Species distribution modeling for the section Xerobia Bunge of the genus Oxytropis DC. on the territory of.pdf Современные исследования в ботанике, выявляющие особенности распространения видов растений, основываются на анализе больших массивов данных. Имеющаяся информация по распространению видов, различных групп растений и растительных сообществ в основном обрабатывается с использованием различных методов моделирования [1]. На современном этапе Д.В. Санданов, А.С. Дугарова, И.Ю. Селютина 86 исследований картографирование биоразнообразия вышло на новый виток развития в связи с методологическим и технологическим переоснащением [2]. Несмотря на множество опубликованных карт по разнообразию и видовому богатству растений на глобальном уровне и для ряда крупных регионов мира, территории Северной и Центральной Азии все еще остаются слабо изученными. Помимо общей оценки флористического разнообразия актуальными являются аспекты изучения распространения ценных видов (редкие и исчезающие, эндемики, лекарственные растения и т.д.), а также некоторых полиморфных родов, имеющих модельное значение для целей фитогеографии. В числе последних можно упомянуть род остролодка (или остролодочник) - Oxytropis DC. (сем. Fabaceae), так как хорологические центры видов рода соответствуют схемам ботанико-географического районирования Северной и Центральной Азии [3]. Виды рода в основном горные растения, весьма разнообразные в таксономическом отношении, их насчитывается не менее 400 видов. В России и сопредельных государствах (в пределах бывшего СССР) выявлено 375 видов, тогда как в Европе менее 30, а в Северной Америке - несколько более 30 видов. Высокое разнообразие видов р. Oxytropis (153 вида) отмечается в Центральной Азии [4]. А.В. По-ложий [5] отмечает, что этот регион является крупным вторичным центром видообразования в роде Oxytropis. На территории Центральной Азии наиболее представленной является секция Xerobia Bunge, одна из древних секций рода, которая включает 19 видов в Азиатской России, включая недавно описанный для Республики Тыва Oxytropis sobolevskajae Pyak [6, 7]. Секцию образуют стержнекорневые каудексовые травянистые многолетники с поли-карпическими побегами розеточного типа [8]. В последние годы для видов секции Xerobia выявлено много новых местонахождений [9-11], проведена геопривязка распространения редких видов на территории Бурятии [12]. Эта информация в совокупности с ранее известными данными составляет основу настоящего исследования. Цель исследования - моделирование распространения видов секции Xerobia для оценки влияния прошлого климата на современные ареалы и прогнозирования их динамики при будущих климатических изменениях. Материалы и методики исследования Нами разработана специализированная база данных, включающая информацию по распространению видов секции Xerobia (1 353 конкретных местонахождений 19 видов). База данных разработана только для видов секции, которые встречаются на территории Азиатской России. Для всех изученных видов проанализированы их полные ареалы, включая распространение видов на территориях сопредельных стран (Казахстан, Монголия, Китай). Остались неохваченными 13 центральноазиатских видов секции, распространение которых наиболее полно приведено лишь в сводке «Рас- Моделирование распространения видов секции Xerobia Bunge 87 тения Центральной Азии» [4] и частично в монографии Н. Улзийхутага [13]. Большинство из этих видов (кроме O. ciliata Turcz. и O. stracheyana Benth. ex Baker) - эндемики и встречаются в небольших изолированных местообитаниях. Гербарные сборы этих видов (как и местонахождения в сводке «Растения Центральной Азии») имеют слишком общие привязки, что не позволяет с определенной степенью точности обозначить географические точки их распространения. Оригинальные сведения по распространению других видов секции (эндемиков Китая и видов из Ближнего Востока) труднодоступны и в данной работе нами не анализировались. Данные о распространении этих видов, которые лишь частично доступны на портале Глобальной информационной системы о биоразнообразии (GBIF), нуждаются в корректировке и уточнении. Поэтому нами изучены 19 видов из данной секции (которые встречаются на территории Азиатской