Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй шишек Larix dahurica и L. cajanderi (Pinaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2021. № 53. DOI: 10.17223/19988591/53/3

Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй шишек Larix dahurica и L. cajanderi (Pinaceae)

Проведен анализ изменчивости формы семенных чешуй шишек двух близкородственных видов - лиственницы даурской (л. Гмелина) L. dahurica Laws. (=Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и л. Каяндера (L. cajanderiMayr) с помощью методов геометрической морфометрии. Сравнение по морфотипам и относительной деформации чешуй выполнено на примере двух популяций L. dahurica из Эвенкии и Забайкалья и шести популяций L. cajanderi из Якутии и Магаданской области. Проанализированы выборки объемом 100-150 шишек, собранные с 20-30 деревьев в каждой популяции. В эвенкийской популяции L. dahurica выделено 11 морфотипов семенных чешуй, четыре из которых незначительно отличались от морфотипов, определенных ранее в якутских популяциях L. cajanderi. Данные фенотипического анализа подтверждают дифференциацию двух видов лиственницы по форме семенных чешуй шишек, включая различия и по морфотипам и по относительным деформациям чешуй. Значительно различаются между собой внутривидовые группы: популяции L. cajanderi из Магаданской области и Якутии, популяции L. dahurica из Эвенкии и Забайкалья. Результаты подтверждают возможность использования геометрической морфометрии в качестве эффективного инструмента для анализа внутри- и межвидовой дифференциации лиственницы по форме семенных чешуй шишек.

Comparative analysis of shape variation in the cone scales of Larix dahurica and L. cajanderi (Pinaceae).pdf Для цитирования: Ветрова В.П., Барченков А.П., Синельникова Н.В. Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй шишек Larix dahurica и L. cajanderi (Pinaceae) // Вестник Томского государственного университетам. Биология. 2021. № 53. С. 47-67. doi: 10.17223/19988591/53/3 В.П. Ветрова, А.П. Барченков, Н.В. Синельникова 48 Введение Изучение изменчивости генеративных органов имеет важное значение в познании таксономической дифференциации восточносибирских и дальневосточных видов лиственницы, обладающих исключительной полиморфно-стью [1-5]. В систематике лиственниц в качестве диагностирующих маркеров используют главным образом признаки строения шишек, к числу особо важных признаков относится форма семенных чешуй [6]. Обзор многочисленных исследований по изменчивости и систематике лиственницы за прошедшее столетие показал их недостаточность для суждений о статусе и генезисе восточносибирских и дальневосточных таксонов [7]. Особое внимание уделяется изучению внутривидовой изменчивости и дифференциации двух видов лиственниц - Larix dahurica Laws.1 (= L. gmelinii (Rupr.) Rupr.) и L. cajanderi Mayr, наиболее распространенных в этом регионе. Сведения об объеме и распространении L. dahurica и L. cajanderi противоречивы. По мнению ряда авторов [11-15], лиственница даурская (л. Гмели-на), распространенная на северо-востоке Азии, включает 4 разновидности: L. gmelinii var. gmelinii с ареалом от Енисея до Берингова моря, L. gmelinii var. japonica (Maxim. ex Regel) Pilg. с ареалом на Хоккайдо, Сахалине и на юге Курильских островов, L. gmelinii var. olgensis (A. Henry) Ostenf. & Syrach., отмеченную для Приморья, северного Китая и Северной Кореи, и высокогорный эндемик Китая L. gmelinii var. principis-rupprechtii (Mayr) Pilg. Генетические и кариологические исследования подтвердили видовой таксономический статус лиственницы Каяндера [16-18], которая считалась синонимом типовой разновидности л. Гмелина (L. gmelinii var. gmelinii) [12] или восточной расой лиственницы даурской [2], а также обособленность дальневосточных видов лиственниц - л. ольгинской (L. olgensis A. Henry) и л. курильской (L. kamtschatica (Rupr.) Carrier (= L. kurilensis Mayr) [18-23]. Изучение морфологической изменчивости лиственниц Восточной Сибири и Дальнего Востока позволило выявить видовые различия и описать границы распространения лиственниц даурской, ольгинской, курильской [1, 2] и лиственницы Каяндера [3, 4, 9]. В ходе недавней критической ревизии рода Larix подтверждены видовые различия по вегетативным и репродук- 1 В настоящее время нет единого мнения о приоритетном названии лиственницы даурской (л. Гмелина). Известно, что название «даурская» для лиственницы, произрастающей в Забайкалье, предложено в 1838 г. Н.С. Турчаниновым [4]. Однако ботаническое описание вида сделано позднее [8]: Ruprecht описал этот вид в 1845 г. как Abies gmelinii Rupr., позднее в 1856 г он сделал новую комбинацию в роде Larix - Larix gmelinii (Rupr.) Rupr., и Trautvetter описал этот вид в 1846 г. как Larix dahurica Turcz. ex Trautv. Е.Г Бобров доказал, что приоритетным названием является Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. [9]. По мнению Н.Н. Цвелёва [10], приоритетным является L. dahurica Laws., описанная Lawson в 1836 г Монограф хвойных Farjon [11] не принял названия Larix dahurica C. Lawson и Larix dahurica Turcz. ex Trautv., считая приоритетным названием Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen., которое в настоящее время принято в мировом списке хвойных [12]. Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй 49 тивным органам восточносибирских и дальневосточных таксонов, включая лиственницу даурскую, Каяндера, лиственницу курильскую, ольгинскую, а также распространенную на севере Китая лиственницу Принца Рупрехта (L. principis-rupprechtii Mayr) [6]. Хотя результаты изучения морфологической и генетической изменчивости лиственниц на Российском Дальнем Востоке доказывают видовую самостоятельность лиственницы Каяндера [3, 4, 9, 16], этому виду свойственна значительная структурированность в границах ареала и по морфологическим и по генетическим параметрам. Так, отмечается существование значительных генетических различий между популяциями лиственницы с побережья Охотского моря, Камчатки и континентальными популяциями из Якутии и Магаданской области [16, 22-26]. Оценка генетической изменчивости лиственницы по хлоропластным маркерам подтверждает выделение L. cajanderi в самостоятельный таксон, в то время как по митохондриальным маркерам популяции северо-востока нечетко отделяются от остальных восточносибирских популяций лиственницы, что указывает на недавнюю дивергенцию лиственницы Каяндера от лиственницы Гмелина [16]. По мнению Б.П. Колесникова [1] и Е.Г. Боброва [9], лиственница Каяндера - молодой вид, сформировавшийся в конце плейстоцена в исходных популяциях лиственницы Гмелина. Видовой статус лиственницы Каяндера и её генетическую обособленность от л. Гмелина связывают с барьером для потока генов, который мог представлять в плейстоцене Верхоянский хребет [16]. По данным о морфологической изменчивости, граница ареала лиственницы Каяндера проходит западнее Верхоянского хребта [9, 3, 4]. Значительная генетическая и морфологическая внутривидовая дифференциация лиственницы Каяндера является основанием для пересмотра границ ареала этого вида. По генетическим параметрам в ареал лиственницы Каянде-ра не входят популяции лиственницы, произрастающие в Приморье, которые относятся к лиственнице ольгинской или ее гибридам с L. dahurica, L. cajanderi и L. kamtschatica, популяции лиственницы на Сахалине, а также выделенные в самостоятельный таксон популяции лиственницы на Камчатке [16]. По результатам исследований изменчивости признаков генеративных органов лиственниц, произрастающих в южной части Российского Дальнего Востока, установлено, что популяции с Курил, Сахалина и Камчатки объединяются в один кластер в соответствии с признаками, характерными для лиственницы курильской, а популяции расположенные в бухтах Ольга и Валентин и на прилегающей к ним территории существенно отличались от остальных континентальных популяций и отнесены к лиственнице ольгинской [5]. Исследование морфологической изменчивости семенных чешуй шишек лиственниц L. dahurica и L. cajanderi методами классической морфометрии не обнаружило различий между этими видами по форме чешуй [3, 27]. Применение новых методов геометрической морфометрии генеративных органов позволило выявить значительные различия камчатских попу- В.П. Ветрова, А.П. Барченков, Н.В. Синельникова 50 ляций лиственницы и лиственницы с о-ва Шикотан от лиственниц Каяндера и Гмелина по форме семенных чешуй шишек [28]. Эти исследования подтверждают таксономический видовой статус лиственницы курильской и видовую самостоятельность произрастающей на Камчатке лиственницы в статусе гибридного вида (L. cajanderi х L. kurilensis), как ранее установлено по комплексу таксономически значимых признаков генеративных органов [29]. По кариологическим признакам также обнаружены отличия камчатских популяций лиственницы от лиственниц L. dahurica и L. cajanderi [18]. Сравнительные исследования изменчивости формы семенных чешуй шишек по трем видам - L. sibirica Ledeb., L. dahurica и L. cajanderi, проведенные методами геометрической морфометрии, позволили определить основные направления изменчивости чешуй и оценить уровень внутри- и межвидовых различий [30]. Опыт с изучением лиственницы курильской показал, что более детальные исследования межвидовых различий дает сравнение популяций по морфотипам семенных чешуй [28]. Цель работы - оценить дифференциацию L. dahurica и L. cajanderi по составу и частоте встречаемости морфотипов семенных чешуй шишек, используя методы геометрической морфометрии. Материалы и методики исследования Исследованы две выборки шишек из популяций л. даурской (L. dahurica) из Эвенкии и Забайкалья и шесть выборок шишек из популяций л. Каяндера (L. cajanderi) из Якутии и Магаданской области (таблица, рис. 1). В задачи исследования входило сравнение популяций по изменчивости формы чешуй, выделение морфотипов чешуй и проверка различий двух видов по составу и частоте встречаемости морфотипов. Материалом для исследования послужили шишки, собранные с 20-30 деревьев в каждой популяции. С каждого дерева собрано по 15-20 шишек, из которых выбраны по 5 наиболее крупных, из средней части которых взяты по 3-5 чешуй для