Influence of multiple deficiency of vitamins, calcium, magnesium and iodine on cognitive function in growing rats.pdf Сокращения [Abbreviations]: LT - латентный период [Latent time]. Для цитирования: Сидорова Ю.С., Петров Н.А., Вржесинская О.А., Коденцова В.М., Бекетова Н.А., Кошелева О.В., Леоненко С.Н., Зорин С.Н., Громовых П.С. Влияние сочетанного дефицита витаминов, кальция, магния и йода на когнитивные функции растущих крыс // Вестник Томского государственного универститета. Биология. 2021. № 54. С. 64-82. doi: 10.17223/19988591/54/4 Влияние сочетанного дефицита витаминов, кальция, магния и йода 65 Введение Эпидемиологические обследования и мониторинг питания населения Российской Федерации свидетельствуют о недостаточном содержании в рационе витаминов D, группы В, кальция, магния, йода [1, 2]. В результате для населения нашей страны характерно сочетание одновременной недостаточности сразу нескольких эссенциальных микронутриентов. Адекватная обеспеченность организма микронутриентами является необходимым условием для осуществления мыслительной функции. Предполагается, что повышенная концентрация некоторых витаминов, в частности витамина С и фолата, в мозге человека по сравнению с плазмой крови необходима для предотвращения окислительного повреждения ДНК и оптимизации ее восстановления [3]. Большинство исследований посвящено изучению влияния на когнитивные функции недостаточности одного витамина или минерального вещества. Показано, что даже умеренно сниженный статус витамина D или фолата сопровождался ухудшением когнитивной функции у пожилых людей по нескольким параметрам [4, 5]. При дефиците витамина D у крыс в 1,6 раза увеличивалось число неудачных попыток прохождения водного лабиринта Морриса [6]. Недостаточность витамина А препятствовала обучению и сохранению памяти у молодых крыс [7]. Сниженный уровень в плазме крови витаминов А, С, D, В12, Е, фолатов ассоциируется со снижением когнитивных функций [3]. В тесте «Условный рефлекс пассивного избегания» у взрослых крыс-самок, получавших в течение 8 недель безмагниевую диету, при обучении увеличивался латентный период захода в темную камеру; при воспроизведении навыка латентный период захода в темную «опасную» камеру увеличивался на 11,4% (р < 0,05) [8]. Дефицит йода даже в легкой и умеренной степени связан с ухудшением показателя IQ, чтения и правописания у детей [9]. Во многих эндемичных йододефицитных районах Китая от 5 до 15% детей страдают легкой умственной отсталостью (коэффициент IQ 50-69) [10]. При обследовании 337 лиц в возрасте 49 лет установлена статистически значимая связь между более высоким уровнем в плазме крови кальция и магния с когнитивными показателями [11]. Имеются лишь отдельные работы по исследованию влияния сочетанного недостатка всех витаминов (полигиповитаминоза) на обучаемость крыс. Сочетанный дефицит витаминов группы В (В12, В6 и фолата) в течение 10 недель сопровождался гомоцистеинемией и значительно ухудшал обучаемость и память мышей [12]. Пребывание крыс на полигиповитаминозном рационе в течение 12 суток приводило к ухудшению воспроизведения безусловного рефлекса (фотофобии), статистически значимому увеличению в 3,2 раза латентного периода перехода в темный отсек лабиринта по сравнению с животными, получавшими полноценный рацион, но не отразилось на их способности к обучению [13]. Ю.С. Сидорова, Н.А. Петров, О.А. Вржесинская и др. 66 В связи с широкой распространенностью у взрослого и детского населения нашей страны недостаточного потребления с пищей витаминов, кальция, магния и йода, представлялось целесообразной попытка охарактеризовать влияние дефицита этих микронутриентов у растущих животных как отражение степени воздействия пищевых дефицитов на обучаемость детей. Организм детей наиболее чувствителен к алиментарным дефицитам, в связи с этим в качестве модели были использованы крысы-отъемыши, аппроксимация возраста которых по таблицам пересчета на возраст человека соответствует примерно 4-5 годам жизни ребенка [14]. Содержание крыс в течение 23 суток на дефицитном рационе по продолжительности соответствовало примерно 4 годам жизни ребенка [15]. Цель работы - изучить влияние сочетанной недостаточности витаминов, кальция, магния и йода на проявление безусловного рефлекса и способность к обучению растущих крыс в ответ на воздействие электрическим током. Материалы и методики исследования Эксперимент проведен на 46 самцах крыс-отъемышей стока Wistar с исходной массой тела 51,4 ± 0,5 г, полученных из питомника лабораторных животных филиала «Столбовая» Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Научный центр биомедицинских технологий Федерального медико-биологического агентства» (Московская обл., Чеховский р-н, г.