России), для которых имеется подробная информация по их распространению. Для выявления локалите-тов видов секции Xerobia были использованы данные основных зарубежных и российских гербарных коллекций (PE, UB, LE, MW, TK, NS, NSK, KRAS, ALTB, HGU, IRK, IRKU, UUH, UUDE). При посещении гербариев образцы фотографировали, для цифровых гербариев проанализированы сканированные образцы. Информацию с гербарных этикеток (географическое положение пункта сбора, характеристика местообитания, коллектор, дата) вносили в базу данных. Большую часть точек сбора гербария привязывали с использованием имеющихся словесных описаний. Точки находок, которые не удавалось привязать, исключены. Всего обработано 559 изображений. Проанализированные гербарные сборы датированы с 1869 по 2018 г. Основной объем гербарного материала собран в период 1960 по 1990 г. Для привязки образцов использованы карты в программе SAS.Planet, Яндекс. Карты и Google Планета Земля, онлайн-ресурс старых и современных карт (с 1600 по 2015 г.) «ЭтоМесто» (http://www.etomesto.ru/), сайт «Карты всего мира» с полным набором топографических карт Генштаба СССР и топографических карт ГГЦ (http://loadmap.net/). Дополнительно использованы онлайновые базы данных: Виртуальный гид по флоре Монголии Virtual Guide to the flora of Mongolia (http://floragreif.uni-greifswald.de), Плантариум (http:// www.plantarium.ru/), данные полевых наблюдений авторов и информация из геоботанических описаний, любезно представленные Н.И. Макуниной и А.Ю. Королюком (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск). Карты распространения изучаемых видов на территории Монголии вручную оцифрованы по сводке Н. Улзийхутага [13]. В имеющемся виде база данных содержит детальную информацию по распространению видов, включая конкретные местонахождения, полученные с GPS-навигаторов (их доля составляет 50,3%). Эти данные представляют надежную основу для моделирования, что и является первоочередной целью наших исследований. Разнообразие экологических и биоклиматических параметров местообитаний видов Oxytropis и секции Xerobia изучено с использованием совре- Д.В. Санданов, А.С. Дугарова, И.Ю. Селютина 88 менных методов. Моделирование географического распространения видов проведено с использованием программы Maxent 3.3.3k [14], так как в наличии имелись только данные по присутствию видов. В исследовании использована климатическая циркуляционная модель MIROC-ESM с разрешением 2,5 arc-minutes или ~5 км на пиксель. Применение данной циркуляционной модели дает более реалистичные прогнозы для территории Азии по сравнению с широко используемой моделью CCSM [15-16]. Анализ разных циркуляционных моделей показал, что модель MIROC-ESM может корректно использоваться для всех азиатских регионов, кроме Юго-Восточной Азии [17]. При проведении анализа в программе Maxent заданы следующие настройки: для статистического анализа точности полученные модели проверены случайной выборкой 25% местонахождений видов, для получения оптимальной модели использованы 1 500 шагов (итераций), на основе анализа разных моделей выбран параметр сложности (regularization multiplier), равный 0.9, случайные подвыборки выделены на основе кроссвалидации, доля ошибок оценена по величинам пороговых значений по показателю maximum training sensitivity plus specificity, проведен тест для измерения важности переменной «jackknife», на каждую переменную построены кривые отклика, выходные карты сформированы в логистической шкале от 0 до 1. Проведен анализ 19 биоклиматических переменных BIOCLIM, усредненных за временной интервал 1960-1990 гг. (www.worldclim.org) [18] и 18 переменных ENVIREM [19]. Использованы различные климатические сценарии согласно 5-му докладу Межправительственной комиссии по изменению климата - IPCC AR5: RCP8.5 - вариант, предусматривающий в будущем наибольшую концентрацию диоксида углерода, RCP2.6 - вариант, предусматривающий в будущем наименьшую концентрацию диоксида углерода, RCP6.0 - умеренный вариант. Для оценки влияния каждого варианта климатического сценария на распространение видов использованы прогнозные данные на 2070 г., где наблюдаются максимальные потенциальные различия в концентрации диоксида углерода. Прогнозное