сканирования. Для сканирования чешуй использовали сканер Epson Perfection V500 Photo. Из сканированных чешуй выбраны наиболее репрезентативные 5-10 образцов чешуй для каждого дерева. Для характеристики формы семенных чешуй методами геометрической морфометрии использована расстановка контурных точек по краю чешуй с последующим анализом частных деформаций, описывающих индивидуальные различия по изменчивости координат меток, и относительных деформаций, рассчитанных методом анализа главных компонент (PCA) на основе ковариации частных оценок деформаций [26, 28]. На сканированные изображения по контуру чешуй наносили метки с помощью экранного дигитайзера TPSDig [31], используя угловой алгоритм. Семенные чешуи относятся к билатерально симметричным структурам, поэтому для характеристики их формы выбраны 10 меток на одной стороне чешуй [26]. Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй 51 Характеристика исследованных выборок лиственницы [Characteristics of the studied larch samples] Код популяции [Population code] Географическое положение [Geographic position] Географи ческие координаты [Geographic coordinates] Количество деревьев в выборке [Number of trees in the sample] M1_Tord Магаданская обл., горный массив Торданья [Magadan Oblast, Tordanya mountain range] 61°55'N, 148°40'E 30 M2_Orotuk Магаданская область, окрестности с. Оротук [Magadan Oblast, surroundings of Orotuk village] 62°07'N, 148°30'E 30 M3_Saturn Магаданская область, устье ручья Сатурн, хребет Бол. Анначаг [Magadan Oblast, the mouth of the Saturn creek, Bol. Annachag range] 62°03'N, 149°09'E 30 M4_Necha Магаданская область, устье р. Неча [Magadan Oblast, mouth of the Necha river] 62°10'N, 147°56'E 30 Ja1_Namsk Якутия, Намский улус [Yakutia, Namsky ulus] 62°35'N, 129°43'E 20 Ja2_Kang Якутия, Мегино-Кангаласский улус [Yakutia, Megino-Kangalassky ulus] 62°21'N, 130°39'E 27 Ja3_N-kol Якутия, окр. пос. Черский [Yakutia, surroundings of Chersky village] 68°45'N, 161°19'E 22 Lgm_Even Эвенкия, окр. пос. Тура, устье р. Кочечум [Evenkia, surroundings of Tura village, mouth of the Kochechum river] 64°19'N, 100°07'E 22 Lgm_Ingod Восточное Забайкалье, долина р. Ингода [East Transbaikalia, valley of the Ingoda river] 51°49'N, 113°09'E 23 При визуализации результатов анализа для получения полного изображения чешуй использовали дублирование и отражение от оси симметрии координат меток, полученных на одной стороне чешуй методом скользящей базовой линии (SBR-sliding baseline registration), который исключает вращение оси симметрии морфологических структур. Обработку и анализ данных проводили с помощью пакета IMP-программ (Integrated Morphometrics Programms) [32] в соответствии с методическими указаниями по применению геометрической морфометрии в биологии [33, 34]. Исходные координаты меток чешуй нормировали в программе CoordGen6 [32] с помощью Прокрустова совмещения со средней конфигурацией, определенной по объединённой выборке чешуй шишек L. dahurica и L. cajanderi. Для выделения морфотипов полученные в этой программе Прокрустовы координаты меток семенных чешуй шишек каждого дерева сравнивали попарно с другими деревьями в программе TwoGroup6h, значимость отличий оценивали по критерию F-теста Гудолла на основе «бутстреп-ресамплинга» [32]. К разным морфотипам по форме семенных чешуй относили выборки с деревьев, образцы чешуй шишек которых статистически значимо различались (р < 0,01). 52 В.П. Ветрова, А.П. Барченков, Н.В. Синельникова Рис. 1. Карта-схема расположения выборок лиственницы. Код популяции см. в таблице. Ареалы лиственниц [Fig. 1. Map layout of larch samples. For the population code see table. Larch ranges]: 1 - Larix dahurica (L. gmelinii); 2 - L. cajanderi; 3 - L. czekanowskii; 4 - L. dahurica x L. cajanderi (по: И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин [(according to Igor Koropachinskii and Leonid Milyutin] [4]) Первоначально в каждой популяции проводили попарное сравнение выборок семенных чешуй со всех деревьев, объединяя деревья сходных морфотипов в морфологические группы. Затем образцы всех морфологических групп, выделенных в популяциях, сравнивали попарно между собой для определения общих морфотипов. Морфотипы, выделенные в популяциях L. dahurica, сравнивали с морфотипами, ранее определенными в популяциях L. cajanderi [28]. По составу и частоте морфотипов рассчитаны показатели сходства популяций (r) и фенотипические расстояния (D) между выборками [35] по формулам, приведенным ниже: Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй 53 і=1 где m - общее число морфотипов, обнаруженных во всех выборках; p q . -частоты морфотипов в сравниваемых популяциях. По матрице фенотипических расстояний проведена ординация выборок методом многомерного шкалирования. Основные направления изменчивости формы чешуй лиственниц определены с помощью анализа главных компонент значений частных деформаций чешуй на основе матрицы их ковариации в программе PCAGen6n [32]. Полная матрица значений относительных деформаций чешуй (PCA-scores), полученных в программе PCAGen6n, использована