Рентгеновская компьютерная томография структуры корней и динамика почвенной биоты на ранних стадиях роста ячменя (Hordeum vulgare L.) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2021. № 53. DOI: 10.17223/19988591/53/1

Рентгеновская компьютерная томография структуры корней и динамика почвенной биоты на ранних стадиях роста ячменя (Hordeum vulgare L.)

Морфометрическое динамическое описание роста корней прорастающего семени и состава окружающей почвенной микробиоты в зависимости от архитектуры пахотного слоя почв является важной методической и практической проблемой в агропочвоведении, агрофизике и биологии почв. В модельном физическом опыте использованы семена ячменя (сорт Михайловский). Семена укладывали в специальные бюксы из ПВХ объемом около 3 см3 на границе двух слоев различной плотности, насыпанных из гумусового горизонта (диапазон плотности почвы от 0,7 до 1,2 г/см3). Внутри бюкса создавалась оптимальная для растений влажность. Гумусовый горизонт отобран из агродерново-подзолистой почвы - Albic Glossic Retisols (Lomic, Cutanic). В период от посадки до 7 суток исследовали динамику развития корневой системы с помощью рентгеновского микротомографа «Bruker SkyScan 1172G» (Bruker, Бельгия). Созданная архитектура почвы по плотности существенно не влияла на рост и развитие корней во всех повторностях. Одновременно в динамике изучали состав почвенной микробиоты, который реконструировали по микробным маркерам (жирным кислотам и их производным). Маркеры определяли методом газовой хромотографии - масс-спектрометрии. Общая численность бактерий увеличивалась к 5-м суткам при доминировании в биоте трех филумов: Actinobacteria, Proteobacteria и Firmicutes. В филуме Actinobacteria в наибольшем количестве представлены аэробные гидролитики сложных углеводов Rhodococcus equi, в филуме Firmicutes - анаэробный гидролитик Ruminococcus sp. и анаэробный азотфиксатор Clostridium pasteurianum, а в филуме Proteobacteria - аэробный нитрификатор Nitrobacter sp. при последующем снижении численности на 7-е сутки. Увеличение обилия этих видов свидетельствует о первоначальном разрушении целлюлозной оболочки зерна, а также процессе фиксации и преобразовании азота в микробиоте прорастающего семени, необходимого для формирования С/N соотношения. Компьютерная томография позволила зафиксировать объемное распределение корней в различные периоды прорастания. На начальном этапе корни успешно осваивали все почвенное пространство вне зависимости от архитектуры пахотного слоя, созданной в экспериментах.

X-ray computed tomography of the structure of roots and dynamics of soil biota in the early growth stages of barley (.pdf Для цитирования: Шеин Е.В., Верховцева Н.В., Суздалева А.В., Абросимов К.Н. Рентгеновская компьютерная томография структуры корней и динамика почвенной биоты на ранних стадиях роста ячменя (Hordeum vulgare L.) // Вестник Томкого государственного университета. Биология. 2021. № 53. С. 6-21. doi: 10.17223/19988591/53/1 Введение Ризосфера - поле исследования для ряда естественных наук, таких как земледелие, физика почв, микробиология, биофизика, биотехнология, молекулярная биология, экология и другие с интегрированными между собой комплексными фундаментальными и прикладными аспектами. Одним из важных начальных этапов жизни растения, играющих центральную роль в формировании урожая зерновых культур, является процесс прорастания семени. В этот период семя теряет состояние покоя, активируются генетические программы на развитие зародыша, мобилизуются запасы питательных веществ. Показано, что это строго координированный биохимический процесс [1, 2]. Важную роль в этой координации играют и сообщества микроорганизмов, которые находятся и на поверхности, и внутри семени [3], участвуя в гидролизе слоев семенной оболочки. Разнообразные ткани семени состоят из материалов, которые отличаются не только химическим составом, но и специфическими особенностями водопоглощения [4]. Научные проблемы, возникающие в этой определенной в пространстве и во времени системе почва - растение, являются весьма востребованными и информативными в отношении дальнейшей судьбы развития и роста растений, их функционирования, формирования продуктивности и ряда других биологических особенностей. Анализ системы почва - растение - почвенная биота является одной из задач современной агрофизики. В центре динамических взаимоотношений почва - микробиота -растение находятся вопросы и физики, и биофизики почв, так как структура семенного ложа и формирование корневой системы являются важнейшими параметрами, которые необходимо учитывать при совершенствовании агротехнологий [5, 6]. Именно в связи с этими особенностями формирования взаимодействий органов растений с окружающей почвенной средой в настоящее Е.