The role of mirror neurons in the interpretation of actions and intentions.pdf Введение В последние десятилетия пристальное внимание исследователей привлекают так называемые зеркальные нейроны, которые обнаружены у животных и человека. К настоящему времени выделены три вида зеркальных нейронов: «двигательные», «коммуникативные» и «эмоциональные», которые отличаются выполняемыми функциями и локализацией [1]. Роль зеркальных нейронов в интерпретации действий и намерений 87 Считается, что характерным ЭЭГ-коррелятом активации зеркальных нейронов является депрессия мю-ритма частотой 8-13 Гц, который регистрируется в центральных областях коры и не подавляется при зрительной и слуховой стимуляции [2]. В исследованиях с одновременной регистрацией фМРТ и ЭЭГ обнаружена связь мощности мю-ритма с BOLD-сигналом в сенсомоторной сети, сети контроля внимания, предполагаемой системы зеркальных нейронов, передней поясной извилины и островка [3]. Вместе с тем проведенные в этом направлении исследования дали неоднозначные результаты. В частности, при изучении электрической активности мозга при наблюдении за движениями рук и калейдоскопически движущимися стимулами авторы приходят к выводу, что подавление мю-ритма может быть использовано как индикатор активации зеркальных нейронов человека, но эффект слабый и ненадежный и легко смешивается с подавлением затылочного альфа-ритма [4]. Для разграничения затылочного альфа- и сенсомоторного мю-ритмов определяют индивидуальный частотный диапазон сенсомоторного ритма [5] или проводят регистрацию затылочного альфа-ритма [6]. Кроме того, некоторые исследователи [7] выделяют в мю-ритме два поддиапазона 8-10 и 10-12 Гц, которые, по их мнению, функционально различаются. Показано, что снижение мощности мю-ритма в задачах, связанных с наблюдением, мысленным представлением и выполнением движений, наблюдается только в верхнем частотном диапазоне 10,5-13 Гц [8]. В ряде исследований обнаружены значительные индивидуальные различия реактивности мю-ритма при выполнении двигательных задач. В частности, при изучении изменений реактивности мю-ритма у испытуемых от 10 до 86 лет при наблюдении за действиями обнаружено, что выраженность модуляции мю-ритма увеличивается с возрастом [9]. В недавнем исследовании [10] показано, что величина снижения амплитуды мю-ритма и скорость моторной адаптации связаны с уровнем невербального интеллекта [10]. Имеются данные о гендерных различиях в системе зеркальных нейронов у людей [11]. Некоторые исследователи отмечают, что при изучении процессов сенсомоторной координации речи целесообразно учитывать не только изменения мю-ритма в альфа-, но и в бета-диапазоне частот [12]. Согласно популярной в настоящее время гипотезе [13], зеркальные нейроны могут служить нейрональной основой для интерпретации действий, подражательного обучения и имитации поведения других людей. По мнению исследователей [13], это достигается путем копирования мозгом наблюдателя действий другого человека посредством актуализации соответствующих двигательных программ. Однако не все исследователи разделяют эту точку зрения. В частности, Грег Хикок [14] на основе анализа имеющихся данных приходит к выводу, что «ранняя гипотеза о том, что эти клетки лежат в основе понимания действия, является интересной и, на первый взгляд, разумной идеей. Однако, несмотря на широкое признание, это предположение никогда не было адекватно проверено у обезьян, а у людей есть эмпирические Ю.В. Бушов, В.Л. Ушаков, М.В. Светлик и др. 88 данные против нее». В. Косоногов [15] видит другое противоречие. По мнению автора, сторонники теории зеркальных нейронов в качестве нейрофизиологической основы понимания действий постулируют, что активность зеркальных нейронов отражает цели чужих действий, потому что они активируются, если наблюдаемое действие целенаправленно. Однако остается неясным, откуда они (зеркальные нейроны) «знают», что определенное действие целенаправленно? На какой стадии их активации они обнаруживают цель движения или ее отсутствие? Автор считает, что система зеркальных нейронов может быть активирована только после того, как цель