Cenopopulation structure of the key species in Siberian Pine mountain-taiga forests of the East Sayan mountains.pdf Введение На юге Сибири горно-таежные кедровники представляют собой наиболее распространенный вариант продуктивных кедровых лесов, занимая высотный диапазон от 600-900 до 1 400-1 500 м над ур. м. [1]. Масштабные лесозаготовки до введения запрета на рубку Pinus sibirica Du Tour в 1989 г., а также крупные лесные пожары нарушили значительную часть этих горнотаежных лесов [2, 3]. Устойчивое ведение лесного хозяйства и сохранение М.Е. Коновалова, Д.С. Собачкин 72 биоразнообразия требуют разработки критериев оценки состояния и прогноза динамики нарушенных экосистем [4, 5]. Оно должно основываться на изучении структуры (возрастной, размерной, онтогенетической, виталитет-ной и т.д.) ценопопуляций ключевых видов позднесукцессионных лесных сообществ, развивающихся в сходных лесорастительных условиях [6-10]. Так, все большее внимание исследователей уделяется выявлению структурной организации ценопопуляций ключевых видов бореальных лесов [11-14]. Однако подобные исследования до настоящего времени не проводились в горно-таежных кедровниках. Эталонные для влажной климатической фации Алтае-Саянской горной области кедровники, поддерживающие динамически равновесное состояние в условиях минимальной антропогенной нагрузки, обнаружены нами на территории комплексного заказника Красноярского края «Тайбинский», организованного в 1987 г. Цель исследования - анализ демографической структуры ценопопуляций видов-ценозообразователей позднесукцессионного чернично-зеленомошно-го кедровника. Материалы и методики исследования Обследованы ценопопуляции видов P. sibirica и Abies sibirica Ledeb. в чернично-зеленомошном кедровнике горно-таежного высотно-поясного комплекса типов леса (ВПК) Манско-Канского округа [15]. Такие кедровники образуют типологический фон всей Восточносаянской горной лесорастительной провинции кедровых лесов. Исследования проведены в среднегорном рельефе северо-восточной части хребта Идарское белогорье (Восточный Саян). Климат района резко континентальный. В ходе полевых работ 2018 г. заложена постоянная пробная площадь (53^60 м) в средней части склона западной экспозиции, крутизной 2°, на высоте 1000 м над ур. м. (54°44' с.ш., 96°07' в.д.). Насаждение имело характерную для горно-таежных кедровников Восточного Саяна [16] низкую продуктивность (V класс бонитета), высокую сомкнутость крон (около 1,0) и относительную полноту (1,1), сложную вертикальную структуру и смешанный состав (таблица). В нижнем ярусе растительности преобладают зеленые мхи (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Wamst., Hylocomium splen-dens (Hedw.) Schimp. in В. S. G., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicra-num scoparium Hedw.), черника (Vaccinium myrtillus L.) и в меньшей степени осочка (Carex iljinii V.I. Krecz). Подлесок разреженный (Sorbus sibirica Hedl., Lonicera altaica Pall.). Распределение растительных группировок носит диффузный характер, повторяя микрорельеф, образованный ветровальными комплексами разных лет. Смешение древесных пород и их поколений равномерно по площади. На пробной площади выполнено общее геоботаническое описание по методике В.Н. Сукачева [17]. Номенклатура сосудистых растений и мхов при- Структура ценопопуляций ключевых видов горно-таежных кедровников ведена в соответствии со сводками С.