В. Шеин, Н.В. Верховцева, А.В. Суздалееа, К.Н. Абросимов 8 время указанная проблематика является активно исследуемым направлением в агробиологии и, соответственно, в агрофизике и биофизике [6-8]. Почвенная структура и архитектура порового пространства представляет собой арену для развития почвенных процессов и физического, и биологического характера. В этой системе как агрегаты оказывают влияние на почвенную биоту, так и почвенные микроорганизмы участвуют в их формировании [9]. Отмечена необходимость сочетания томографического подхода с химическим и биологическим анализом. К такому выводу пришли М. Волотини с соавторами, исследуя потенциально благоприятные для развития микроорганизмов агрегаты с точки зрения морфологической доступности [10]. Следует отметить, что особое внимание в процессе формирования взаимоотношений прорастающего семени с окружающей почвой уделяется проблемам образования и развития вокруг него специфической микробиоты [11]. Считается, что группы микроорганизмов могут локально заселять корневую систему [12], иметь различный состав и существенную динамичность распределения вокруг прорастающего семени и развивающихся корней. Эта особенность - трудная для экспериментального исследования, в частности количественное ее решение в динамическом аспекте. Действительно, на данный момент практически не существует неразрушающих методов одновременного исследования формирования корневых систем, ризосферы и состава микробиоты в этой зоне. Отдельные попытки такого рода исследований пока лишь внушают надежду на проведение количественных экспериментов и получения стабильных взаимосвязей, в частности использование неразрушающих методов рентгеновской томографии [6, 13-15]. Однако даже применяя компьютерную томографию, остаются вопросы количественной характеристики распространения корней растений на начальном этапе, а также проблемы фиксации изменения микробиологической взаимосвязанной системы вокруг прорастающего семени и формирующейся ризосферы, что чрезвычайно важно для изучения и понимания проблем современной агробиологии, микробиологии и физики почв. Количественное решение обозначенных выше задач, особенно в их динамическом аспекте, - чрезвычайно сложная методическая проблема. В данной работе предпринята попытка методами рентгеновской компьютерной томографии изучить рост корней проростков ячменя на ранних стадиях развития при одновременном исследовании изменения численности и доминирующих групп микроорганизмов в прикорневой биоте. Материалы и методики исследования В качестве объектов изучения выбраны семена ячменя (Hordeum vul-gare L.) сорта Михайловский. Средние значения для исследуемого объекта по энергии прорастания составляли 92%, по всхожести - 61%. Семена посажены в специальные рентген-прозрачные бюксы с агродерново-подзоли- Рентгеновская компьютерная томография структуры корней ячменя 9 стой почвой (по классификации WRB 2014 г. (версия 2015 г.)) - Albic Glossic Retisols (Lomic, Cutanic). Место отбора проб - Московская область, с. Ель-дигино 56°07'23'' северной широты, 37°48'16'' восточной долготы. В бюксах создавалась определенная по плотности архитектура почвы: верхняя более рыхлая (надсеменная) часть семенного ложа состояла из просеянных агрегатов (3-5 мм), в нижней части - уплотненная неагрегированная та же самая почва, доведенная до плотности около 1,2 г/см3. Основные свойства агродерново-подзолистой почвы указаны в таблице. Физические свойства пахотных гор дерново-подзолистой почвы (Зеленоградский опорный пункт Почвенного института имени В.