наблюдаемого действия определяется некоторыми другими структурами мозга [15]. С возражениями против того, что зеркальные нейроны ответственны за понимание намерений других людей, выступили и некоторые нейрофилософы. В частности, Патриция Чёрчлэнд [16] считает, что понимание намерений другого человека осуществляется на уровне более сложной нейронной активности, чем уровень отдельных нейронов. Таким образом, вопрос об участии зеркальных нейронов в интерпретации действий и намерений требует дополнительного изучения. Цель данного исследования - изучение роли зеркальных нейронов в интерпретации действий и намерений. Материалы и методики исследования В ходе предварительного обследования изучены особенности латеральной организации мозга с определением ведущей руки. Для выявления ведущей руки использована анкета Аннет [17]. По результатам анкетирования подсчитывали показатель мануального предпочтения (ПМП). В качестве модели когнитивной деятельности испытуемым предлагали деятельность, связанную с наблюдением и репродукцией пятисекундного ритма, с наблюдением и произнесением неэмоционального слова. В качестве маркеров активности зеркальных нейронов использовали депрессию мю-ритма ЭЭГ, корковые взаимодействия на частоте этого ритма, результаты фМРТ-сканирования мозга. В электроэнцефалографическом исследовании участвовали добровольцы, практически здоровые мужчины (31 человек) и женщины (34 человека), студенты в возрасте от 18 до 23 лет. Все испытуемые дали информированное согласие на участие в нем. Данное исследование разрешено комиссией по биоэтике Биологического института Томского государственного университета. Для решения поставленных задач проведены несколько серий экспериментов. В первой серии («Наблюдение за репродукцией ритма») испытуемый наблюдал за рукой оператора, который вначале запоминал пятисекундный ритм, затем средним и указательным пальцами ведущей руки воспроизводил этот ритм, периодически нажимая на клавишу «Пробел». Период ритма задавался зрительным стимулом (светлый квадрат со стороной 2 см, появляющийся периодически на 200 мс в центре затем- Роль зеркальных нейронов в интерпретации действий и намерений 89 ненного экрана монитора). Во второй и третьей сериях испытуемый вначале запоминал пятисекундный ритм, после этого воспроизводил этот ритм пальцами левой руки, а затем - правой руки. В четвертой серии испытуемый наблюдал за оператором, который беззвучно одними губами произносил слово «раз», когда стрелка секундомера на экране монитора пересекала деления 0, 5, 10 и т.д. секунд. Всего стрелка секундомера совершала 5 оборотов. В пятой серии испытуемый в указанные моменты времени сам беззвучно произносил слово «раз». В ходе эксперимента оператор располагался за столом, на котором на расстоянии 40-50 см от него находился монитор компьютера. Испытуемый при этом находился спереди и справа на расстоянии 70-80 см от него и, в зависимости от инструкции, следил за его рукой или губами. При репродукции ритма или произнесении слов испытуемый занимал место оператора. Перед выполнением предлагаемой деятельности и в процессе ее выполнения регистрировали ЭЭГ монополярно с помощью 24-канального энцефалографа-анализатора «Энцефалан-131-03» (фирма «Медиком», г. Таганрог, Россия) в лобных (F3, F4, Fz, F7, F8), центральных (C3, C4, Cz), височных (T3, T4, T5, T6), теменных (P3, P4, Pz) и затылочных (O1, O2) отведениях по системе «10-20%». В качестве референтных использовали отведения A1 и A2, расположенные справа и слева на сосцевидных отростках височной кости. Для снижения уровня сетевой помехи также устанавливался заземляющий электрод (N). С целью исключения артефактов, связанных с движением глаз и мышечной активностью, регистрировали ЭОГ и ЭМГ мышц шеи и лба. Электроды для регистрации ЭОГ устанавливали над бровью и у нижнего края глазной впадины левого глаза испытуемого. При вводе аналоговых сигналов в ЭВМ частота дискретизации составляла 250 Гц. С целью выделения мю-ритма частотой 8-13 Гц ЭЭГ предварительно фильтровали. Для этого применялся полосовой фильтр Баттерворта 20-го порядка с коэффициентом подавления частот выше 13 