п. Столбовая). Исследования на животных выполнены в соответствии с требованиями ГОСТ 33216-2014 «Руководство по содержанию и уходу за лабораторными животными. Правила содержания и ухода за лабораторными грызунами и кроликами». Протокол исследования одобрен комитетом по этике ФИЦ питания и биотехнологии. Животных содержали по 2 крысы в клетке в контролируемых условиях окружающей среды (температура 20-26 °C, относительная влажность 3060%, 12-часовой цикл освещения). Животные получали корм ad libitum и имели постоянный доступ к дистиллированной воде, содержание в которой Ca составило 77 мкг/мл, Mg - 33 мкг/мл. В исследовании применен предварительный отборочный подход, заключающийся в изначальном разделении крыс в зависимости от показателей их поведения в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт», основанном на естественном стремлении животного оставаться в закрытых (темных) местах и природном страхе к открытым пространствам и высотам. В тесте изучено поведение животных в условиях переменной стрессогенности, т.е. при свободном выборе комфортных условий, что позволяет оценить степень выраженности эмоциональной реакции страха и тревоги, двигательную активность, скорость ориентировочных реакций. Время пребывания крысы в лабиринте составляло 5 мин. При тестировании регистрировали число заходов и время пребывания в закрытых и открытых рукавах, общую иссле- Влияние сочетанного дефицита витаминов, кальция, магния и йода 67 довательскую активность. Тестирование проводили до начала кормления животных экспериментальными рационами и на 21-е сутки. Перемещение крыс по лабиринту регистрировали с помощью системы видеонаблюдения «Smart 3.0.04» («Panlab Harvard Apparatus», Испания). Модель. В течение первых 5 суток всех животных содержали на полноценном полусинтетическом рационе, содержащем 20% казеина пищевого кислотного по ГОСТ 31689-2012 (содержание белка не менее 90,0%), 64% кукурузного крахмала, 9% жира (смесь подсолнечного масла и лярда 1:1), 3,5% стандартной солевой смеси (AIN93), 2% микрокристаллической целлюлозы, 1% сухой витаминной смеси, 0,30% L-цистеина, 0,25% холина битартрата. По результатам теста «Приподнятый крестообразный лабиринт» и массе тела животных рандомизированно распределяли на 4 группы по 10-12 крыс в каждой группе. В последующие 23 дня животные получали экспериментальные рационы. Животные I группы (контроль, n = 12) получали полноценный по содержанию белка, жиров и углеводов рацион с полноценной витаминно-минеральной смесью. Крысы II группы (- Са, Mg, I, n = 12) - тот же рацион, но содержащий 100% витаминов и дефицитный по кальцию, магнию и йоду за счет уменьшения их количества в минеральной смеси на 50% по сравнению с таковым в рационе контрольной группы. Крысы III группы (- Vit, n = 10) получали рацион, содержащий 100% минеральных веществ и дефицитный по всем витаминам за счет уменьшения количества витаминной смеси до 20% от уровня в рационе контрольной группы при полном исключении из неё витамина Е [16]. Животных IV группы (- Vit, Са, Mg, I, n = 12) содержали на дефицитном по витаминам и минеральным веществам рационе за счет уменьшения содержания витаминной смеси в 5 раз и уменьшения количества кальция, магния и йода в минеральной смеси в 2 раза. Среднесуточное количество поедаемого корма в расчете на одну крысу составило 14,5±0,4 г во всех группах животных. Еженедельно проводили контроль массы тела животных на весах с точностью до 0,1 г. Тест «Условный рефлекс пассивного избегания». Оценка поведения и памяти животных проведена в традиционно принятом тесте «Условный рефлекс пассивного избегания» [17, 18]. При обучении крысу однократно помещали в светлый отсек камеры спиной к темному отсеку. Регистрировали латентный период (ЛП) пребывания в светлом отсеке камеры. Как только крыса переходила в темный отсек камеры, она получала электрокожное раздражение на лапы (ток 0,4 мА не более 8 с), затем крысу сразу же переводили в жилую клетку. Через 24 ч после обучения у животных проверяли сохранность памятного следа. Для этого животных подвергали тестированию в той же камере, но без подачи тока. ЛП пребывания в светлом отсеке камеры при тестировании рассматривали в качестве показателя, характеризующего степень запоминания крысой отрицательного опыта - удара током. Если животное не переходило в темный отсек камеры в течение 180 с, то считали, что памятный след полностью сохранен. Ю.