Invasions of bird-dispersed shrub species in specially protected natural reservations of Saint-Petersburg and Leningrad .pdf Введение В Европейской России внедрение инвазионных видов растений в природные сообщества становится все более заметным не только в средней полосе или в южных широтах, но и на таежном Севере, чему немало способствуют набирающие силу изменения климата. Особенно наглядными эти процессы становятся при проведении исследований на особо охраняемых природных территориях (ООПТ). В настоящей статье обсуждается недавнее внедрение двух видов орнитохорных кустарников - Lonicera nigra L. и Amelanchier spicata (Lam.) C.Koch - в лесные сообщества ряда ООПТ на территории г. Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Первый из названных видов, Lonicera nigra, видимо, никогда не приводился ранее в качестве инвазионного, тогда как второй входит в первую сотню самых опасных инвазионных видов России [1]. Материалы и методики исследования Данные о встречаемости и ценотических позициях аборигенных и адвентивных, в том числе инвазионных орнитохорных древесно-кустарниковых видов сосудистых растений, получены в ходе геоботанических обследований ООПТ. На юго-западе Карельского перешейка в Курортном р-не Санкт-Петербурга обследованы памятник природы «Комаровский берег», заказники «Озеро Щучье» и «Гладышевский» [2], а также прилегающий к последнему участок берега Финского залива близ п. Серово. В сопредельном Выборгском р-не Ленинградской области обследован заказник «Линдуловская роща» [3], а в Тосненском р-не в центральной части области - заказник «Лисинский» [3] (рис. 1). Памятник природы «Комаровский берег» расположен вдоль северо-восточного берега Финского залива на склоне литоринового уступа и ниже последнего; на его территории преобладают леса южнотаежного облика с участием неморальных видов деревьев и трав. Заказник «Гладышевский» охватывает участки как литориновой, так и вышележащих береговых террас. Оставшиеся два заказника на Карельском перешейке расположены на песчаной террасированной равнине с водно-ледниковыми формами рельефа. С точки зрения набора доминирующих растительных сообществ и их видового состава, это не южная, а средняя тайга. Однако в пределах заказника «Линдуловская роща» в долине р. Рощинки выражен анклав южной тайги, развитой на тяжелых почвах, способствующих продвижению южнотаежных сообществ к северу. Расположенный южнее заказник «Лисинский» имеет типичные южнотаежные сообщества с преобладанием ельников кисличной группы ассоциаций на водораздельных покровных суглинках поверх ленточных глин. Геоботанические описания выполнены в естественных границах участков растительных сообществ с описанием растительности по ярусам в процентной шкале проективных покрытий [4]. Об инвазиях орнитохорных кустарников 23 Рис. 1. Местоположение обследованных особо охраняемых природных территорий Санкт-Петербурга (1-3) и Ленинградской обл. (4, 5): 1 - памятник природы «Комаровский берег»; заказники: 2 - «Озеро Щучье»; 3 - «Гладышевский»; 4 - «Линдуловская роща»; 5 - «Лисинский» [Fig. 1. Location of specially protected natural reservations studied in Saint-Petersburg (1-3) and Leningrad Region (4, 5): 1 - Komarovskiy Bereg [Komarovo Coast] Nature Sanctuary (60°10'50''N 29°46'00''E); Partial Nature Reserves: 2 Ozero Shchuchye [Pike Lake] (60°12'40''N 29°47'00''E), 3 - Gladyshevskiy (60°11'41"N 29°32'27''E), 4 - Lindulovskaya Roshcha [Lindulovka Larch Grove] (60°14'12''N 29°32'12''E), 5 - Lisinskiy [Lisino] При разграничении ярусов для древесно-кустарниковых видов приняты следующие градации: al и a2 - господствующий и подчиненный (ниже ap но выше 10 м) ярусы древостоя, bp b2, b3 - высокий (3-10 м), средневысотный (1-3 м) и низкий (< 1 м) подрост и подлесок, c - ювенильные особи в тра-вяно-кустарничковом ярусе. Синтаксоны лесной растительности, первоначально выделенные доминантно-детерминантным методом [4], укрупнены до типов леса (групп ассоциаций) в понимании В.