В. Докучаева, Пушкинский р-н, Московская обл.) [Physical properties of arable mountains of sod -podzolic soil (Zelenograd reference point of V. V. Dokuchaev Soil Institute, Pushkinsky district, Moscow region)] Глубина, ch [Depth, cm] Гранулометрический состав фракций, % масс. [Texture of soil, % mass] НВ [FC], % Коэффициент фильтрации, см/сут [Saturation conductivity, cm/day] О О ей N® О4 < 0,002 0,002-0,05 > 0,05 0-10 10,50 84,78 4,72 30,1 21,6 1,23 Примечание. НВ - наименьшая влагоемкость. [Note. FC - field capacity]. В бюксах установлена оптимальная влажность (29-30%, близкая к наименьшей влагоемкости) для прорастания семени. Семя ячменя размещалось на границе двух слоев так, что оно лежало на плотном субстрате и укрывалось рыхлой агрегированной почвой. Для томографической съемки использован рентгеновский микротомограф «Bruker SkyScan 1172G» (Bruker, Бельгия). Томографические исследования выполнены на оборудования Центра коллективного пользования научным оборудованием «Функции и свойства почв и почвенного покрова» Почвенного института им. В.В. Докучаева. Томографическая съемка проведена на 1, 3, 4, 5, 6, 7-е сутки, несколько раз (в динамике) по мере роста семени при разрешении 16,1 цт. Параметры исследования, такие как размер образца и настройки съемки неоднократно отрабатывались в других исследованиях [16-22], но в данном случае важен приоритет скорости из-за быстрого роста корней. Томография одного сегмента (из пяти в образце) при оптимальных настройках занимает около 40-60 мин, но в нашем случае удалось сократить время до 10 минут за счет снижения количества накоплений и съемки объекта с поворотом на 180° вместо 360°. В результате обработки данных компьютерной томографии получена объемная структура с четко различимыми рентгенкон-трастными фазами (почва, поровое пространство, зерно с проростком и корнями), но осложненное высокой шумностью изображения. Автоматическая Е.В. Шеин, Н.В. Верховцева, А.В. Суздалееа, К.Н. Абросимов 10 сегментация фаз в таких условиях оказалась частично работоспособной - методом Оцу [23] успешно можно сегментировать только почву. По этой причине в исследовании использована ручная сегментация с применением фильтров изображений, что с высокой степенью достоверности позволило разделить поровое пространство и органическое вещество прорастающего семени. Помимо визуализации объемной структуры проросшего семени рассчитан объем семени и корней на каждом этапе исследования при помощи программного обеспечения Bruker CT analyzer (CTan). Состав микробного сообщества реконструировали по микробным маркерам (жирным кислотам и их производным - жирным гидроксикислотам и альдегидам), которые определяли после кислого метанолиза почвенных образцов молекулярным методом газовой хроматографии - масс-спектрометрии (ГХ-МС). Анализ проводили на ГХ-МС системе «HP-5973 Agilent» (Agilent Technologies Inc, США). Подробно методика анализа описана в [24, 25]. Анализировали следующие образцы: контрольный образец - исходная почва, в которой не производилось выращивание ячменя; почва из образцов с прорастающим семенем ячменя на 5-е и 7-е сутки. Измерения проведены в трехкратной повторности. Гранулометрический состав исследуемых почвенных объектов определен методом лазерной дифракции, на лазерном анализаторе размера частиц «Analysette 22 comfort» (FRITCH, Германия). Определение содержания углерода в почвенных образцах проведено методом сухого сжигания в потоке воздуха - с помощью экспресс-анализатора «АН- 7529» (завод-изготовитель ПО «Измеритель», г. Гомель) [26]. Плотность почв, наименьшая влагоемкость, коэффициент фильтрации определены общепринятыми методами, подробно описанными в [27]. Результаты исследования и обсуждение Анализ томографического изображения (рис. 1) экспериментального бокса с почвой показывает, что как на горизонтальном, так и на вертикальном срезах отчетливо различаются надсеменной и подстилающий подсеменной слои различной плотности. На снимках хорошо видно и положение семени ячменя в подготовленном боксе с двуслойной почвенной архитектурой, ясно выделяется различие в поровом пространстве двух слоев специально созданной архитектуры семенного ложа. Верхний, состоящий из водоустойчивых агрегатов агродерново-подзолистой почвы, имел высокую пористость с отдельными явно заметными