К. Черепанова [18] и M.S. Ignatov et al. [19]. У каждого дерева (виргинильного, молодого, зрелого, старого генеративного и сенильного состояний) измерены диаметр ствола на высоте 1,3 м (с точностью до 0,5 см) и высота (с точностью до 0,5 м). Особи ювенильного и имматурного состояний подсчитаны на 30 учетных площадках (каждая размером 4 м2). Учетные площадки размещены равномерно по всей пробной площади. Численность особей рассчитана на единицу площади (1 га). Основные таксационные показатели древостоя [Basic mensuration forest stand parameters] ( ) Показатели [Parameters] Доминирующие древесные виды [Dominant tree species] Pinus sibirica Du Tour Abies sibirica Ledeb. Betula pubescens Roth. Число деревьев, шт./га-1 [Stem density, n./ha'1] 217 94 25 Абсолютная полнота, м2/га-1 [Basal area, m2/ha-1] 16,9 1,1 1,0 Средний возраст, лет TStand age, years] 165±4,3 62±3,9 46±5,2 Средний диаметр, см [Stem diameter, cm] 30±1,3 11±0,8 22±2,1 Средняя высота, м TStand height, m] 15±0,4 12±0,6 16±0,6 Онтогенетическое состояние особей древесных видов установлено по качественным признакам, уточненным для P. sibirica по С.А. Николаевой с соавт. [20], а для A. sibirica - по И.Д. Махаткову [21]. Оценка онтогенетической структуры ценопопуляций ключевых видов выполнена по соотношению особей различного состояния [22]. Возраст деревьев установлен на основании кернов, взятых возрастным буравом у каждого дерева на пробной площади (69 шт P. sibirica и 30 шт A. sibirica). Возраст молодых особей древесных видов определен по мутовкам (P sibirica - 45 шт.) и спилам модельных особей (A. sibirica - 18 шт.). Тип возрастной структуры древостоя выявлен на основании анализа формы распределения возрастного ряда [23]. Оценка санитарного состояния особей древесных видов проведена по шкале В.А. Алексеева [24]: 1-я категория - здоровые деревья; 2-я - ослабленные; 3-я - сильно ослабленные; 4-я - усыхающие; 5-я - свежий сухостой; 6-я - старый сухостой. Статистическая обработка данных полевых исследований включала расчет показателей формы распределения возрастных и онтогенетических рядов [25. С. 187] в среде StatSoft STATISTICA 10. Расчеты выполнены на общепринятом в биологических науках уровне статистической значимости (а = 0,05). М.Е. Коновалова, Д.С. Собачкин 74 Результаты исследования и обсуждение Горно-таежные леса с участием P. sibirica, как правило, представляют собой этапы послепожарных восстановительно-возрастных смен [1]. В связи с режимом особой охраны заповедника «Тайбинский» и как следствие сниженной пирогенной нагрузкой на его территории сформировались кедровники, обладающие всеми признаками позднесукцессионных экосистем. В обследованном фитоценозе наличие в почвенном разрезе следов пожаров прошлых лет (угли на глубине 17-20 см) указывало на его пирогенное происхождение. О позднесукцессионном состоянии свидетельствовали абсолютная разновозрастность древостоя, сложная мозаика ключевых и подчиненных видов, многочисленный валеж различной степени разложения, отсутствие следов пирогенных повреждений на древостое и валеже. Древесный ценоз слагался P. sibirica и A. sibirica с незначительным участием Betula pubescens Roth. По численности и запасу древесины доминирующее положение в нем занимала ценопопуляция P. sibirica с густотой древостоя 460 шт./га-1 и запасом древесины 200 м3/га-1. A. sibirica имела второстепенные позиции (густота - 200 шт./га-1; запас - 11 м3/га-1), проникая в фоновые кедровники зеленомошной группы типов леса с вогнутых участков пологих склонов, где произрастают крупнотравно-папоротниковые кедровопихтовые насаждения [15]. Ценопопуляция P sibirica включала особи полного онтогенетического спектра с варьированием абсолютного возраста от 1 до 220 лет. Онтогенетическая структура ценопопуляции P sibirica (рис. 1) характеризовалась нормальным состоянием, островершинным распределением с левосторонней асимметрией (коэффициент асимметрии - 2,0; эксцесс - 4,1). В численности преобладали имматурные (60%) и ювенильные (24%) особи. Суммарная численность молодых, зрелых и старых генеративных особей составляла 7% от общей численности особей ценопопуляции. Наименьшую численность имели особи сенильного (2,4%) и виргинильного (1,6%) состояний. Возрастная структура ювенильных и имматурных особей P sibirica имела волновой характер распределения (рис. 2, a, b), что объясняется цикличностью обильного