моделирование проведено только для переменных BIOCLIM ввиду отсутствия растровых данных будущего климата для переменных ENVIREM. Пространственно-временные изменения оценены при помощи прогнозных данных на 2050 и 2070 гг. при климатическом сценарии RCP8.5. Данные по прошлому климату оценены на основе переменных ENVIREM для двух периодов: последнего ледникового максимума (~22 000 лет назад) и среднего голоцена (~6 000 лет назад). Результаты исследования и обсуждение Ареал изученных видов секции Xerobia в основном охватывает территорию Центральной Азии (рис. 1). Лишь небольшая часть видов, таких как Oxytropis grandiflora (Pall.) DC. и O. leptophylla (Pall.) DC., в большей степени встречаются на восточных рубежах ареала секции (Забайкальский Моделирование распространения видов секции Xerobia Bunge 89 край, Восточный аймак Монголии, провинция Внутренняя Монголия Китая). В сводке «Растения Центральной Азии» [4] O. grandiflora отнесен к секции Orobia Bunge, позднее Л.И. Малышев [6] включил этот вид в секцию Xerobia. М.Г. Попов [20] отмечает, что этот вид морфологически близок к O. nitens Turcz. из секции Xerobia. Рис. 1. Распространение видов секции Xerobia Bunge рода Oxytropis DC. [Fig. 1. Species distribution of the section Xerobia Bunge of the genus Oxytropis DC.] Большинство изученных видов секции Xerobia имеют ограниченное распространение и часто приурочены к специфическим экотопам. В этом случае моделирование распространения узколокальных эндемичных видов с использованием только биоклиматических данных является нецелесообразным. Поэтому нами выбраны виды центральноазиатской - Oxytropis ampul-lata (Pall.) Pers. (рис. 2) и маньчжуро-даурской приуроченности - O. grandiflora (рис. 3, A). Выбранные виды также различаются и по экологии местообитаний: O. ampullata - горный вид, тогда как большая часть местонахождений O. grandiflora приурочена к равнинам и среднегорью. Статистический анализ показал высокую точность моделей для двух наборов переменных. Величина показателя «площадь под кривой» (AUC) для тренировочных данных во всех случаях выше 0,9 (табл. 1). Факторами, детерминирующими распространение O. ampullata, являются показатели температуры (среднегодовая температура и изотермичность) и потенциальной эвапотранспирации в самые сухие и холодные периоды года (см. табл. 1). Показатель изотермичности оценивает уровень флуктуации между дневными и ночными температурами относительно ежегодных флуктуаций летних и зимних температур. Например, значение показателя равного 100, показывает, что дневной диапазон температур является эквивалентным среднегодовому диапазону температур. Д.В. Санданов, А.С. Дугарова, И.Ю. Селютина 90 А - моделирование С переменными BIOCLIM [Modeling with BIOCLIM variables] Рис. 2. Потенциальный ареал Oxytropis ampullata по результатам моделирования в Maxent на основе переменных BIOCLIM и ENVIREM. Цветом обозначена пригодность местообитаний согласно логистической шкале от 0 до 1. Более темным цветом показаны области с большей пригодностью местообитаний [Fig. 2. Potential distribution of Oxytropis ampullata under Maxent modeling with BIOCLIM and ENVIREM variables. Colors show habitat suitability in logistic scale from 0 to 1. More dark colors show more suitable habitats] B - моделирование с переменными ENVIREM [Modeling with ENVIREM variables] Все значения ниже данного показателя являются индикатором более низкого уровня вариабельности температуры в среднем за месяц относительно вариабельности за год. Значения этой переменной при моделировании варьируют в пределах от 20 до 40, что свидетельствует о высокой контрастности между дневным и ежегодным диапазоном температур в изучаемом регионе. Это подтверждается различиями в потенциальной эвапотранспи-рации в разные периоды года. Показатели потенциальной эвапотранспира-ции в сухие и холодные периоды года имеют ключевое значение, так как в Моделирование распространения видов секции Xerobia Bunge 91 аридных условиях растения получают основные запасы влаги в холодный период, когда нет интенсивного испарения, также важна сохранность влаги в наиболее засушливый сезон года. Таблица 1 [Table 1] Вклад ключевых экологических переменных в модель потенциального