С. Сидорова, Н.А. Петров, О.А. Вржесинская и др. 68 Для оценки влияния недостаточности витаминов и/или минеральных веществ на процессы забывания тестирование сохранения памятного следа проводили спустя отдаленный интервал времени - 2 недели. Обучение проводили на 7-е сутки эксперимента, проверку обучения (памятного следа) - на 8-е сутки, оценку долгосрочной памяти - на 21-е сутки эксперимента. О сохранности навыка судили по изменению латентного времени захода крысы в темный отсек. На 23-е сутки предварительно анестезированных эфиром крыс выводили из эксперимента путем декапитации. Определение витаминов. Для подтверждения развития дефицита витаминов у крыс, способных к синтезу витамина С, в качестве показателей витаминного статуса определяли жирорастворимый витамин-антиоксидант Е и 2 водорастворимых витамина группы В (Bt и В2). Содержание в целом лиофильно высушенном головном мозге витамина Е (а-токоферол) определяли с помощью обращенно-фазовой высокоэффективной жидкостной хроматографии, используя хроматографическую систему («Jasco», Япония), включающую спектрофлуориметрический детектор «Jasco 821-FP» (1возб=292 нм, 1эм=330 нм); насос «Jasco 880-PU», обеспечивающий подачу элюента (смесь ацетонитрила, метанола, дихлорметана в объемном соотношении 50:45:5) в изократическом режиме со скоростью 0,7 мл/мин; стальную колонку Nucleosil 100-5 С18 длиной 150 мм и внутренним диаметром 4,6 мм [19]. После проведения кислотно-ферментативного гидролиза образцов целого лиофильно высушенного головного мозга витамин Bt определяли флуориметрически тиохромным методом, витамин В2 - флуориметри-чески титрованием апорибофлавинсвязывающим белком c использованием спектрофлуориметра F-2000 («Hitachi», Япония) [16, 20]. Статистический анализ. Выборка включала 46 самцов крыс-отъемышей стока Wistar, 4 группы по 10-12 крыс в каждой группе. Концентрация витаминов определена в трех повторностях. Физиологические тесты проведены однократно. На рисунках и в таблицах приведены средние значения и стандартная ошибка среднего (M±mM). Статистическая обработка данных проведена в программе IBM SPSS Statistics 23.0 (IBM, США). Для попарного сравнения выборочных совокупностей использованы критерии: непараметрический U-критерий Манна-Уитни и непараметрический критерий Краскелла-Уолле-са для независимых переменных. Статистическую значимость различий результатов считали при достижении порога вероятности 5% (р < 0,05). Результаты исследования Влияние недостаточности витаминов и/или кальция, магния и йода исследовано на трех группах растущих крыс, получавших дефицитные по соответствующим микронутриентам рационы, в сравнении с животными того же возраста, получавших полноценный полусинтетический рацион. Влияние сочетанного дефицита витаминов, кальция, магния и йода 69 Общее состояние всех животных по внешнему виду, качеству шерстного покрова и поведению при осмотре во время тестирований оценено как удовлетворительное. Развитие дефицита микронутриентов. Различий в массе тела животных в течение всего эксперимента не выявлено (табл. 1). О развитии недостаточности витаминов у животных свидетельствовало статистически значимое (р < 0,001) снижение в целом головном мозге содержания измеренных в конце эксперимента витамина В1 на 28,7% и витамина Е на - 18,0% (табл. 1, группа III). Снижение в рационе содержания минеральных веществ не влияло на уровень витаминов в целом мозге. Таблица 1 [Table 1] Масса тела и содержание витаминов в целом головном мозге (мкг/г) крыс стока Wistar, получавших дефицитные по содержанию витаминов и/или минеральных веществ рационы, в конце эксперимента [The body mass and vitamin content in the whole brain (^g/g) of Wistar rats receiving diets deficient in vitamins and / or