макропорами. Межагрегатные поры в этом слое имели размер до 0,6-0,8 мм, что способствовало хорошей аэрации над-семенного слоя. Нижний, более плотный и гомогенный, представлял более близкую к однородной пористости массу, на которой находилось семя. Тонкие поры имели в основном диаметр 0,015-0,02 мм. Нижний, более плотный и гомогенный, слой представлял более близкую к однородности по пористости массу, на которой и находилось семя. Рентгеновская компьютерная томография структуры корней ячменя ]_]_ Вертикальный срез [Vertical section] Место горизонтального среза [Place of the horizontal cross section] Рыхлая (верхняя) часть семенного ложа из агрегатов (3-5мм) [Loose (upper) part of the seedbed from aggregates (3-5 mm)] Поры, заполненные органическим веществом (темно-серый цвет с неравномерным заполнением) [Pores filled with organic matter (dark gray color with uneven fining)] Проросшее зерно [Sprouted grams] уплотненная неагрегировэнная почва в нижнси части [Compacted non-aggregated soil m the lower pan] Поры (черный цвет - воздух) [The pores (black color is air)] Место вертикального среза [Place of the vertical section] Горизонтальный срез [Horizontal cross section] Рис. 1. Томографическое изображение почвы в боковых вертикальном и горизонтальном срезах. Видно положение семени и границы между уплотненным и рыхлым (агрегатными) слоями. В центре вертикального среза отмечено положение семени [Fig. 1. Tomographic image of the soil in the lateral vertical and horizontal sections. Visible position of the seed and the border between the compacted and loose (aggregation) layers. In the center of the vertical section, the position of the seed is marked] На рис. 2 показана томографическая реконструкция прорастающего семени ячменя на 4-й день после посадки. На томограмме хорошо различаются колеоптиле и растущие корни. Развитие корней происходило во всех повторностях идентичным образом. Созданная архитектура почвы по плотности не оказала существенного пагубного влияния на рост корней. Видимо, в этот начальный период роста во влажных условиях доминировали биологические программы роста растений, в которых геотропизм и необходимость освоения почвенного пространства играют главенствующую роль. Е.В. Шеин, Н.В. Верховцева, А.В. Суздалееа, К.Н. Абросимов 12 а Рис. 2. Томографическая объемная реконструкция прорастания зерна ячменя на плотном зерновом ложе. Толщина семени, проростка и корней (а); моделирование проросшего семени (красный цвет) на фоне почвы (коричневый цвет) (b) [Fig. 2. Tomographic reconstruction (3-D) of barley grain germination on a dense soil grain bed. The thickness of the seed, seedling and roots (a); modeling of sprouted seed (red) against the background of the soil (brown) (b)] b При помощи томографической съемки наблюдалось сокращение объемов семени за период с 3-х по 7-е сутки с 50 до 36% от общего объема растения, находящегося в зоне наблюдения. При этом изменение доли объема, занимаемой корневой массой, составило от 22 до 61%. Реконструированный состав микробного комплекса по жирнокислотному анализу мембранных структур бактерий с использованием баз этих микробных маркеров («Sherlock MIDI Inc» (США) и «Entire Collection» (Швеция)) показал, что он включает 38 видов микроорганизмов, относящихся к пяти филумам. На рис. 3 приведена статистика количества бактерий основных групп микроорганизмов. Gо оси абсцисс указаны виды в различные сроки наблюдений: К - контроль, исходная почва, в которой не производилось выращивание ячменя; 5 - на пятый день; 7 - на седьмой день опыта; через нижнее подчеркивание указаны виды бактерий, для которых приведена статистика. Следует отметить явное и статистически значимое доминирование рода Ruminococcus и филума Actinobacteria, в особенности на 5-й день эксперимента. Рентгеновская компьютерная томография структуры корней ячменя 13 Рис. 3. Статистика количества микроорганизмов (кл-106/г) различных видов в почвенных образцах: исходная почва, без растений (К) и на 5-е и 7-е сут. К - исходная почва без выращивания растений ячменя; 5 и 7 - почва из образцов с прорастающим семенем ячменя на 5-е и 7-е сутки соответственно [Fig. 3. Statistics of the number of microorganisms, cells-106 /g of