распространения изученных видов Oxytropis DC. [Contribution of the key environmental variables to the predictive model of distribution for the studied species of Oxytropis DC.] Ключевые переменные [Key variables] Oxytropis ampullata Oxytropis grandiflora Вклад [Contribution], % Коэффициент пер-мутации [Permutation coefficient] Вклад [Contribution], % Коэф фициент пермутации [Permutation coefficient] BIOCLIM Среднегодовая температура (Biol) [Average annual temperature] 33,8 61,2 0,1 0,7 Изотермичность (Bio3) [Isothermality] 19,5 9,0 2,1 5,1 Сумма осадков в самой холодной четверти года (Bio19) [Precipitation of the coldest quarter] 15,6 1,3 11,9 1,4 Сезонность температуры (Bio4) [Temperature seasonality] 13,9 17,5 5,2 64,1 Сезонность осадков (Bio15) [Precipitation seasonality] 0,0 0,0 33,2 0,4 Годовая амплитуда температуры (Bio7) [Annual Temperature Range] 0,5 0,4 20,3 0,1 ENVIREM ПЭТ самого сухого периода года [PET of the driest quarter] 25,5 0,9 19,0 0,0 ПЭТ самого холодного периода года [PET of the coldest quarter] 24,8 50,5 3,0 0,0 Индекс неровности земной поверхности [Terrain Roughness Index] 20,7 2,3 7,6 0,2 Индекс континентальности [Continentality Index] 11,3 0,0 9,9 16,1 Сезонность ПЭТ [PET seasonality] 1,7 5,6 20,8 0,1 Метрика относительной влажности и аридности [Climatic Moisture Index] 6,4 0,0 10,5 49,6 AUC BIOCLIM 0,992 0,994 AUC ENVIREM 0,995 0,994 Примечание. Анализ проведен отдельно для каждого набора переменных. ПЭТ - потенциальная эвапотранспирация. Полужирным шрифтом выделен вклад наиболее значимых переменных. [Note. Analysis has been done separately for each group of variables. PET - Potential evapotranspiration. Contribution of more significant variables is in bold]. Д.В. Санданов, А.С. Дугарова, И.Ю. Селютина 92 Распространение O. grandiflora лимитируется коэффициентом вариации осадков, годовой амплитудой температуры, сезонностью потенциальной эвапотранспирации и ее показателями в самый сухой период года. Отметим, что коэффициент вариации осадков в основном отображает континентальность климата, индекс которого в переменных ENVIREM также имеет высокие показатели вклада этой переменной (см. табл. 1). Можно отметить, что для распространения O. ampullata более значимы показатели температуры, тогда как для O. grandiflora важны параметры увлажнения. При этом для распространения обоих видов немаловажное значение имеют сходные переменные, такие как сумма осадков в самой холодной четверти года и потенциальная эвапотранспирация в самый сухой период года (см. табл. 1). Это, по-видимому, связано с тем, что местообитания изучаемых видов в центральной части Азии характеризуются дефицитом увлажнения, поэтому для растений важное значение имеют осадки в зимний период и высокая потенциальная эвапотранспирация летом (т.е. когда увлажнение в летний период при имеющемся режиме температуры и влажности является избыточным и может потенциально испаряться с почвы и растительности). Вклад ключевых переменных для более аридной части Азии [21] отличается от таковых для видов восточноазиатской приуроченности, где большей частью преобладали температурные показатели [22]. Анализ результирующих карт потенциального ареала изучаемых видов выявил лучшие результаты для набора переменных ENVIREM (рис. 2). Карты потенциального ареала на основе данных BIOCLIM прогнозируют возможные находки O. ampullata в довольно широких пределах местообитаний на большей части Центральной Азии, что в целом не соответствует экологии изучаемого вида. Моделирование на основе переменных ENVIREM характеризуется более корректными результатами. Это, по-видимому, связано с тем, что переменные ENVIREM подготовлены на основе дополнительно обработанных переменных BIOCLIM, а также включают различные индексы (индекс аридности, индекс континентальности и т.