семеношения. По данным учета урожайности «кедрового ореха», проводимого КГБУ «Ирбейское лесничество» (Министерство лесного хозяйства Красноярского края) на постоянном лесосеменном участке в непосредственной близости от объекта исследования, урожайные годы P sibirica продолжались, как правило, в течение 3 лет, повторяющихся через 5 лет. Все особи ювенильного состояния (750 шт га-1) в возрасте от 1 до 8 лет имели здоровое состояние или незначительные признаки ослабления и довольно равномерно распределялись по площади фитоценоза. Амплитуда возраста имматурных особей шире: от 6 до 50 лет. Из них 67% относились к здоровому состоянию (2000 шт./га-1), 25% имели признаки сильного ослабления или усыхания (750 шт./га-1) и 8% - погибшие. Структура ценопопуляций ключевых видов горно-таежных кедровников Рис. 1. Онтогенетические спектры ценопопуляций ключевых видов в чернично-зеленомошном кедровнике. По оси X - онтогенетическое состояние: jv - ювенильное; im - имматурное; v - виргинильное; gx - молодое генеративное; g2 - зрелое генеративное; g3 - старое генеративное; 5 - сенильное; по оси Y - число деревьев, шт./га. Санитарное состояние особей: 1 - здоровые и ослабленные; 2 - сильно ослабленные и усыхающие; 3 - свежий и старый сухостой. [Fig. 1. Ontogenetic spectra of the key species cenopopulations in the Siberian pine forest with Vaccinium myrtillus and green hypnum mosses. On the X-axis - Ontogenetic states: jv - juvenile; im - immature; v - virginile; gi - young reproductive; g2 - mature reproductive; g3 - old reproductive; s - senile; on the Y-axis - Numbers per hectare. Sanitary state of plants: 1 - Healthy and weakened; 2 - Strongly weakened and drying; 3 - Fresh and old dead-standing] Ослабление санитарного состояния имматурных особей с возрастом под пологом довольно равномерно сомкнутого древостоя связано со снижением теневыносливости P sibirica к возрасту 60 лет [26]. Этим же объясняется и малая численность виргинильных особей (3% от численности имматурных) в возрасте от 60 до 150 лет (рис. 2, c). Внедрение молодых особей P sibirica в древостой на переходе из имматурного в виргинильное состояние происходило в местах образования световых «окон» при частичном (дигрессивном) распаде полога древостоя. В дальнейшем темпы изреживания снижались и в виргинильном состоянии уже 90% особей имели здоровое состояние, остальные - ослабленное (сухостойных нет). Санитарное состояние деревьев генеративного периода немного ухудшалось на фоне широкого варьирования возраста деревьев каждого онтогенетического состояния (рис. 2, d, e, f). Из молодых генеративных деревьев (1,7% от численности ценопопуляции) в возрасте 110-183 лет только 45% относились к здоровым и 45% - к ослабленным. Из зрелых генеративных (1,6% от численности ценопопуляции) в возрасте 120-190 лет 60% относились к здоровым и 40% - к ослабленным. Из старых генеративных (3,6% от численности ценопопуляции) в возрасте 164-213 лет 52% относились к здоровым и 43% - к ослабленным. Таким образом, небольшое увеличение суммарного числа деревьев на ста- М.Е. Коновалова, Д.С. Собачкин 76 диях онтогенетического развития генеративного периода (см. рис. 1) связано с достаточно широкой амплитудой их абсолютного возраста (около 100 лет). Все деревья постгенеративного периода усыхали в возрасте 170-220 лет (рис. 2, g). Распределение возрастного ряда вошедших в древостой особей (виргинильного, молодого, зрелого, старого генеративного и сенильного состояний) отличалось от онтогенетического спектра всей ценопопуляции правосторонней асимметрией и плоской вершиной (коэффициент асимметрии -0,7; эксцесс -0,6; медиана - 180) вследствие небольшого увеличения числа деревьев в возрасте 160-200 лет (рис. 2, h). Возрастная структура древостоя P. sibirica относилась к абсолютно разновозрастному типу, сформированному слабоцикличным восстановительным процессом. Это соответствует представлениям о непрерывном лесообразовательном процессе и устойчивости древесных видов на климаксовой стадии развития лесных сообществ [11]. ■ I ■ I ■ ■ I ,іі. III а 60 50 40 30 20 10 -і 0 3 8 13 18 23 28 33 38 43 3 8 13 18 23 28 33 38 43 80 100 120 140 160 180 200 220 d 60 50 40 30 20 10 -і 0 50 U . 