different types of soil samples. К - The original soil in which no barley plants were grown; 5 and 7 - Sample soils with the germinating barley seed on the 5 th and the 7th days] (□ Mean □ Mean±SD I Mean±1,96*SD): R.e - Rhodococcus equi, N.sp - Nitrobacter sp., C.p - Clostridium R.sp - Ruminococcus sp., A. - Actinobacteria Следует отметить, что общая численность бактерий также увеличивалась к 5-м суткам при постоянном доминировании в микробиоте трёх филу-мов - Actinobacteria, Proteobacteria и Firmicutes, два других - Bacteroidetes и Cyanobacteria - представлены в незначительном количестве. На рис. 4 представлена динамика основных пяти филумов бактерий на 5-е и 7-е сутки проращивания. Статистически значимое (р < 0,05) увеличение численности бактерий отмечено на 5-е сутки проращивания для филума Actinobacteria. В филуме Actinobacteria в наибольшем количестве на 5-е сутки представлены аэробные гидролитики сложных углеводов Rhodococcus equi, в филуме Firmicutes - анаэробный азотфиксатор Clostridium pasteurianum, в филуме Proteobacteria - аэробный нитрификатор Nitrobacter sp. при последующем снижении численности на 7-е сутки. Увеличение этих видов свидетельствует о первоначальном разрушении целлюлозной оболочки зерна и процессах фиксации и преобразования азота в микробиоте прорастающего семени, необходимого для формирования С/N соотношения. 14 Е.В. Шеин, Н.В. Верховцева, А.В. Суздалееа, К.Н. Абросимов Филумы бактерий [Phylum of bacteria] ■ Контроль [Control] На 5 сутки [5th day] На 7 сутки [7th day] Рис. 4. Относительное обилие филумов бактерий [Fig. 4. Relative abundance of bacterial phyla] Увеличивалась численность Cellulomonas sp. на 5-е сутки с последующим снижением на 7-е. Этот вид является представителем факультативно анаэробных целлюлозолитиков, так же как и другой представитель филума Actinobacteria, Pseudonocardia sp. - активный целлюлозолитик с комплексом целлюлозолитических ферментов. Увеличение их численности на 5-е сутки, предположительно, связано с активным прорастанием семени и проявлением их функции, способствующей разрушению семенной оболочки. Продуктами гидролиза целлюлозы могут быть углекислый газ, вода. Тенденция пика численности на 5-е сутки со значительным ее сокращением к 7-м суткам проявляется и у анаэробных азотфиксаторов C. pasteuria-num, что предположительно связано с иссушением почвы и сменой условий в сторону аэробных. Наблюдаемое обилие анаэробных Ruminococcus sp. и видов железоредукторов можно объяснить химизмом дерново-подзолистой почвы, присутствием Fe(OH)3 в почвенно-поглощающем комплексе, который восстанавливается анаэробными железоредукторами. Так же как и у других анаэробов, их численность снижается к 7-м суткам. Эти виды в процессе своего анаэробного метаболизма образуют такие газообразные компоненты почвенного воздуха, как водород, углекислый газ, кислород. Постепенное увеличение численности к 7-м суткам происходило у аэробных видов, таких как Pseudomonas fluorescens, P putida, P vesicularis, Sphingomonas adgesiva, что также косвенно свидетельствует об изменении газового состава в сторону аэробных условий. По мере изменения газового режима изменялась численность аэробных и анаэробных микроорганизмов, соответственно. В составе микробиоты доминировал филум Actinobacteria, а из видов -Rhodococcus equi на всем промежутке исследования. При этом к 5-м суткам экс- Рентгеновская компьютерная томография структуры корней ячменя 15 перимента содержание актинобактерий возрастало, по-видимому, из-за участия этих микроорганизмов в распаде семенной оболочки. В дальнейшем, вплоть до окончания эксперимента на 7-10-е сутки содержание актинобактерий несколько уменьшилось, практически достигнув исходного уровня. Таким образом, даже в первый этап прорастания семени численность и состав почвенной биоты подвергалась динамическим изменениям, протекающим физиологически согласованно с процессом прорастания. Иссушение почвы приводит к увеличению численности аэробных видов к 7-м суткам и уменьшению анаэробных видов. Представленное на томографической съемке снижение объема семени за период с 3-х по 7-е сутки с 50 до 36% от общего объема растения происходило при постоянном доминировании в микробиоте