д.) и переменные, связанные с рельефом (индекс неровности земной поверхности, топографический индекс влажности). Разработчики ENVIREM отмечают, что данный пакет переменных в большей степени связан с экофизиологией видов и поэтому может выдавать лучшие результаты моделирования по сравнению с обобщенными климатическими показателями [19]. Проведенный анализ распространения Oxytropis ampullata на основе переменных ENVIREM показал, что существует несколько территорий, экологически подходящих для произрастания вида. В основном это горные массивы, такие как Хангай, Монгольский Алтай, горы Джунгарии, хребет Тарбагатай и Алтай. Изучаемый вид ранее был отмечен в данных местообитаниях. Дополнительно моделирование спрогнозировало высокую вероятность находок вида в долине р. Селенга (см. рис. 2). Поэтому будет интересно провести рекогносцировочные исследования и поисковые исследования Моделирование распространения видов секции Xerobia Bunge 93 на этой территории. По материалам нашей базы данных вид встречается в горных степях (в том числе и криофитных) в высотных пределах от 500 до 2 800 м над у. м. Местонахождения этого вида в Казахстане и Монголии отмечаются на больших высотах, нижний предел высот начинается от 1 200 м над у. м. Условные обозначения / Legend Местонахождения О. grandiflora Locations of О. grandiflora Регионы России Regions of Russia Государственные границы State borders 600 Километры А B Рис. 3. Потенциальный ареал Oxytropis grandiflora (А) и секции Xerobia (B) по результатам моделирования в Maxent на основе переменных ENVIREM. Цветовые обозначения те же, что и на рис. 2 [Fig. 3. Potential distribution of Oxytropis grandiflora (A) and the section Xerobia (B) under Maxent modeling with ENVIREM variables. Figure captures are the same as in Fig. 2] Современный ареал O. grandiflora изучен довольно подробно, подходящие экологические условия для произрастания вида, где возможны новые находки, выявляются только на Хэнтэе (рис. 3, А). Изучаемый вид встречается в диапазоне высот от 200 до 1 800 м над у. м., большая часть местонахождений вида отмечена на высотах 600-1 000 м над у. м. Высотные Д.В. Санданов, А.С. Дугарова, И.Ю. Селютина 94 характеристики хребта Хэнтэй в основном варьируют в пределах от 1 200 до 1 800 м над у. м., поэтому часть местообитаний действительно может быть благоприятной для произрастания данного вида. Поскольку ареал секции Xerobia (совокупность ареалов видов секции) является довольно целостным (рис. 1; 3, B) и характеризуется рядом общих детерминирующих факторов для видов разных ареалогических групп (см. табл. 1), дальнейший анализ проводили для всей секции. Данный подход позволяет оценить отклик горных ксерофитных видов Oxytropis в центре Азии на параметры прошлого и будущего климата. В современный период ключевыми факторами распространения видов секции Xerobia по переменным ENVIREM являются потенциальная эвапотранспирация самой сухой четверти года, индекс континентальности и метрика относительной влажности и аридности (табл. 2). Данные переменные также имели важное значение в условиях среднего голоцена и последнего ледникового максимума. Это свидетельствует о том, что экологические условия на изучаемой территории оставались достаточно стабильными и в прошлые геологические эпохи. Территория Центральной Азии была в меньшей степени затронута оледенением по сравнению с более северными регионами. Однако большие площади оледенения наблюдались в ее северной части в различных горных массивах. Реконструкция оледенения массива Монгун-Тайга (северо-запад Внутренней Азии) в максимум малой ледниковой эпохи показала, что площадь оледенения в этот период превосходила современную почти на 50%. На изучаемой территории в голоцене наблюдалась активизация восходящих движений в большинстве районов Алтая и Саян. При этом предполагается, что на северо-западе Внутренней Азии количество осадков было не больше, чем в максимум оледенения [23]. Второй климатический оптимум голоцена (оптимальное сочетание теплообеспеченности и увлажненности, обеспечивающее максимальную биологическую продуктивность и видовое разнообразие растительности) наблюдался в промежутке 6,2-5,3 тыс. л.