Н. Сукачева [5] с последующими уточнениями [4]. Единая нумерация типов лесных сообществ и ее расшифровка даны в примечаниях к таблицам. Для каждой из ООПТ на основе данных о встречаемости и покрытии видов сосудистых растений рассчитана средняя активность последних по типам сообществ и в целом по ООПТ: A = 10 х •Jf2c v % %. где A - расчетная активность вида; F - число описаний, в которых он отмечен; C^ - сумма проективных покрытий вида (%) во всех учтенных описаниях общим числом N [6, 7]. Расчеты активности проведены в информационной ботанической системе IBIS 7.2 [8]. И.Б. Кучеров 24 Для оценки влияния инвазионных видов на проективное покрытие всех прочих видов в сообществах использован коэффициент корреляции Пирсона r [9]; расчеты проведены с помощью программного пакета StatSoft STATISTICA 7.0. Выводы о видовом составе и численности тех или иных видов птиц ООПТ сделаны с учетом примерной частоты регистраций их голосов («Комаровский берег») либо визуальных встреч во время выполнения описаний, а также по данным литературы [10-12]. Для удобства восприятия текста авторы таксонов по возможности указаны в таблицах; там же даны пояснения по вопросам объема видов, понимаемых в широком смысле. Результаты исследования и обсуждение Результаты инвентаризации флоры по данным геоботанических описаний выявляют существенную роль орнитохорных древесно-кустарниковых видов при формировании растительного покрова каждой из ООПТ (табл. 1). Если среди аборигенных орнитохорных видов наиболее значимы позиции Sorbus aucuparia, Padus avium и Frangula alnus, то среди адвентивных это Lonicera nigra в пределах памятника природы «Комаровский берег», Amelanchier spicata в заказнике «Лисинский» и Rosa rugosa вдоль побережья Финского залива в заказнике «Гладышевский». Последний вид, однако, произрастает лишь узкой полосой по верхней границе песчаного пляжа, измеряемой несколькими метрами в ширину. Инвазия этого вида на Балтике предположительно датируется послевоенным временем [2, 3], однако оценить масштабы его влияния на аборигенные виды растений приморской полосы сложно без специальных исследований их популяций. Таблица 1 [Table 1] Ценотические параметры орнитохорных древесно-кустарниковых видов во флоре ООПТ Санкт-Петербурга и Ленинградской области (по данным геоботанических описаний) [Coenotic parameters of bird-dispersed trees and shrubs in the flora of specially protected natural reservations studied in Saint-Petersburg and Leningrad Region (data based upon releve sets)] Названия растений Заказники и памятники природы [Partial nature reserves and nature sanctuaries] i 2 3 4 5 Аборигенные виды [Aboriginal species] Daphne mezereum L. 21 47+ Frangula alnus Mill. 664 432 342 381 1261 Juniperus communis L. 71 241 131 21 Lonicera xylosteum L. 51 41 602 Padus avium Mill. 5319 1+ 4719 265 9112 Ribes alpinum L. 81 123 281 R. nigrum L. 61 58 23 313 R. spicatum Robson 101 122 21 Об инвазиях орнитохорных кустарников Окончание табл. 1 [Table 1 (end)] Названия растений [Species names] Заказники и памятники природы [Partial nature reserves and nature sanctuaries] і 2 3 4 5 Rosa acicularis Lindl. 15+ R. majalis Herrm. 6+ 11+ Rubus nessensis W.Hall 32 3+ Sorbus aucuparia L. s.l. (incl. S. gorodkovii Pojark. на Карельском перешейке) 846 723 6610 765 2019 Viburnum opulus L. 121 1+ 81 101 341 Адвентивные виды [Adventive species] Amelanchier spicata (Lam.) C. Koch 171 122 11 861 Aronia mitschurinii A. Skvorts. et Maitull. 1+ 3+ Cotoneaster lucidus Schlecht. 13 Euonymus europaea L. 1+ Lonicera involucrata (Richardson) Banks 1+ L. nigra L. 635 1+ Malus domestica Borkh. 31 2+ 3+ 21 91 Padellus mahaleb (L.) Vass. 1+ Padus virginiana (L.) Mill. 2+ Rosa rugosa Thunb. 1713 Sambucus racemosa L. 181 4+ 2+ Swida alba (L.) Opiz 92 S. sericea (L.) Holub 74 25 Symphoricarpus rivularis Suksdorf 1+ Общее число описаний [Total number of releves] 91 106 155 96 342 Год обследования [Year of study] 2016 2015 2016 2017-2018 2017 Площадь ООПТ, км2 [Reserve area, km2] 1,80 11,57 7,65 10,03 282,60 Широта [Latitude], °N 60,2 60,2 60,2 60,2 59,4 Долгота [Longitude], °E 29,8 29,8 29,5 29,5 30,7 Примечание. Нумерация заказников и памятников природы: см. рис. 1. Для видов приводятся число регистраций в геоботанических описаниях и (в надстрочном регистре) среднее ненулевое [8] проективное покрытие (%). Покрытие менее 0,5% отмечено знаком «+». В выборку описаний из заказника «Гладышевский» не попали Daphne mezereum и Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt., отмеченные для его территории в литературе [2]. [Notes. For enumeration of partial nature reserves and sanctuaries: see Fig. 1. Numbers of releves where species are encountered and the corresponding average non-zero [8] cover values (%, in superscripts) are given for species. Cover values less than 0.5% are given as “+”. Daphne mezereum and Mahonia aquifolium, found in the Gladyshevskiy Partial Reserve according to published sources [2], are not shown in the Table]. 