mineral substances at the end of the experiment] (M ± m Показатель [Indicator] Гр /ппа животных [Group of animals] P I Контроль [Control] ii (- Са, Mg, I) III (- Vit) IV (- Vit, Са, Mg, I) Масса тела, г [Body mass, g] 190,0 ± 11,8 193,0 ± 12,4 182,9 ± 17,3 187,3 ± 12,6 - Витамин В1 [Vitamin BJ 4,53 ± 0,13 4,29 ± 0,18 3,23 ± 0,09 3,12 ± 0,11 Pi-iii < 0,001 Pi-iv < 0,001 Pii-iii < 0,001 Pii-iv < 0,001 Витамин B2 [Vitamin B2] 2,74 ± 0,10 2,71 ± 0,12 2,67 ± 0,16 2,90 ± 0,09 - Витамин Е (а-токоферол) [Vitamin E (а-tocopherol)] 15,0 ± 0,3 14,4 ± 0,5 12,3 ± 0,3 13,2 ± 0,3 Pi-iii < 0,001 Pi-iv < 0,001 Pii-iv = 0,089 Тревожность и двигательная активность. В табл. 2 представлены результаты оценки тревожности и двигательной активности перед началом эксперимента (первое тестирование) и после 21 суток кормления животных дефицитными по микронутриентам рационами (второе тестирование) в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт». При первом тестировании временные интервалы, проведенные животными в открытых и закрытых рукавах лабиринта, а также двигательная активность не различались. При вторичном тестировании поведение животных всех групп существенно не изменилось, что свидетельствует об отсутствии влияния развивающихся в течение 21 суток дефицитов микронутриентов на степень тревожности растущих крыс. В то же время во втором тестировании животные контрольной группы и животные, получавшие дефицитный по содержанию кальция, магния и йода рацион, меньше перемещались по Ю.С. Сидорова, Н.А. Петров, О.А. Вржесинская и др. 70 лабиринту, что подтверждается статистически значимо (р < 0,05) меньшей длиной пройденной дистанции, чем при первом тестировании. Таблица 2 [Table 2] Характеристика поведения крыс стока Wistar, получавших дефицитные по содержанию витаминов и/или минеральных веществ рационы, в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт» [Behavior characteristics of Wistar rats receiving rations deficient in vitamins and/or mineral substances in the test “Elevated plus maze”] (M ± m^) Показатель [Indicator] Тест 1 (перед началом эксперимента) [Test 1 (before starting the experiment)] Тест 2 (тестирование на 21-е сутки эксперимента) [Test 2 (testing on the 21st day оf the experiment)] I Кон троль [Control] II (- Са, Mg, I) III (- Vit) IV (- Vit, Са, Mg, I) I Кон троль [Control] II (- Са, Mg, I) III (- Vit) IV (- Vit, Са, Mg, I) Время пребывания в открытых рукавах, с [Stay time in open arms, sec.] 60 ± 8 66 ± 13 57 ± 10 61 ± 10 42 ± 8 53 ± 15 59 ± 9 47 ± 9 Время пребывания в закрытых рукавах, с [Stay time in closed arms, sec.] 209 ± 9 201 ± 16 215 ± 13 208 ± 13 209 ± 9 201 ± 16 216 ± 13 208 ± 14 Общее число переходов [Total number of transitions] 24 ± 3 24 ± 4 23 ± 3 24 ± 3 19 ± 2 18 ± 4 25 ± 3 21 ± 3 Пройденная дистанция, см [Total distance, cm] 1400 ± 52 1389 ± 106 1381 ± 125 1391 ± 112 1072 ± 94* 1016 ± 123* 1153 ± 128 1221 ± 117 Примечание. * - статистически значимые различия по сравнению с тестом 1 (р < 0,05). [Notes. * The differences are significant relative to Test 1 (p < 0.05)]. У крыс из дефицитных по содержанию витаминов групп сохранена высокая двигательная активность. Таким образом, у крыс контрольной группы и с дефицитом минеральных веществ (- Са, Mg, I) двигательная активность снизилась, а у крыс как с дефицитом только витаминов (- Vit), так и с сочетанным дефицитом витаминов и минеральных веществ (- Vit, Са, Mg, I) не изменилась. Когнитивные функции кратковременной и длительной памяти. Результаты оценки когнитивных функций кратковременной и длительной памяти представлены на рис. 1 и 2. Влияние сочетанного дефицита витаминов, кальция, магния и йода 71 Рис. 1. Латентное время в тесте «Условный рефлекс пассивного избегания» в динамике у крыс стока Wistar, получавших разные по содержанию витаминов и/или минеральных веществ рационы (M ± mM): I - контроль; II - (- Са, Mg, I); III - (- Vit); IV - (- Vit, Са, Mg, I). Примечания: * - статистически значимые различия (p < 0,05) относительно контрольной группы (I); # - статистически значимые различия (р < 0,05) относительно группы (- Са, Mg, I) согласно U-критерию Манна-Уитни [Fig. 1. The latent time (in the dynamics) of the passive avoidance reaction in Wistar rats feeding on rations with different content of vitamins and / or