н. и более отчетливо выразился в приатлантических районах [24]. К середине голоцена количество осадков сильно сократилось, но условия были достаточно теплыми. Различия показателей летней температуры на юге Западной Сибири и на Алтае в оптимум голоцена в сравнении с современным климатом были небольшими и в среднем составили 0,5 °С [25]. Полученные нами результаты согласуются с вышеуказанными палеогеографическими исследованиями и отмечают, что в изучаемом регионе различия основных климатических показателей на довольно большом временном промежутке оставались достаточно стабильными. Карты потенциального ареала секции Xerobia показывают большее распространение видов на северо-западе в период последнего ледникового максимума и сокращение их ареалов со среднего голоцена и до настоящего времени (рис. 4). Моделирование распространения видов секции Xerobia Bunge Таблица 2 [Table 2] Вклад ключевых экологических переменных в модель потенциального распространения секции Xerobia в условиях прошлых климатических эпох [Contribution of the key environmental variables to the predictive model of distribution for Xerobia section in conditions of the past climate] Переменные ENVIREM [ENVIREM variables] Современный климат [Current climate] Средний голоцен [Mid-Holocene] Последний ледниковый максимум [Last Glacial Maximum] Вклад [Contribution], % Коэффициент пер-мутации [Permutation coefficient] Вклад [Contribution], % Коэффициент пер-мутации [Permutation coefficient] Вклад [Contribution], % Коэффициент пер-мутации [Permutation coefficient] ПЭТ самого сухого периода года [PET of the driest quarter] 28,4 8,8 25,7 6,7 14,9 6,3 Индекс континентальности [Continentality Index] 12,9 10,2 9,2 8,4 12,5 58 Метрика относительной влажности и аридности [Climatic Moisture Index] 10,4 41,3 9,7 12,9 6 7,1 Сезонность ПЭТ [PET Seasonality] 9,7 0,3 23,7 3,2 17,5 2 Индекс неровности земной поверхности [Terrain Roughness Index] 9,6 1,4 7 2,6 8,7 4,1 ПЭТ самого влажного периода года [PET of the wettest quarter] 7,2 2,1 10,5 6,3 10,7 3,5 Примечание. Обозначения, как и в табл. 1. [Note. Symbols are the same as in Table 1]. 95 На востоке ареала секции наблюдается расширение распространения видов, которое в современный период охватило и ее северо-восточную часть (Забайкалье и частично центральную часть Сибири). Распространение видов в большей степени приурочено к горным массивам, которые являлись рефугиумами для видов секции Xerobia. В период последнего ледникового максимума ареал видов был более целостным, в последующее время образовались дизъюнкции. Полученные результаты согласуются с мнением А.В. Положий [5] о том, что центром происхождения рода Oxytropis является Южная Сибирь, а после оледенений наблюдалось расселение видов на территорию Центральной Азии. Это также подтверждается высоким видовым богатством рода в изучаемом регионе, для которого характерно наличие большого числа эндемиков вторичного происхождения [4]. Д.В. Санданов, А.С. Дугарова, И.Ю. Селютина 96 Необходимо отметить, что для прошлых геологических эпох повышается значимость такой переменной, как сезонность потенциальной эвапотран-спирации (см. табл. 2). Данный факт косвенно подтверждается анализом различных климатических сценариев в максимум малой ледниковой эпохи, когда на юго-востоке Внутренней Азии в этот период предположительно наблюдалось резкое падение количества осадков [24]. В современный период эта часть ареала секции характеризуется наилучшими условиями увлажнения за счет влияния тихоокеанского муссона, поэтому здесь отмечается некоторое расширение распространения видов Oxytropis. Составлены прогнозные карты ареала секции для различных климатических сценариев. Для условий современного климата значимыми являются следующие переменные: средняя температура самой сухой четверти года, средняя суточная амплитуда температуры за каждый месяц, изотермичность (22,5; 18,7; 15,3, % вклада переменных соответственно). Условные обозначения / Legend ENVIREM последний ледниковый максимум ENVIREM The Last Glacial Maximum ENVIREM средний голоцен ENVIREM Mid-Holocene ENVIREM современный климат ENVIREM modern climate_ ' ■Регионы России .. J Regions of Russia :=1: Государственные границы ==! State borders . 550 550 Километры Рис. 4. Потенциальные ареалы видов секции Xerobia по результатам моделирования в Maxent на основе переменных ENVIREM. Сравнение ареалов проводится при значениях вероятности 0,54 на логистической шкале Maxent (среднее значение, характерное для условий, сходных с современным распространением видов) [Fig. 4. Potential distribution of species of the section Xerobia under Maxent modeling with ENVIREM variables. Comparison of distribution is done according to 0.54 meaning of logistic scale of Maxent (average meaning for conditions close to modern distribution of species)] При анализе различных климатических сценариев на 2050 и 2070 гг. набор ключевых переменных остается таким же, к ним лишь добавляется сезонность температуры. Эта переменная оценивает изменения температурных показателей в течение года, т.