в качестве признаков изменчивости формы чешуй для оценки дифференциации этих двух видов лиственниц при проведении канонического дискриминантного анализа. Результаты исследования и обсуждение Основные направления изменчивости формы чешуй шишек двух видов лиственниц по результатам анализа четырех главных компонент значений частных деформаций чешуй показаны на рис. 2. Наибольшая степень изменчивости (58,3% общей дисперсии значений частных деформаций чешуй), выделяемая первой главной компонентой (PC1), наблюдается по ширине и длине чешуй (рис 2, a, b). Вторая главная компонента (13,6% общей дисперсии) характеризует изменчивость формы нижней части чешуй (рис 2, c, d). Третья компонента (12,4%) выделяет вариацию формы чешуй от грушевидной до овальной (рис 2, e, f), и четвертая компонента (6%) связана с изменчивостью формы и глубины выемки верхней части чешуй (рис 2, g, h). Ординация выборок на плоскости главных компонент дает некоторое представление о различиях в направлениях изменчивости формы чешуй этих двух видов лиственниц (рис. 3). Образцы L. dahurica преобладают в области максимальных положительных значений по PC1 и отрицательных значений по PC2 (рис. 3, а), что соответствует большей ширине чешуй и наличию чешуй с широким основанием (лопатовидных) (рис. 2, a, d) в отличие от L. cajanderi с преобладанием продолговатых и сердцевидных чешуй (рис. 2, b, с). По третьей и четвертой главным компонентам образцы L. dahurica преобладают в зоне отрицательных значений по PC3 и положительных по PC4 (рис. 3, b), что соответствует слабовыемчатым чешуям овальной формы и чешуям с округлой верхушкой (рис. 2, f, g) по сравнению с чешуями L. cajanderi, расширенными в нижней половине (широкояйцевидными) и выемчатыми (рис. 2, e, h). В области максимальных положительных значений PC4 (рис. 3, b), соответствующих чешуям с тупоугольной (или округлой) вершиной (рис. 2, g), преобладают образцы из Ингодинской популяции L. dahurica. В.П. Ветрова, А.П. Барченкое, Н.В. Синельникова 54 Рис. 2. Направления изменчивости формы семенных чешуй шишек Larix dahurica (L. gmelinii) и L. cajanderi по результатам PCA-анализа. Стрелками показаны изменения положения меток средней конфигурации чешуй в соответствии с максимальными и минимальными значениями четырех главных компонент: PC1 (a, b); PC2 (с, d); PC3 (e, f); PC4 (g, h). [Fig. 2. Directions of shape variability of the cone scales of Larix dahurica (L. gmelinii) and L. cajanderi according to PCA analysis. The arrows indicate changes in the position of the landmarks of the reference configuration of the scales in accordance with the maximum and minimum values of four principal components: PC1 (a, b); PC2 (с, d); PC3 (e, f); PC4 (g, h)] РС2 (13,6%) PCI (58,3%) PC3 (12,4%) * Larix dahurica (lug) • Larix dahurica (Ev) ♦ Larix cajanderi (Jak) • Larix cajanderi (Mgd) a b Рис. 3. Ординация выборок Larix dahurica (L. gmelinii) и L. cajanderi на плоскости главных компонент изменчивости формы семенных чешуй (PC1-PC4) [Fig. 3. The ordination of Larix dahurica (L. gmelinii) and L. cajanderi samples on the plane of the principal components of the variation in the shape of the cone scales (PC1-PC4)] Большее представление о дифференциации L. dahurica и L. cajanderi по изменчивости формы чешуй дает анализ полной матрицы значений всех Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй 55 16 главных компонент (относительных деформаций чешуй), полученных в программе PCAGen6n. Результаты канонического дискриминантного анализа относительных деформаций чешуй этих двух видов лиственницы показаны на рис. 4. Root! (69,9%) Root 1 (69,9%) * Lurix dahurica (Ing) • Larix dahurica (Ev) ♦ Larix cajanderi (Jak) • Larix cajanderi (Mgd) a b Рис. 4. Дифференциация выборок Larix dahurica (L. gmelinii) и L. cajanderi по результатам канонического дискриминантного анализа относительных деформаций семенных чешуй шишек [Fig. 4. Differentiation of Larix dahurica (L. gmelinii) and L. cajanderi samples according to the results of the canonical discriminant analysis of relative deformations of the cone scales] Дифференциация двух видов и различия между якутскими и магаданскими популяциями L. cajanderi отражены на рис. 4, a. Четкое разделение двух видов и внутривидовая дифференциация L. dahurica показаны на рис. 4, b. В выборке шишек L. dahurica из Эвенкии выделены 11 морфотипов семенных чешуй, в Ингодинской популяции 9 морфотипов, из них общие для двух популяций - три морфотипа (Lg-1, Lg-2 и Lg-3, рис. 5). Форма чешуй варьирует от широких лопатовидных до овальных, от чешуй со слабовыемчатым верхним краем до выемчатых, а в забайкальской популяции преобладают чешуи с тупоугольной (прямосрезаной) верхушкой. В эвенкийской популяции наиболее распространены Lg-Ev1 (26%) и Lg-Ev5 (17%), а в забайкальской - Lg-Ing1(35%) и Lg-Ing2 (17%). Все выделенные морфотипы сравнивали с морфотипами чешуй шишек L. cajanderi, определенными нами ранее в якутских и магаданских популяциях [28]. В якутских популяциях выделено 15 морфотипов семенных чешуй шишек, а в магаданских популяциях - 10 морфотипов (рис. 6). При сравнении образцов семенных чешуй шишек выявлено 4 морфотипа, различия между которыми в популяциях двух видов лиственниц статистически незначимы (р > 0,01). Общий для якутских популяций (нижнеколымской и кангаласской) морфотип L-Jak4 L. cajanderi незначительно отличался от выделенного в эвенкийской популяции L. dahurica типа чешуй Lg-Ev3 (р = 0,017). 