11 l.l e 80 100 120 140 1 50 18 0 20 0 220 1 1 f 1. 80 100 120 140 60 1 0 2 D0 220 1 ,1 g 1 1 80 100 120 140 60 1 80 2 D0 220 _■ ■ ■ 1 _1 h 1. 80 100 120 140 160 180 200 220 80 100 120 140 160 180 200 220 Рис. 2. Возрастная структура ценопопуляции Pinus sibirica Du Tour: a - ювенильных особей; b - имматурных; c - виргинильных; d - молодых генеративных; e - зрелых генеративных; f - старых генеративных; g - сенильных; h - всего древостоя. По оси X - возраст, лет; по оси Y - численность, % [Fig. 2. Age and ontogenetic structure of stands of P. sibirica Du Tour cenopopulations: a - juvenile; b - immature; c - virginile; d - young reproductive; e - mature reproductive; f - old reproductive; g - senile; h - total stand; on the X-axis - Age, years; on the Y-axis - Relative numbers, %] Структура ценопопуляций ключевых видов горно-таежных кедровников Ценопопуляция A. sibirica имела более узкий в сравнении с P. sibirica возрастной ряд (от 1 до 110 лет), но формировала полночленный онтогенетический спектр (см. рис. 1), характеризующийся выраженным островершинным распределением с левосторонней асимметрией (коэффициент асимметрии -2,2; эксцесс - 5,1). В численности также преобладали имматурные (69%) и ювенильные (21%) особи. По мере перехода между стадиями онтогенетического развития численность особей постепенно снижалась: виргинильное состояние имели 7% особей, молодое, зрелое и старое генеративное - 1,8; 1,5 и 0,4% соответственно. Особи сенильного состояния не обнаружены. Абсолютная разновозрастность ювенильных и имматурных особей A. sibirica (от 1 до 40 лет) подтверждает известные данные о том, что ее семенная продуктивность в горно-таежных лесах Южной Сибири может периодически снижаться, но никогда не прекращается полностью [27]. Примечательно, что, несмотря на это, преимущество в цикличности инспермации, в численности возобновления A. sibirica уступала P. sibirica. В ценопопуляции A. sibirica насчитывалось всего 1 500 шт./га1 жизнеспособных ювенильных и имматурных особей в сравнении с P sibirica - 3 750 шт./га-1. Санитарное состояние имматурных и ювенильных особей A. sibirica удовлетворительное (80% тех и других находилось в здоровом и незначительно ослабленном состоянии и только 4% имматурных особей - в сухостойном). Виргиниль-ные особи в возрасте от 40 до 65 лет имели (рис. 3, c) аналогичное санитарное состояние (79% - в здоровом и незначительно ослабленном состоянии, остальные имели значительные признаки ослабления, сухостойных нет). С дальнейшим увеличением «биологического» (онтогенетического) возраста снижалась не только численность особей, но и ухудшалось их санитарное состояние. Только 60% молодых генеративных деревьев в возрасте 70-76 лет относились к здоровым и 40% - к значительно ослабленным, 50% зрелых генеративных в возрасте 86-100 лет - к здоровым и 50% - к значительно ослабленным и уже 100% старых генеративных в возрасте 105-110 лет - к значительно ослабленным. В целом возрастной ряд (рис. 3, g) вошедших в древостой особей A. sibirica (виргинильного, молодого, зрелого и старого генеративного состояний), как и онтогенетический спектр всей ценопопуляции, сохраняет левостороннюю асимметрию, но имеет плоскую вершину (коэффициент асимметрии - 0,5; эксцесс -0,8). Отсутствие «всплеска» численности особей генеративного периода развития и особей сенильного состояния, а также снижение санитарного состояния по мере онтогенетического развития деревьев объясняется довольно низкой продолжительностью жизни деревьев A. sibirica (до 120 лет) в неблагоприятных для нее условиях относительно бедных почв и резкой континентальности климата. В целом онтогенетические спектры ключевых видов климаксовых горно-таежных чернично-зеленомошных кедровников Восточного Саяна (P. sibirica и A. sibirica) относились к типу с «нормальным состоянием», способных к спонтанному восстановлению ценопопуляций. М.