актинобактерий (аэробные Rhodococcus equi) - «активных ги-дролитиков», разлагающих сложные органические соединения (оболочку семени) в аэробных условиях. При этом суммарная численность бактерий увеличивалась к 5-м суткам. В последующие 2 суток она снижалась (уменьшается численность актинобактерий), что связано, по-видимому, с окончанием разрушения оболочки семени. В ходе прорастания семени формируются поры, заполненные водой, газом или органическим веществом. Структура микробного сообщества изменяется в ответ на происходящие процессы, при этом происходит накопление продуктов метаболизма аэробных и анаэробных видов микроорганизмов. Количественное исследование комплекса микроорганизмов молекулярным методом позволяет отобразить реакцию микробиома на структурные изменения в почве, так как определенные условия стимулируют увеличение доли в сообществе видов с соответствующими экологическими функциями. Сочетание с компьютерной визуализацией, полученной в результате применения метода рентгеновской томографии, позволяет яснее охарактеризовать происходящие в ризосфере процессы. Выводы 1. Компьютерная томография может быть успешно использована для визуализации роста корней в агрегированных негомогенных средах, в частности в агрегированном и уплотненном слоях агродерново-подзолистой почвы. К недостаткам метода можно отнести отсутствие отработанных методик съемки живых объектов и затруднения при сегментации проросшего семени и порового пространства. 2. На первых стадиях проростков ячменя (7 дней после посадки) корни успешно осваивают все почвенное пространство вне зависимости от исследованной в экспериментах плотности (в диапазоне 1,2-0,7 г/см3). 3. Общая численность бактерий увеличивается к 5-м суткам при постоянном доминировании в микробиоте активных гидролитиков филума Actinobacteria (аэробные Rhodococcus equi) с последующим её снижением на 7-е сутки, что связано, по-видимому, с разрушением семенной оболочки.

Ключевые слова

масс-спектрометрия, архитектура семенного ложа, агродерново-подзолистая почва, микробное сообщество, Albic, Glossic Retisols, Lomic, Cutanic

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Шеин Евгений ВикторовичМосковский государственный университет имени М.В. Ломоносова; Почвенный институт им. В.В. Докучаевад-р биол. наук, профессор кафедры физики и мелиорации почв, факультет почвоведенияevgeny.shein@gmail.com
Верховцева Надежда ВладимировнаМосковский государственный университет имени М.В. Ломоносовад-р биол. наук, профессор кафедры агрохимии и биохимии растений, факультет почвоведенияverh48@list.ru
Суздалева Ангелина ВладимировнаМосковский государственный университет имени М.В. Ломоносовааспирант кафедры физики и мелиорации почв, факультет почвоведенияavsuzdaleva@gmail.com
Абросимов Константин НиколаевичПочвенный институт им. В.В. Докучаеваканд. геогр. наук, с.н.с. отдела физики, гидрологии и эрозии почвkv2@bk.ru
Всего: 4

Ссылки

He H., Willems L.A.J., Batushansky A., Fait A., Hanson J., Nijveen H., Hilhorst HWM., Bentsink L. Effects of Parental Temperature and Nitrate on Seed Performance are Reflected by Partly Overlapping Genetic and Metabolic Pathways // Plant and Cell Physiology. 2016. Vol. 57, No. 3. PP. 473-487. doi: 10.1093/pcp/pcv207
Kai Shu, Xiao-dong Liu, Qi Xie, Zu-hua He. Two faces of one seed: hormonal regulation of dormancy and germination // Molecular plant. 2016. Vol. 9. PP. 34-45. doi: 10.1016/j. molp.2015.08.010
Artursson V., Finlay R.D., Jansson J.K. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and bacteria and their potential for stimulating plant growth // Environmental microbiology. 2006. No. 8. PP. 1-10. doi: 10.1111/j.1462-2920.2005.00942.x
Steinbrecher T., Leubner-Metzger G. The biomechanics of seed germination // Journal of Experimental Botany. 2017. Vol. 68, No. 4. PP. 765-783. doi: 10.1093/jxb/erw428
Круглов Ю.В., Умаров М.М., Мазиров М.А., Хохлов Н.Ф., Патыка Н.В., Думова В.А., Андронов Е.Е., Костина Н.В., Голиченков М.В. Изменение агрофизических свойств и микробиологических процессов дерново-подзолистой почвы в экстремальных условиях высокой температуры и засухи // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2012. Вып. 3. С. 79-87.