56 В.П. Ветрова, А.П. Барченков, Н.В. Синельникова Рис. 5. Морфотипы семенных чешуй шишек Larix dahurica (L. gmelinii). Показана средняя форма чешуй, полученная для каждой морфологической группы в программе CoordGen. Морфотипы Lg-1 - Lg-3 выделены в эвенкийской и в забайкальской популяциях L. dahurica, морфотипы Lg-Ev1 - Lg-Ev8 выделены в эвенкийской популяции, морфотипы Lg-Ing1 - Lg-Ing6 выделены в забайкальской популяции [Fig. 5. Morphotypes of the cone scales of Larix dahurica (L. gmelinii). The average form of the scales obtained for each morphological group in the program CoordGen is shown. Morphotypes Lg-1 - Lg-3 were identified in L. dahurica populations from Evenkia and Transbaikalia; morphotypes Lg-Ev1 -Lg-Ev8 were identified in Evenkia; morphotypes Lg-Ing1 - Lg-Ing6 were identified in Transbaikalia] Морфотип L-Nmsk1, выделенный в центрально-якутской популяции L. cajanderi лиственницы Каяндера, имел сходство с типом чешуй шишек L. dahurica из Эвенкии Lg-Ev5 (p = 0,05), а L-Nmsk2 с Lg-Ev2 (p = 0,02). Морфотип чешуй, единично отмеченный у L. dahurica (Lg-Ev8), имел сходство с L-Nkol1, распространённым в нижнеколымской популяции L. cajanderi (p = 0,34). Все морфотипы чешуй шишек из Ингодинской популяции L. dahurica статистически значимо (р < 0,07) отличались от морфотипов чешуй шишек L. cajanderi. Ординация популяций лиственницы по результатам многомерного шкалирования матрицы фенотипических расстояний, рассчитанных по сходству морфотипов, показана на рис. 7. Несмотря на различия по форме чешуй между северо-енисейской и забайкальской популяциями L. dahurica, они обе обособлены от популяций L. cajanderi (рис.7). Результаты сравнения популяций L. dahurica и L. cajanderi по морфотипам семенных чешуй шишек согласуются с результатами их дифференциации по относительным деформациям чешуй (см. рис. 4). Таким образом, результаты фенотипического анализа подтверждают дифференциацию этих двух видов лиственницы. Несмотря на сходство ряда морфотипов, якутские популяции L. cajanderi дифференцированы от популяций L. dahurica (рис. 7). Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй 57 Рис. 6. Морфотипы семенных чешуй шишек Larix cajanderi. Морфотипы Lc-1 - L^6 выделены в камчатских и магаданских популяциях, морфотипы L-mgd1 - L-mgd4 выделены в магаданских популяциях, морфотипы L-Yak1 - L-Yak6 выделены во всех якутских популяциях, L-Nmsk1, L-Nmsk2 выделены в намской популяции, L-Kang1 - L-Kang3 выделены в кангаласской популяции и L-Nkol1 - L-Nkol4 выделены в нижнеколымской популяции L. cajanderi [Fig. 6. Morphotypes of the cone scales of Larix cajanderi. Morphotypes Le-1 - Le-6 were identified in L. cajanderi populations from Kamchatka and Magadan Oblast; morphotypes L-mgd1 - L-mgd4 were identified in Magadan Oblast; morphotypes L-Yak1 - L-Yak6 were identified in all L. cajanderi populations from Yakutia; morphotypes L-Nmsk1, L-Nmsk2 were identified in Namsky population; morphotypes L-Kang1 - L-Kang3 were identified in Kangalas population; morphotypes L-Nkol1 - L-Nkol4 were identified in Lower-Kolym population of L. cajanderi] Выделение L. cajanderi в самостоятельный таксон доказывает оценка генетической изменчивости лиственницы по хлоропластным маркерам [16]. Наличие сходных морфотипов между L. cajanderi и L. dahurica согласуется с данными генетического анализа по митохондриальным маркерам, показавшим, что популяции северо-востока нечетко отделяются от остальных восточносибирских популяций лиственницы, что указывает на недавнюю дивергенцию L. cajanderi от L. dahurica [16]. В.П. Ветрова, А.П. Барченков, Н.В. Синельникова 58 £ S -0,4 Ja3 NKol ■ /л Ja2 Kanao ' LgmEven /o\\ - М3 SaturnJal-Namsk 1 \\ j o) M2_Orotuk ■ [ • MITord V M4_Necha i i i i i Lgmlngod _i_i_i_ -0,8 -0,4 0,0 0,4 0,8 Dimension 1 1,2 1,6 2,0 Рис. 7. Ординация популяций Larix dahurica (L. gmelinii) и L. cajanderi по результатам многомерного шкалирования матрицы фенотипических расстояний. Код популяции см. в таблице [Fig. 7. Ordination of Larix dahurica (L. gmelinii) and L. cajanderi populations in two-dimensional space from multidimensional scaling matrix of phenotypic distances. For the population code see Table] 1,2 0,8 0,4 0,0 -0,8 -1,2 Сходство некоторых эвенкийских морфотипов чешуй шишек с центрально-якутскими морфотипами согласуется с гипотезой о роли Верхоянского хребта в дивергенции L. dahurica и L. cajanderi. Между L. dahurica и верхнеколымскими (магаданскими) популяциями L. cajanderi сходных морфотипов не выявлено. Также отсутствуют сходные с L. cajanderi морфотипы чешуй шишек в забайкальской популяции L. dahurica. Обособленность выборки из Забайкалья и наличие в ней чешуй с тупоугольной (или прямосрезанной) верхушкой, более характерной для лиственницы сибирской, обусловлена соседством с зоной распространения лиственницы Чекановского (L. czekanowskii Szafer) - гибрида L. sibirica и L. dahurica [4]. Исследование аллозимной изменчивости показало высокий уровень генетической дифференциации популяций из Эвенкии и Восточного Забайкалья, позволяющий рассматривать их как географические расы L. dahurica [36]. Неожиданным было сходство части морфотипов чешуй шишек L. dahurica и нижнеколымской популяции L. cajanderi (Lg-Ev8 и L-Nkol1, Lg-Ev3 и L-Jak4). По морфологическим признакам лиственницы бассейн р. Колыма, включая низовья, относится к зоне произрастания L. cajanderi [3, 4]. Возможно, что «даурские» морфотипы в нижнеколымской популяции являются реликтами распространения этого вида на крайнем северо-востоке. Нижнеколымская популяция по фенотипической изменчивости дифференцирована Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй 59 от остальных популяций L. cajanderi (якутских и магаданских с Охотско-Колымского нагорья), что предполагает сохранение и независимое расселение лиственницы из изолированных ледниковых рефугиумов крайнего северовостока. Согласно евразийской базе палеоботанических данных [37] в нижнем течении р. Колыма находки макрофоссилий лиственницы датируются начиная с 17-15 тыс. лет, а в Центральной Якутии - с 13 тыс лет. Наиболее древние находки лиственницы даурской обнаружены на северо-востоке Сибири в начале плейстоцена, этот вид лиственницы распространялся на юг и юго-запад, вытесняя L. sibirica и L. olgensis как менее приспособленные к новым более суровым климатическим условиям [2]. Процессы гибридизации на стыках ареалов L. cajanderi и L. dahurica детально изучены и описаны [3, 4]. Зона их гибридизации протянулась с севера на юг западнее Верхоянского хребта (см. рис. 1), захватывая бассейн р. Лена и ее притоков. Выборки L. cajanderi из Центральной Якутии, в которых обнаружены сходные с L. dahurica морфотипы чешуй шишек, могут испытывать влияние гибридов этих двух видов. Миграция гибридов L. dahurica х L. cajanderi в Центральную Якутию могла происходить вдоль бассейна р. Лена за счет гидрохории семян. Роль гидрохории семян в формировании ареалов хвойных подробно проанализирована в феногенетическом исследовании сосны обыкновенной [38]. Данные фенотипического анализа подтверждают, что граница ареалов L. cajanderi и L. dahurica проходит западнее Верхоянского хребта, как установлено ранее по их морфологической изменчивости [3, 4]. Значительная структурированность ареала L. cajanderi ранее выявлена по генетическим маркерам. Генетические различия между якутскими и магаданскими популяциями L. cajanderi установлены по изменчивости аллозимных маркеров [25]. По цитоплазматическим маркерам ДНК среди L. cajanderi выявлены популяции, как близкие к типичной L. dahurica, так и дифференцированные от нее [16]. Эти исследования показали, что отличие L. cajanderi от L. gmelinii проявляется по хлоропластным маркерам и что специфичный хлоротип L. cajanderi не встречается за пределами Верхоянского хребта. В соответствии с этими данными, таксономический статус L. cajanderi подтвержден для популяций в Магаданской области, к этому району относятся четыре наших выборки. Что касается двух наших выборок из Центральной Якутии (лиственничники на Лено-Амгинской равнине и Лено-Вилюйском междуречье), то этот район по изменчивости хлоропластных ДНК-маркеров не входит в ареал L. cajanderi, хотя по митохондриальной ДНК четкого различия L. cajanderi и L. dahurica не выявлено [16]. И по нашим данным и по результатам других морфологических исследований [3, 4], это район произрастания L. cajanderi. Структура изменчивости митохондриальной и хлоропластной ДНК видов Larix на Дальнем Востоке указывает на сложные процессы гибридизации и видообразования видов лиственниц, которое продолжается здесь и в В.П. Ветрова, А.П. Барченков, Н.В. Синельникова 60 настоящее время [16]. Вероятно, этими процессами объясняется некоторое сходство популяций двух видов по форме чешуй шишек, выявленное в нашем исследовании, однако четкая дифференциация видовых выборок подтверждает самостоятельный видовой статус L. cajanderi. Заключение Данные фенотипического анализа подтверждают дифференциацию L. dahurica и L. cajanderi по форме семенных чешуй шишек. Сходство по морфотипам чешуй выявлено между эвенкийской популяцией L. dahurica и якутскими популяциями L. cajanderi. Значительно различаются между собой внутривидовые группы: популяции лиственницы Каяндера с ОхотскоКолымского нагорья и Якутии, популяции L. dahurica из Эвенкии и Забайкалья. Возможно, что сходство между видами и внутривидовые различия объясняются продолжением процессов гибридизации и видообразования в районе пересечения ареалов лиственниц в этом регионе с лиственницей Чекановского (L. czekanowskii) и с гибридами L. dahurica х L. cajanderi. Геометрическая морфометрия может быть использована в качестве эффективного инструмента для анализа дифференциации L. dahurica и L. cajanderi по форме семенных чешуй шишек.