mineral substances (M ± mM): I - Control; II - (- Са, Mg, I); III - (- Vit); IV - (- Vit, Са, Mg, I). Notes: * the differences are significant (p < 0.05) relative to the control group (I); # the differences are significant (p < 0.05) relative to the group (- Ca, Mg, I) according to the Mann-Whitney U-test] Во время первого тестирования (выработка условного рефлекса пассивного избегания) животные всех групп входили в темный отсек камеры (100% выработка рефлекса). Однако если под влиянием исследовательского поведения и врожденного предпочтения темных участков пространства (фотофобии) крысы, получавшие полноценный рацион, достаточно быстро заходили в темный отсек, то уже через 7 суток кормления экспериментальными рационами животные всех дефицитных по витаминам, минеральным веществам или с одновременным дефицитом эссенциальных микронутриентов групп входили в темный отсек статистически значимо (р < 0,05) позже (см. рис. 1). Относительно контроля время пребывания в светлом отсеке камеры у крыс с дефицитом витаминов (- Vit) увеличилось в 3 раза, а у крыс с дефицитом минеральных веществ (- Са, Mg, I) и сочетанным недостатком микронутриентов (- Vit, Са, Mg, I) - соответственно в 1,85 и 1,95 раза. Через 24 ч при тестировании краткосрочной памяти различия между группами не выявлялись. Через 2 недели при оценке долгосрочной памяти Ю.С. Сидорова, Н.А. Петров, О.А. Вржесинская и др. 72 животные с дефицитом витаминов (- Vit) статистически значимо (р < 0,05) быстрее перемещались в темную камеру по сравнению как с животными, получавшими полноценный рацион (контрольная группа), так и с животными (- Са, Mg, I), в рационе которых имелся недостаток минеральных веществ (рис. 1). Способность крыс к запоминанию. Способность крыс к запоминанию нанесенного электроболевого раздражения оценена по разнице латентного времени до (1-е тестирование после 7 суток кормления животных рационами с различным содержанием микронутриентов) и после обучения через последующие 1 сутки и 14 суток (см. рис. 2). 160 -1 140 - 120 I II III IV ■ через 1 сут. [after 1 day] □ через 14 сут. [after 14 days] Рис. 2. Разница латентного времени входа в темный отсек крыс стока Wistar, получавших дефицитные по содержанию витаминов и/или минеральных веществ рационы (M± mM): I - контроль; II - (- Са, Mg, I); III - (- Vit); IV - (- Vit, Са, Mg, I). Примечания: * - статистически значимые различия (р < 0,05) относительно контрольной группы (I); # - статистически значимые различия (р < 0,05) относительно группы (- Са, Mg, I) согласно U-критерию Манна-Уитни [Fig. 2. The difference in the latent time of entry into the dark compartment of Wistar rats fed on rations deficient in vitamins and / or mineral substances (M ± mM): I - Control; II - (- Са, Mg, I); III - (- Vit); IV - (- Vit, Са, Mg, I). Notes: * the differences are significant (p < 0.05) relative to the control group (I); # the differences are significant (p < 0.05) relative to the group (- Ca, Mg, I) according to the Mann-Whitney U-test] Из данных, представленных на рис. 2, видно, что у животных с дефицитом витаминов (- Vit) уже через 24 ч после первого тестирования латентный период нахождения крыс в светлом отсеке до их перехода в темный отсек статистически значимо (р < 0,05) меньше по сравнению с показателем животных из контрольной группы, получавших полноценный рацион. Через Влияние сочетанного дефицита витаминов, кальция, магния и йода 73 14 суток этот показатель статистически значимо (р < 0,05) снижен и по сравнению с группой II (- Са, Mg, I). Полученный результат свидетельствует об ухудшении памяти и когнитивных функций у животных, получавших дефицитный по витаминам рацион (- Vit). Статистически значимое (р < 0,05) снижение показателя долгосрочной памяти выявлено также у животных, содержавшихся на рационе с одновременно сниженным уровнем витаминов, кальция, магния и йода (- Vit, Са, Mg, I). На основании полученных результатов можно заключить, что ухудшение памяти и когнитивных функций обусловлено именно снижением в рационе содержания витаминов. Неожиданным оказался тот факт, что при сочетанном недостатке в рационе витаминов и минеральных веществ (- Vit, Са, Mg, I) относительное латентное время через 24 ч не отличалось от параметра у животных, получавших полноценный рацион (контрольная группа). Обсуждение результатов исследования Ранее нами было показано, что у крыс на 12-е сутки кормления их вита-миндефицитным рационом ухудшилось воспроизведение безусловного рефлекса фотофобии [13]. В данной работе оказалось, что изменения проявляются значительно раньше - уже на 7-е сутки. Одним из механизмов может быть снижение концентрации витамина D в головном мозге, поскольку физиологические концентрации витамина D в мозге оказывают нейропротекторное действие [21]. Дополнительный вклад в снижение концентрации гормональной формы этого витамина мог вносить дефицит магния, являющегося кофактором в реакциях метаболизма витамина D [22]. Влияние микрону-триентной недостаточности на высшую нервную деятельность исследовано на модели однократного обучения в тесте «Условный рефлекс пассивного избегания» с двумя камерами, в ходе которого обнаружено статистически значимое (р < 0,05) ухудшение долгосрочной памяти, что согласуется с данными литературы о нарушении обучаемости животных при изолированном дефиците каждого из витаминов D, А или Вр при нарушении эндогенного синтеза аскорбиновой кислоты [6, 23-27], а также при сочетанной недостаточности витаминов группы В (Вр В2, В3, В6, В9, В12), которые необходимы для осуществления когнитивных функций [12, 29, 30]. Большинство работ в этой области посвящено исследованию алиментарного дефицита какого-либо одного пищевого компонента рациона, зачастую исследования проведены на половозрелых интактных крысах, лишенных одного эссенциального вещества (чаще всего магния), в течение длительного времени, как правило, 8 недель, или влияние биологически активных веществ растительного или животного происхождения (например, карнозина) изучено на фоне адекватной обеспеченности эссенциальными веществами [28]. Так, у потомства беременных крыс, потреблявших рационы с дефицитом витаминов В2, В12 и В9, и у взрослых крыс, получавших такую же витаминдефицитную диету Ю.С. Сидорова, Н.А. Петров, О.А. Вржесинская и др. 74 в период жизни от 2 до 8 месяцев, нарушились координация движений и способность к обучению, причем морфологически подтвержденные нарушения более выражены у молодых животных [31]. Принципиальным отличием данного исследования явилось изучение обучаемости растущих крыс в условиях развившейся в течение 23 дней сочетанной множественной недостаточности эссенциальных микронутриентов (всех витаминов и трех минеральных элементов), что характерно для питания большинства категорий населения нашей страны [1, 2]. В данном исследовании для оценки выработки условного рефлекса пассивного избегания использована двухкамерная установка, тогда как, по мнению некоторых авторов, использование трехкамерной установки с «неопасной» темной камерой могло бы дать больше информации [28, 32]. Таким образом, полученные данные свидетельствуют о важности адекватной обеспеченности организма всеми витаминами и минеральными веществами. Не вызывает сомнения, что для поддержания когнитивных функций и памяти на оптимальном уровне необходимо корректировать алиментарный недостаток витаминов путем дополнительного их включения в рацион [3]. Заключение Таким образом, развитие микронутриентной недостаточности (одновременный дефицит всех витаминов, кальция, магния и йода) у растущих крыс-отъемышей стока Wistar уже через 7 суток кормления экспериментальными рационами привело к ухудшению воспроизведения безусловного рефлекса (фотофобии), а в дальнейшем к снижению долгосрочной памяти. При этом основной вклад в нарушение обучаемости и долговременной памяти внес дефицит витаминов. Другими словами, полигиповитаминоз у крыс оказал амнестическое действие. Для понимания конкретных механизмов нарушения требуются дальнейшие исследования, предполагающие изучение влияния дефицита функционально связанных витаминов группы В, изолированного дефицита витамина D, а также дефицита витамина Е. Не меньший интерес могут представлять собой исследования возможности восстановления нарушенных когнитивных функций путем восполнения недостатка в рационе исследованных микронутриентов. Полученные данные свидетельствуют о необходимости коррекции полигиповитаминозных и полимикроэлементозных состояний для оптимизации микронутри-ентной обеспеченности детского и взрослого населения.

Скачать электронную версию публикации