Mawodza T., Burca G., Casson S., Menon M. Wheat root system architecture and soil moisture distribution in an aggregated soil using neutron computed tomography // Geoderma. 2020. Vol. 359. 113988 doi: 10.1016/j.geoderma.2019.113988
Li W.Z., Zhou H., Chen X.M., Peng X.H., Yu X.C. Characterization of aggregate microstructures of paddy soils under different patterns of fertilization with synchrotron radiation micro-CT // Acta Pedologica Sinica. 2014. Vol. 51, No. 1. PP. 67-74. doi: 10.11766/trxb201307160340
Daly K.R., Tracy S.R., Crout N.M.J., Mairhofer S., Pridmore T.P., Mooney S.J., Roose T. Quantification of root water uptake in soil using X-ray computed tomography and image-based modelling // Plant Cell Environ. 2018. Vol. 41, No. 1. PP. 121-133. doi: 10.1111/pce.12983
Zhou H., Peng X., Peth S. Xiao T.Q. Effects of vegetation restoration on soil aggregate microstructure quantified with synchrotron-based micro-computed tomography // Soil and Tillage Research. 2012. Vol. 124. PP. 17-23. doi: 10.1016/J.STILL.2012.04.006
Voltolini M., Ta§ N., Wang S., Brodie E.L. Ajo-Franklin Quantitative characterization of soil microaggregates: New opportunities from sub-micron resolution synchrotron X-ray microtomography // Geoderma. 2017. Vol. 305. PP. 382-393. doi: 10.1016/j. geoderma.2017.06.005
Marilley L., Aragno M. Phylogenetic diversity of bacterial communities differing in degree of proximity of Lolium perenne and Trifolium repens roots // Applied soil ecology. 1999. Vol. 13. PP. 127-136. doi: 10.1016/S0929-1393(99)00028-1
Yang C.H., Crowley D.E. Rhizosphere microbial community structure in relation to root location plant iron nutritional status // Applied and environmental microbiology. 2000. Vol. 66. PP. 345-351. doi: 10.1128/AEM.66.1.345-351.2000
Gerke K.M., Skvortsova E.B., Korost D.V. Tomographic method of studying soil pore space: current perspectives and results for some Russian soils // Eurasian Soil Sci. 2012. Vol. 45, No. 7. PP. 700-709. doi: 10.1134/S1064229312070034
Ivanov A.L., Shein E.V., Skvortsova E.B. Tomography of soil pores: from morphological characteristics to structural-functional assessment of pore space // Eurasian Soil Sci. 2019. Vol. 52, No. 1. PP. 50-57. doi: 10.1134/S106422931901006X
Jiang Z., van Dijke M.I.J., Geiger S., Ma J., Couples G.D., Li X. Pore network extraction for fractured porous media // Advances in Water Resourses. 2017. Vol. 107. PP. 280-289. 10.1016/j.advwatres.2017.06.025 Рентгеновская компьютерная томография структуры корней ячменя 17
Skvortsova E.B., Shein E.V., Abrosimov K.N., Romanenko K.A., Yudina A.V., Klyueva V.V., Khaidapova D.D., Rogov V V The Impact of Multiple Freeze-Thaw Cycles on the Microstructure of Aggregates from a Soddy-Podzolic Soil: A Microtomographic Analysis // Eurasian Soil Science. 2018. Vol. 51, No. 2. РР. 190-199. doi: 10.1134/ S1064229318020102
Ivanov A.L., Shein E.V., Skvortsova E.B. Tomography of soil pores: from morphological characteristics to structural-functional assessment of pore space // Eurasian Soil Science. 2019. Vol. 52, No. 1. PP. 50-57. doi: 10.1134/S106422931901006X