Ключевые слова

Larix, дифференциация популяций, морфология шишек, геометрическая морфометрия

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Ветрова Валентина ПетровнаТихоокеанский институт географии ДВО РАНканд. биол. наук, с.н.с. лаборатории экологии растений, Камчатский филиалv.vetrova@mail.ru
Барченков Алексей ПавловичИнститут леса им. В.Н. Сукачева СО РАН; Сибирский федеральный университетканд. биол. наук, с.н.с. лаборатории лесной генетики и селекции; с.н.с. лаборатории биогеохимииalexbarchenkov@mail.ru
Синельникова Надежда ВячеславовнаИнститут биологических проблем Севера ДВО РАНд-р. биол. наук, в.н.с. лаборатории ботаникиmeks_mag@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Колесников Б.П. К систематике и истории лиственниц секции Pauciseriales Paschke // Материалы к истории флоры и растительности СССР / под ред. В.Л. Комарова, М.М. Ильина. М. : Изд-во АН СССР, 1946. Т 2. С. 321-364.
Дылис Н.В. Лиственницы Восточной Сибири и Дальнего Востока. М. : Изд-во АН СССР, 1961. 209 с.
Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. Новосибирск : Наука, 1984. 121 с.
Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Ботанико-географические и лесоводственные аспекты интрогрессивной гибридизации лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и лиственницы Каяндера (L. cajanderi Mayr) // Сибирский экологический журнал. 2011. No. 2. С. 225-238.
Адрианова И.Ю., Васюткина Е.А., Крестов П.В. Эколого-географическая изменчивость генеративных органов лиственницы на Российском Дальнем Востоке // Экология. 2011. Т 42, No. 1. С. 9-16.
Орлова Л.В. Конспект дикорастущих и некоторых интродуцированных видов рода Larix Mill. (Pinaceae) флоры Восточной Европы // Новости систематики высших растений. 2011. Т 43. С. 5-18.
Ирошников А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция. М. : ВНИИЛМ, 2004. 182 с.
IPNI. International Plant Names Index. Kew: The Royal Botanic Gardens, Harvard University Herbaria & Libraries and Australian National Botanic Gardens Publ.; 2020. URL: http://www.ipni.org (дата обращения: 05.06.2020).
Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л. : Наука, 1978. 188 с.
Цвелёв Н.Н. О названиях некоторых лиственниц (Larix, Pinaceae) России // Ботанический журнал. 1994. Т 79, No. 11. С. 90-91.
Farjon A. World Checklist and Bibliography of Conifers. Second edition. Kew : The Royal Botanic Gardens, Harvard University Herbaria & Libraries and Australian National Botanic Gardens Publ., 2001. 309 p.
Govaerts R., Farjon A. World Checklist of Pinaceae. Kew: Royal Botanic Gardens Publ., 2020. URL: http://wcsp.science.kew.org (дата обращения: 10.06.2020).
Christensen K.I. Coniferopsida // Flora Nordica / еd. by B. Jonsell. Stockholm : The Royal Swedish Academy of Sciences Publ., 2000. Vol. 1. PP. 91-115.
Farjon A. A bibliography of conifers: selected literature on taxonomy and related disciplines of the Coniferales. Kew : Royal Botanic Gardens Publ., 2005. 211 p.
Farjon A., Filer D. An Atlas of the World’s Conifers. An Analysis of their Distribution, Biogeography, Diversity and Conservation Status. Leiden; Boston : Brill Publ., 2013. 524 p.
Polezhaeva M.A., Lascoux M., Semericov V.L. Cytoplasmic DNA variation and biogeography of Larix Mill. in Northeast Asia // Molecular Ecology. 2010. Vol. 19, Iss. 6. PP. 1239-1252. doi: 10.1111/j.1365-294X.2010.04552.x
Орешкова Н.В., Белоконь М.М., Жамъянсурен С. Генетическое разнообразие, популяционная структура и дифференциация лиственниц сибирской, Гмелина и Каяндера по данным SSR-маркеров // Генетика. 2013. Т. 49, No. 2. С. 204-213. doi: 10.7868/S0016675812120090
Муратова Е.Н. Особенности кариотипа лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr) // Ботанические исследования в Сибири / под ред. В.Л. Черепнина, М.А. Шемберга. Красноярск : Институт леса им В.Н. Сукачева СО РАН, 1995. Вып. 3. С. 10-22.