е. стандартное отклонение температур. Все разработанные сценарии Межправительственной комиссии по изменению климата предполагают в будущем рост температурных показателей в большей или меньшей степени, поэтому вариабельность температурных показателей будет неизбежно расти. Вследствие того, что изучаемый реги- Моделирование распространения видов секции Xerobia Bunge 97 он характеризуется выраженной континентальностью климата и аридными условиями, ареалы видов секции Xerobia по результатам моделирования в будущем могут измениться в незначительной степени даже при наибольшом потеплении климата (сценарий RCP8.5). При потеплении климата появляются новые потенциальные экологические ниши на северо-западе (Синц-зян-Уйгурский автономный район) и северо-востоке Китая (провинции Внутренняя Монголия и Хэйлунцзян), а также в центральной и восточной части Забайкальского края и на юго-востоке Иркутской области (рис. 5). Также прогнозируется незначительное сокращение ареала секции Xerobia в ее юговосточной части. В целом характер прогнозируемых изменений к 2070 г. при наиболее неблагоприятном климатическом сценарии является относительно невысоким, и распространение изучаемых видов будет отмечаться в границах ареалов, близких к современным. Условные обозначения / Legend Сценарий гср8_5 2070 : Регионы Рс Scenario гср8_5 2070 Regions of I _ Сценарий rcp8_5 2050 Г “jl Государств Scenario rcp8_5 2050 "===J State bordei _ Современный климат Modern climate_ 550 Километры Рис. 5. Прогнозные потенциальные ареалы видов секции Xerobia по результатам моделирования в Maxent на основе переменных BIOCLIM. Использованы значения, как и на рис. 4 [Fig. 5. Forecast potential distribution of species of the section Xerobia under Maxent modeling with BIOCLIM variables. Figure captures are the same as in Fig. 4] Результаты моделирования распространения изучаемых видов секции показывают относительно небольшие изменения их ареалов в прошлом, а также при прогнозируемых климатических изменениях в будущем даже при возможности реализации самого негативного климатического сценария. Заключение Оценка потенциального распространения видов секции Xerobia в программном пакете Maxent показала, что переменные ENVIREM проводят более корректное моделирование в сравнении с переменными BIOCLIM. Основными факторами, определяющими распространение видов централь- Д.В. Санданов, А.С. Дугарова, И.Ю. Селютина 98 ноазиатской приуроченности, являются показатели температуры (среднегодовая температура и изотермичность) и потенциальной эвапотранспирации в самые сухие и холодные периоды года. Распространение маньчжуро-даурских видов лимитируется коэффициентом вариации осадков, годовой амплитудой температуры, сезонностью потенциальной эвапотранспирации и ее показателями в самый сухой период года. Для распространения видов этих ареалогических групп важное значение также имеют сумма осадков в самой холодной четверти года и потенциальная эвапотранспирация в самый сухой период года В современный период ключевыми факторами распространения видов секции Xerobia по переменным ENVIREM являются потенциальная эва-потранспирация самой сухой четверти года, индекс континентальности и метрика относительной влажности и аридности. Эти переменные также являются детерминирующими факторами для условий среднего голоцена и последнего ледникового максимума. Это может свидетельствовать о том, что экологические условия на изучаемой территории оставались достаточно стабильными и в прошлые геологические эпохи. Анализ прогнозных карт ареалов для различных климатических сценариев на основе переменных BIOCLIM выявил незначительную степень изменений ареалов видов секции Xerobia при различных вероятных климатических сценариях в будущем, в том числе и при максимальном потеплении климата.

Скачать электронную версию публикации