Muller K., Katuwal S., Young I., McLeod M., Moldrup P., de Jonge L.W., Clothier B. Characterising and linking X-ray CT derived macroporosity parameters to infiltration in soils with contrasting structures // Geoderma. 2018. Vol. 313. PP. 82-91. doi: 10.1016/j. geoderma.2017.10.020
Helliwell J.R., Sturrock C.J., Grayling K.M., Tracy S.R., Flavel R.J., Young I.M., Whalley W.R., Mooney S.J. Applications of X-ray computed tomography for examining biophysical interactions and structural development in soil systems: a review // European Journal of Soil Science. 2013. Vol. 64. PP. 279-297. doi: 10.1111/ejss.12028
Borges J.A.R., Pires L.F., Cassaro F.A.M., Roque W.L., Heck R.J., Rosa J.A., Wolf F.G. X-ray microtomography analysis of representative elementary volume (REV) of soil morphological and geometrical properties // Soil Tillage Research. 2018. Vol. 182. PP. 112122. doi: 10.1016/j.still.2018.05.004
Wildenschild D., Rivers M.L., Porter M.L., Iltis G.C., Armstrong R.T., Davit Y, Anderson S.H., Hopmans J.W. Using synchrotron-based X-ray microtomography and functional contrast agents in environmental applications In: Soil-Water-Root Processes: Advances in Tomography and Imaging // The Soil Science Society of America, Inc. 2013. PP. 1-22. doi: 10.2136/sssaspecpub61.c1
Wildenschild D., Sheppard A.P. X-ray imaging and analysis techniques for quantifying pore-scale structure and processes in subsurface porous medium systems // Advances in Water Resources. 2013. Vol. 51. PP. 217-246. doi: 10.1016/j.advwatres.2012.07.018
Otsu N. A threshold selection method from gray-level histograms // IEEE Trans. Sys., Man., Cyber.: journal. 1979. Vol. 9. PP. 62-66. doi: 10.1109/TSMC.1979.4310076
Verkhovtseva N.V., Osipov G.A. Comparative Investigation of Vermicompost Microbial Communities // Microbiology of composting, Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2002. PP. 99-108. doi: 10.1007/978-3-662-08724-4_8
Shekhovtsova N.V., Marakaev O.A., Pervushina K.A., Osipov G.A. The underground organ microbial complexes of moorland spotted orchid Dactylorhiza maculata (L.) Soo (Orchidaceae) // Advances in Bioscience and Biotechnology. 2013. Vol. 4, No. 7B. PP. 3542 doi: 10.4236/abb.2013.47A2005
Практикум по физике твердой фазы почв : учеб. пособие / Е.В. Шеин, Е.Ю. Милановский, Д.Д. Хайдапова, А.И. Поздняков, З.Н. Тюгай, Т.Н. Початкова, А.В. Дембовецкий. М. : Буки-Веди, 2017. 119 с.
Теории и методы физики почв / под ред. Е.В. Шеина, Л.О. Карпачевского. М. : Гриф и К., 2007. 616 с.
 Рентгеновская компьютерная томография структуры корней и динамика почвенной биоты на ранних стадиях роста ячменя (<i>Hordeum vulgare</i> L.) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2021. №  53. DOI: 10.17223/19988591/53/1

Рентгеновская компьютерная томография структуры корней и динамика почвенной биоты на ранних стадиях роста ячменя (Hordeum vulgare L.) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2021. № 53. DOI: 10.17223/19988591/53/1