Гц не менее 80 дБ и частот ниже 8 Гц не менее 40 дБ. Этот фильтр обеспечивает эффективное (с минимальными искажениями) выделение интересующей полосы частот. При обработке полученных данных подсчитывали максимальные значения кросскорреляционных функций и оценки спектральной мощности на коротких (1,5 с), лишенных артефактов, отрезках записи ЭЭГ за 3 с («Фон») и 1,5 с («Подготовка») до выполнения транзитивного действия (нажатие на клавишу) или речевого действия, выполняемых испытуемым или оператором, и сразу после указанного события («Выполнение действия»). При подсчете кросскорреляционных функций учитывали, что максимальный временной сдвиг должен быть не более одной десятой длины реализации, которая выбиралась больше или равной десяти периодам мю-ритма (1,5 с). Для описания спектра мощности использовалась «нефильтрованная» ЭЭГ и применялось преобразование Фурье. Расчет спектра выполнялся с аппроксимацией на целые гармоники (8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15 Гц), что позволяло существенно упростить последующую статистическую обработку Ю.В. Бушов, В.Л. Ушаков, М.В. Светлик и др. 90 и сравнительный анализ результатов. При статистической обработке данных использовали пакет «MatLab v6.5» и критерий Вилкоксона для связанных и независимых выборок. В части опытов при наблюдении и репродукции ритма, при наблюдении и произнесении слов исследовали активность мозга методом фМРТ. В этих исследованиях участвовали добровольцы - 20 мужчин и 20 женщин в возрасте от 19 до 27 лет, учащиеся вузов. От каждого испытуемого получено согласие на участие в экспериментах, также заполнены форма добровольного информированного согласия, опросный лист и согласие на обработку персональных данных. Разрешение на проведение исследований на людях предоставлено Этической комиссией НИЦ «Курчатовский институт». В ходе предварительного обследования с помощью анкеты Аннет выявляли ведущую руку. Исследование включало несколько серий экспериментов. В первой серии испытуемому предварительно демонстрируют видеоролик, в котором в центре экрана периодически (через 5 с) появляется белый квадрат со стороной 2 см. Испытуемый должен запомнить этот ритм. Затем демонстрируют видеоролик, где показана рука оператора, который воспроизводит пятисекундный ритм, нажимая средним и указательным пальцами ведущей руки на клавишу «Пробел». После этого демонстрируют видеоролик с изображением неподвижной руки оператора. Во второй и третьей сериях испытуемый сам воспроизводит пятисекундный ритм, нажимая кнопки левой или правой рукой в зависимости от инструкции. Затем испытуемому демонстрируют видеоролик с изображением стимула (белый крест на темном фоне в центре экрана), на который должен быть направлен его взор во время отдыха. В четвертой серии испытуемому вначале демонстрируют видеоролик с изображение лица оператора, который в моменты перехода стрелки секундомера через деления 0, 5, 10 и т.д. секунд произносит слово «раз». Затем демонстрируют видеоролик с изображением неподвижного лица оператора. В пятой серии испытуемому вначале демонстрируют видеоролик с изображением движущейся стрелки секундомера. Затем в указанные моменты времени (0, 5, 10 и т.д. секунд) испытуемый сам произносит слово «раз». Результаты структурной и функциональной МРТ получены в НБИКС-технологий НИЦ «Курчатовский институт» на томографе SIEMENS Magnetom Verio 3 Tesla. Для получения структурного изображения мозга с высоким разрешением (Т1-взвешенное изображение) использованы следующие параметры последовательности быстрого градиентного эхо (rapid gradient echo): 176 срезов, TR (время повторения) = 1 900 мс, TE (время эхо) = 2,19 мс, толщина среза = 1 мм, угол переворота = 90, время инверсии = 900 мс, поле наблюдения = 250*218 мм. Для получения данных фМРТ использованы следующие параметры: TR = 2 с, ТЕ = 20 мс, количество срезов - 42, размер воксела - 2*2*2 мм. Дополнительно получены данные для уменьшения пространственных искажений эхо-планарных изображений. Роль зеркальных нейронов в интерпретации действий и намерений 91 Все фМРТ-данные предварительно обработаны с помощью пакета SPM8. В рамках