снижение репродуктивной способности дикорастущего вида растений показала, что отдельные нерадиоактивные элементы наряду с радионуклидами значимо влияют на репродуктивную способность растений. Другие разнонаправленно (нивелируют или усиливают) модифи- И.Г. Боярских, Л.Р. Волкова 62 цируют биологические эффекты, обусловленные воздействием факторов радиационной природы [36]. Нам не удалось обнаружить связи морфометрических признаков плодов, семенной продуктивности, всхожести и энергии прорастания семян с уровнем эманации радона, вследствие чего логично предположить, что наблюдаемая нами изменчивость изученных параметров определяется влиянием других факторов. Поскольку микропопуляции расположены на 1,5-километровом профиле на одном макросклоне, в сходных условиях тепло- и влагообеспечения, то, вероятно, эти факторы могут быть связаны с сейсмо-текто-нической активностью территории. Тектонические процессы обусловливают дегазацию Земли, которая осуществляется непрерывно в пределах зон повышенной проницаемости. На интенсивную восходящую миграцию флюидов и эманацию газов в зонах активных тектонических разломов указывают локальные геохимические аномалии, оказывающие выраженное влияние на распределение химических элементов в почве, воздухе и растениях [37]. К глубинным тектоническим разломам приурочены также аномалии гравитационного, магнитного, электромагнитного, электростатического и акустического полей [38]. В зонах проявления трещинообразования и дробления пород выделяется значительная электрическая энергия, которая обусловливает газовые разряды, возрастание поверхностной проводимости и эмиссию электронов. С этими процессами связано формирование как локальных, так и региональных геофизических аномалий. Повышенной (даже по отношению к разломной зоне) трещиноватостью и проницаемостью горных пород характеризуются структурные узлы - участки сочленения разнонаправленных разломных зон различного иерархического уровня, которые создают специфические неоднородные условия обитания растительных популяций, определяя тем самым их структуру. Вопрос о влиянии активных тектонических процессов на биологические объекты поднимался исследователями неоднократно [39-42]. Поскольку выделенный для исследований участок находится в зоне сочленения активных в голоцене сейсмогенерирущих разломов [17], наряду с радоном возможно влияние на растения различных комплексов геохимических и геофизических факторов. Для проверки этого предположения в дальнейшем планируется проведение исследования содержания радионуклидов, микро- и макроэлементов в системе почва - растение, а также детальная геоморфологическая оценка территории. Заключение Исследования, проведенные в локальной сейсмически активной зоне Горного Алтая в долине р. Кызыл-Ярык, показали гетерогенность популяции L. caerulea subsp. altaica по репродуктивным характеристикам растений. Микропопуляции, находящиеся на участках с различным уровнем объемной Изменчивость репродуктивной способности Lonicera caerulea (Caprifoliaceae) 63 активности подпочвенного радона (262-1162 Бк/м3), значимо различались по длине, массе, ширине и индексу плодов, числу выполненных семян, лабораторной всхожести и энергии прорастания растений, а также имели разную степень корреляционной зависимости (0,3-0,7) между массой плодов и числом выполненных семян. Анализ частоты встречаемости растений с различной массой плодов и семенной продуктивностью показал смещение распределения этих параметров в сторону больших значений по сравнению с контрольной микропопуляцией. Высокой частотой встречаемости растений с низким числом семян в плодах характеризовались микропопуляции как с самым высоким эманационным полем радона (1162 Бк/м3), так и с самым низким (262 Бк/м3). В микропопуляциях с самым высоким уровнем объемной активности подпочвенного радона увеличивалось разнообразие формы плодов, их семенной продуктивности и вкусовых вариаций, в том числе проявление рецессивного признака - безгоречности плодов. Установлена зависимость между уровнем эманации радона и частотой встречаемости растений с безгоречными (горькими) плодами. Влияние уровня объемной активности радона на изменчивость других показателей репродуктивной способности было несущественным. Возможно влияние недифференцированного комплекса факторов, связанных с активными тектоническими процессами, на формирование и развитие репродуктивных органов растений.

Скачать электронную версию публикации