Е. Коновалова, Д.С. Собачкин 78 40 60 80 100 100 -80 -60 -40 -20 0 I b 100 80 -60 40 20 0 L e 5 15 25 100 -80 - 60 40 20 0 40 60 60 80 100 40 c 80 100 50 40 30 20 10 0 40 60 80 100 Рис. 3. Возрастная структура ценопопуляций ключевых видов Abies sibirica Ledeb.: a - ювенильных особей; b - имматурных; c - виргинильных; d - молодых генеративных; e - зрелых генеративных; f - старых генеративных; g - всего древостой. По оси X - возраст, лет; по оси Y - численность, % [Fig. 3. Age and ontogenetic structure of stands of Abies sibirica Ledeb. cenopopulations: a - juvenile; b - immature; c - virginile; d - young reproductive; e - mature reproductive; f - old reproductive; g - total stand; on the X-axis - Age, years; on the Y-axis - Relative numbers, %] Однако с позиции демографического подхода структура ценопопуляции P sibirica оценена как более устойчивая, так как имеет более массовое возобновление, большую продолжительность жизни особей, достигающих больших размерных показателей (максимальный диаметр - 58 см, максимальная высота - 21,3 м), доминируя в древостое как по численности, так и по запасу. Примечательно, что по предельным достигаемым размерам ствола и продолжительности жизни деревья P. sibirica в суровых природно-климатических условиях горно-таежных лесов существенно уступали аналогичным показателям, достигаемым деревьями P. sibirica в равнинных южно-таежных [20] и низкогорных черневых лесах [28]. Это свидетельствует о существенном лимитированнии развития P. sibirica лесорастительными условиями изученного района. Однако P sibirica в типичных горно-таежных Структура ценопопуляций ключевых видов горно-таежных кедровников условиях имеет выраженную конкурентную популяционную стратегию, во многом формируя среду горно-таежных кедровников. При этом структура ценопопуляций P. sibirica в изученных условиях в большей степени схожа с таковой, описанной на примере северо-таежных древостоев [11], чем со структурой зеленомошных кедровников западносибирской тайги [29] или черневых кедровников Западного Саяна [28]. В последнем случае устойчивость ценопопуляций P. sibirica во многом зависит от динамики ценопопуляций A. sibirica, образования ветровальных комплексов и, как следствие, имеет выраженную циклично-разновозрастную возрастную структуру и бимодальную форму распределения онтогенетического спектра [28]. Напротив, в горно-таежных чернично-зеленомошных кедровниках Восточного Саяна, несмотря на существенно меньшую и непостоянную урожайность семян по сравнению с черневыми кедровниками [1], ценопопуляция P sibirica демонстрирует устойчивую структуру «непрерывного потока поколений» [по 22], не зависящую от динамики других ценоэлементов. A. sibirica в большей степени проявляет признаки конкурентнотолерантного вида, уступая P sibirica по численности подроста и деревьев, запасу древесины, продолжительности жизни и достигаемым размерам деревьев (максимальный диаметр - 22,7 см, максимальная высота - 16 м). Заключение Онтогенетическая и возрастная структуры ценопопуляций P sibirica в фоновом для горно-таежного пояса Восточного Саян чернично-зеленомош-ном типе леса характеризуют стабильность кедровой формации в условиях минимальных антропогенных нарушений. Устойчивое существование ценопопуляции P. sibirica горно-таежных кедровников в довольно суровых природно-климатических условиях обеспечивается массовым, почти непрерывным возобновлением и такой же перманентной сменой возрастных поколений. Ценопопуляция A. sibirica не оказывает существенного влияния на динамику ценопопуляции P. sibirica.

Скачать электронную версию публикации