25 Lonicera nigra Жимолость черная - умеренно теплолюбивый субокеанический аэро-ксильный кустарник, теневыносливый мезотрофный мезофит с широкой амплитудой по градиенту кислотности почвы [13] с аборигенным центральноевропейским (преимущественно альпийско-карпатским) бореоне-морально-монтанным ареалом [14], изредка использующийся в озеленении И.Б. Кучеров 26 г Санкт-Петербурга [15]. Первое упоминание о натурализации L. nigra на юге Карельского перешейка в литературе сделано Н.Н. Цвелевым [16]. Однако Г.Ю. Конечная [личн. сообщ.] указывает, что обильные заросли этого вида на территории памятника природы «Комаровский берег» демонстрировали студентам биолого-почвенного факультета Ленинградского (Санкт-Петербургского) университета во время летней практики на протяжении последних 50 лет. В первую декаду XXI в. L. nigra приводят как достопримечательность этой ООПТ с указанием на массовость вида под пологом ельников кисличных [2, 10]. Источником проникновения вида в пределы ООПТ предположительно считается «Вилла Рено» - одна из пригородных дач, в конце XIX - начале XX в. располагавшихся по верхней кромке литоринового уступа вдоль северо-восточной границы нынешней ООПТ. Возле дачи в те годы существовал садовый питомник [10]. Распространение диаспор L. nigra на нижележащий участок литориновой террасы могло произойти благодаря как птицам, так и барохории, очень вероятной с учетом выраженного уклона местности в сторону залива. Натурализация вида в финский период истории Карельского перешейка менее вероятна. Развалины двух финских фундаментов находятся в западной части ООПТ [10], тогда как наибольшая концентрация вида отмечена в восточной ее части, непосредственно ниже по склону от «Виллы Рено». Здесь найден и ряд других адвентивных видов кустарников, в том числе Swida sericea, активно расселяющаяся вегетативным путем в осушенных черноольшаниках, и Euonymus europaea (см. табл. 1). Аналогично многим другим инвазионным видам, начавшим расселяться в конце прошлого - начале нынешнего века [17], Lonicera nigra могла получить импульс к расселению в 70-80-е гг. XX в. одновременно с началом изменений климата. В пользу этого свидетельствует тот факт, что вид активно внедряется в леса южнотаежных типов на литориновой террасе и в нижней части склона уступа, но почти не распространяется вглубь перешейка, т.е. в среднетаежных условиях, лежащих за пределами амплитуды его климатической толерантности. На территории заказника «Озеро Щучье» в 4 км к северо-западу от «Комаровского берега» отмечен лишь один старый куст L. nigra, растущий у дороги в ельнике (см. табл. 1); самосева вокруг него не отмечено, несмотря на регулярно вызревающие плоды. На территории «Комаровского берега» выделяются минимум три яруса L. nigra, различных по высоте и (хотя бы отчасти) возрасту. О последнем можно визуально судить по плодоношению и по лентовидному отслоению коры на стволиках старых кустов [18]. Наиболее высокие проективные покрытия L. nigra отмечены в ельниках кислично-крупнопапоротниковых (с доминированием Oxalis acetosella, Dryopteris expansa s.l. и Athyrium filix-femina) вдоль ручьев и мелиоративных канав и при основании склона литоринового уступа. В них покрытие вида (суммарно во всех подъярусах подлеска) достигает в Об инвазиях орнитохорных кустарников 27 среднем 10%, а на отдельных участках при основании уступа - до 30-50%. Постоянство вида при этом составляет 60-70%. В ельниках данного син-таксона также чаще всего выражен средневысотный подлесок из плодоносящей Lonicera nigra, в составе которого отдельные кусты могут достигать 1,5-1,6 м. Как правило, вместе с L. nigra произрастают и другие орнитохор-ные виды деревьев и кустарников, в том числе Ribes spp., Sorbus aucuparia, Padus avium и Frangula alnus, а также Rubus idaeus (табл. 2). Таблица 2 [Table 2] Распределение орнитохорных видов деревьев и кустарников по типам лесных сообществ памятника природы «Комаровский берег» [Distribution of bird-dispersed trees and shrubs along different forest community types in Komarovo Coast Nature Sanctuary] Виды [Species] Ярус [Layer] Основные типы лесных сообществ [Main forest community types] В целом [Total] i.i 1.2 1.4 1.5 2.1 2.2 2.3 2.4 6.1 6.2 a2 151 11 Ь1 102 71 201 131 101 71 Amelanchier spicata b2 101 7+ 101 34+ 71 b3 10+ 7+ 341 1+ 10+ 91 c 10+ 1+ bi 131 201 103 252 48 102 124 b 502 382 801 702 404 562 384 47 101 573 453 Frangula alnus b3 401 501 801 701 601 452 883 44 201 723 532 c 30+ 381 20+ 40+ 401 34+ 501 41 201 571 371 b2 303 638 802 102 3417 132 303 151 306 Lonicera nigra Ьз 903 702 603 60+ 401 672 505 11 604 431 572 c 40+ 19+ 20+ 11+ 15+ 11+ a2 194 115 5020 408 294 1510 b1 509 102 2217 5016 9016 7211 3213 Padus avium b2 103 756 103 563 758 8016 8615 449 Ьз 204 693 20+ 20+ 452 881 11 8010 1004 474 c 10+ 382 11+ 131 1+ 702 291 212 b2 73 13 Ribes alpinum b3 201 7+ 221 131 71 c 10+ 1+ Ь2 151 11 R. nigrum Ьз 7+ 20+ 151 61 R. spicatum b3 10+ 251 22+ 13+ 101 15+ 111 b2 10+ 19+ 101 11+ 91 Sambucus racemosa b3 401 131 10+ 22+ 13+ 10+ 121 c 10+ 7+ 25+ 4+ a2 503 443 201 202 448 8811 803 2919 406 Ь1 103 384 601 201 401 679 504 37 601 724 424 Sorbus aucuparia b2 302 501 603 402 601 452 13 302 722 372 b3 902 631 601 1002 801 671 501 292 61 c 901 441 80+ 901 60+ 45+ 25+ 3+ 40+ 721 421 b 710 13 303 151 74 Swida sericea 72 11 201 41 И.Б. Кучеров Окончание табл. 2 [Table 2 (end)] Виды [Species] Ярус [Layer] Основные типы лесных сообществ [Main forest community types] В целом [Total] 1.1 1.2 1.4 1.5 2.1 2.2 2.3 2.4 6.1 6.2 Viburnum opulus b3 c 131 22+ 11+ 251 13+ 401 29+ 131 2+ Число описаний [Number of releves] 10 16 5 10 5 9 8 4 10 7 91 28 Примечание. Ярусы: a2 - подчиненный ярус древостоя, Д, b2, b3 - высокий, средневысотный и низкий подрост и подлесок, c - ювенильные особи в травяно-кустарничковом ярусе. Типы сообществ: 1 - ельники: 1.1 - кислично-черничные, ландышевые и орляковые, 1.2 - крупнопапоротниковые приручейные, 1.4 - хвощовые сфагновые, 1.5 - черничные сфагновые и сфагново-зеленомошные; 2 - сосняки: 2.1 - брусничные и черничные зеленомошные, 2.2 -кислично-черничные, ландышевые и орляковые, 2.3 - черноольховые крупнопапоротниковые приручейные, 2.4 - хвощовые сфагновые; 6 - черноольшаники: 6.1 - кисличные осушенные, 6.2 - таволговые приручейные. Типы 2.4 и 6.2 рассмотрены совместно с однотипными березняками (из Betula pubescens) с целью укрупнения выборок. При расчетах для столбца «В целом» учтены и иные типы сообществ помимо перечисленных. Для видов приводятся постоянство (%) и (в надстрочном регистре) среднее ненулевое проективное покрытие (%). Для типов сообществ с числом описаний менее 5 постоянство выражено как абсолютное число регистраций. Постоянство либо покрытие менее 0,5% отмечены знаком «+». [Notes. Layers: a2 - Subordinate tree layer, b3, b2, b3 - High (3-10 m), intermediate, and low (< 1 m) regrowth and shrubs, respectively, c - Juvenile specimens in the field layer. Community types: 1 - Norway spruce forests: 1.1 - Sorrel-bilberry, May lily, and bracken, 1.2 - Tall-fern riverine, 1.4 - Horsetail-peatmoss, 1.5 -Bilberry-peatmoss and peatmoss-feathermoss; 2 - Scots pine forests: 2.1 - Foxberry- and bilberry-feathermoss, 2.2 - Sorrel-bilberry, May lily, and bracken, 2.3 - Tall-fern riverine with black alder, 2.4 - Horsetail-peatmoss; 6 - Black alder forest swamps: 6.1 - Sorrel drained, 6.2 - Honeysweet riverine. Types 2.4 and 6.2 are treated together with the respective types of mountain birch forests with the aim of poll enlargement. Other community types found in the area, besides mentioned, are taken into account when calculating the “total” values in the last column. Constancy (%) and (in superscripts) the corresponding average non-zero cover (%) are given for species. Species occurrence is given as a number of releves where the species is encountered for community types with releve numbers less than 5. Constancy or cover values less than 0.5% are given as “+”]. Наибольшая (до 90%) встречаемость низких (

Скачать электронную версию публикации