Semerikov V.L., Lascoux M. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill. species // Heredity. 1999. Vol. 82, No. 2. PP. 193-204.
Semerikov V.L., Lascoux M. Nuclear and cytoplasmic variation within and between Eurasian Larix (Pinaceae) species // American Journal of Botany. 2003. No. 8. PP. 11131123.
Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д., Левина Е.А., Журавлев Ю.Н. Генетическая изменчивость и взаимоотношения лиственниц Сибири и Дальнего Востока по данным RAPD-анализа // Генетика. 2004. Т. 40, No. 4. С. 506-515.
Семериков В.Л., Полежаева М.А. Структура изменчивости митохондриальной ДНК лиственниц Восточной Сибири и Дальнего Востока // Генетика. 2007. Т. 43, No. 6. С. 782-789.
Полежаева М.А., Семериков В.Л. Генетическая изменчивость cpSSR маркеров в роде Larix на Дальнем Востоке // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2009. No. 2. С. 75-83.
Журавлев Ю.Н., Козыренко М.М., Васюткина Е.А., Адрианова И.Ю., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д., Катышев А.И., Константинов Ю.М. Генетический полиморфизм лиственниц. ДНК-полиморфизм // Биоразнообразие лиственниц Азиатской России / ред. С.П. Ефремов, Л.И. Милютин. Новосибирск : Изд. ГЕО, 2010. С. 72-96.
Ларионова А.Я., Орешкова Н.В. Генетический полиморфизм лиственниц. Изоэнзимный полиморфизм // Биоразнообразие лиственниц Азиатской России / ред. С.П. Ефремов, Л.И. Милютин. Новосибирск : Изд. ГЕО, 2010. С. 51-71.
Орешкова Н.В., Ветрова В.П., Синельникова Н.В. Генетическая и фенотипическая изменчивость лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr.) на севере Российского Дальнего Востока // Сибирский экологический журнал. 2015. Т. 22, No. 1. С. 13-27.
Барченков А.П., Милютин Л.И. Изменчивость генеративных органов лиственниц Гмелина и Каяндера в Восточной Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2008. Т. 25, No. 1-2. C. 37-43.
Ветрова В.П., Баркалов В.Ю., Синельникова Н.В., Барченков А.П. О таксономическом статусе лиственниц Камчатки и Курильских островов на основе морфологии семенных чешуй шишек // Ботанический журнал. 2018. Т. 103, No. 12. С. 1565-1587. doi: 10.1134/S0006813618120050
Putenikhin V.P. Phenotypic analysis and taxonomy of larches // Larix-98. Proceedings of IUFRO Interdivisional Symposium «World resources for breeding, resistance and utilization» / Yu.N. Baranchikov editor. Krasnoyarsk : V.N. Sukachev Institute of Forest SB RAS Publ.; 1998. PR 80.
Ветрова В.П., Синельникова Н.В., Барченков А.П. Изменчивость и дифференциация Larix cajanderi, L. dahurica и L. sibirica // Turczaninowia. 2018. Т 21, No. 2. С. 86-100. doi: 10.14258/turczaninowia.21.2.10
Rohlf F.J. Programs tpsDig, version 2.16, tpsUtility, version 1.47. New York: State University at Stony Brook Publ., 2010. URL: http://life.bio.sunysb.edu/morph (дата обращения: 23.02.2012).
Sheets H.D. Integrated Morphometrics Programs. New York : Canisius College Publ.; 2001. URL: http://www.canisius.edu/~sheets/morphsoft.html (дата обращения: 23.02.2012).
Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журнал общей биологии. 2002. No. 6. С. 473-493.
Zelditch M.L., Swiderski D.L., Sheets H.D., Fink W.L. Geometric morphometrics for biologists: a primer. New York: Elsevier Academic Press, 2004. 290 p.
Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М. : Наука, 1991.271 с.
Oreshkova N.V., Larionova A.Y, Milyutin L.I., Abaimov A.P. Genetic diversity, structure and differentiation of Gmelin larch (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) populations from Central Evenkia and Eastern Zabaikalje // Eurasian Journal of Forest Research. 2006. Vol. 9, No. 1. PP. 1-8.
Binney H.A., Willis K.J., Edwards M.E., Bhagwat Sh.A., Anderson P.M., Andreev A.A., Blaauw M., Damblon F., Haesaerts P., Kienast F., Kremenetski K.V., Krivonogov S.K., Lozhkin A.V., MacDonald G.M., Novenko E.Y., Oksanen P, Sapelko T.V., Valiranta M., Vazhenina L. The distribution of late-Quaternary woody taxa in northern Eurasia: evidence from a new macrofossil database // Quaternary Science Reviews. 2009. Vol. 28, No. 23. PP. 2445-2464. doi: 10.1016/j.quascirev.2009.04.016
Санников С.Н., Санникова Н.С. Гипотеза гидрохорного расселения популяций хвойных древесных растений // Экология. 2007. No. 2. С. 83-87.
 Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй шишек <i>Larix dahurica</i> и <i>L. cajanderi</i> (Pinaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2021. №  53. DOI: 10.17223/19988591/53/3

Сравнительный анализ изменчивости формы семенных чешуй шишек Larix dahurica и L. cajanderi (Pinaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2021. № 53. DOI: 10.17223/19988591/53/3