каждой из парадигм выполнены попарные сравнения на основании статистики Стьюдента и получены индивидуальные и групповые карты с уровнем значимостир < 0,001. Все полученные статистические карты наносились на шаблонное Т-1 изображение и производилась анатомическая привязка «активных» вокселов к атласу CONN. Результаты исследования и обсуждение Результаты исследования электрической активности мозга при наблюдении и репродукции пятисекундного ритма. Изучение латеральной организации мозга испытуемых показало, что среди мужчин преобладают правши (27 человек), имеются амбидекстры (4 человека) и отсутствуют левши. Среди женщин также преобладали правши - 31, имелись амбидекстры - 1 и левши - 2. Изучение корреляционных и спектральных характеристик мю-ритма при наблюдении и репродукции пятисекундного ритма позволило обнаружить у мужчин и женщин зависимость изменений этих характеристик от частоты мю-ритма, вида и этапа выполняемой деятельности. В частности, в серии «Наблюдение за репродукцией ритма» на этапе «Выполнение действия» по сравнению с фоном у мужчин наблюдается статистически значимое снижение спектральной мощности ЭЭГ в отведении С3 на частоте 9 Гц на 10,1% (р < 0,005), а на частоте 10 Гц - на 9,4% (р < 0,05). В то же время на этапе «Подготовка» по сравнению с фоном статистически значимые изменения спектральной мощности ЭЭГ на частотах мю-ритма у мужчин отсутствовали. Сходные изменения спектральной мощности ЭЭГ на частотах мю-ритма обнаружены при репродукции ритма левой и правой рукой. Так, в серии с репродукцией ритма правой рукой на этапе «Выполнение действия» по сравнению с фоном у мужчин наблюдается статистически значимое снижение спектральной мощности ЭЭГ в отведении С3 на частоте 9 Гц на 22% (р < 0,01), а на частоте 11 Гц - на 33,5% (р < 0,001), в отведении С4 на частоте 8 Гц - на 18,5% (р < 0,001), а на частоте 11 Гц - на 2,1% (р < 0,02). Зависимость изменений спектральных характеритстик мю-ритма от его частоты, вида и этапа выполняемой деятельности обнаружена и у жнщин. В частности, при репродуции пятисекундного ритма правой рукой на этапе «Вполнение действия» по сравнению с фоном у них наблюдается в отведении С4 на частоте 8 Гц статистически значимое повышение спектральной мощности ЭЭГ (р < 0,01), а на частоте 9 Гц в том же отведении - снижение на 10,8% (р < 0,02). Вероятно, обнаруженное на отдельных частотах снижение спектральной мощности мю-ритма на этапах «Подготовка» и «Выполнение действия» отражает активацию «двигательных» зеркальных нейронов [1]. Анализ корковых взаимодействий на частоте мю-ритма между центральными и другими зонами коры при наблюдении и репродукции пятисекунд- Ю.В. Бу шов, В.Л. Ушаков, М.В. Светлик и др. 92 ного ритма позволил обнаружить у мужчин и женщин зависимость этих взаимодействий от вида и этапа выполняемой деятельности. Зависимость корковых взаимодействий от вида и этапа выполняемой деятельности у мужчин и женщин при наблюдении и репродукции пятисекундного ритма иллюстрирует рис. 1. ■ OH[Background] ■ Фон[Васк(ггошк1] ■ Выполнение[ЕхесіШоп] ■ Выполнение[ЕхесіШоп] 0,75 -1 ■ G>OH[Background] ■ Выполнение[ЕхесіШоп] I-A C3xT4 С4хТ6 ■ OoH[Background] ■ Подготовка [Preparation] II-A I-B I-C ■ ®OH[Background] ■ OH[Background] ■ Подготовка [Preparation] ■ Подготовка [Preparation] Рис. 1. Зависимостькорковых взаимодействийна частотемю-ритма отвидаиэтапавыполняемойдеятельностиумужчин(І) иженщин(П) в сериях «Наблюдениезарепродукциейритма»(Л), «Репродукция ритма левойрукой» (5)и«Репродукцияритмаправой рукой»(С). Примечание: на осиординатотложены значениякоэффициента корреляции вотн.ед.; приведенытолькостатистически значимые(р < 0,05) различия [Fig. 1. Dependence of the found cortical interactions at the frequency of the mu rhythm on thetypeandstageofthe performedactivity inmen (I) and women(II) in the series “Observation of rhythm reproduction” (A), “Rhythm reproduction with thelefthand” (B)and“Rhythmreproductionwiththe righthand”(C). Note: thevaluesofthecorrelation coefficient inrelativeunitsareplottedonthe ordinateaxis; only statisticallysignificant(p

Скачать электронную версию публикации