Identification of sedentary and migrating graylings in the Yenisei River using scales.pdf Введение Зарегулирование стока рек плотинами гидроэлектростанций (ГЭС) оказывает существенное воздействие на популяции мигрирующих видов рыб, препятствуя их перемещению между участками верхнего и нижнего бьефа [1, 2]. Нарушение уровенного и термического режима реки в нижнем бьефе ГЭС также может приводить к модификации миграционного процесса как в пределах основного русла, так и между основным руслом и его придаточной системой. Ранее такой эффект был описан для некоторых популяций европейского хариуса Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758), перешедших к оседлому образу жизни на участках ниже плотин [3]. Мы предполагаем, что сходные изменения миграционного поведения рыб произошли в р. Енисей на участке нижнего бьефа Красноярской ГЭС. Вследствие установления комфортных летних температур воды в основном русле Енисея обитающий здесь байкальский хариус Thymallus baicalensis Dybowski, 1874 частично перестал мигрировать в притоки [4], а также нарастил свою численность и темпы роста [5, 6]. При этом притоки Енисея на данном участке также населены хариусом [7, 8], происхождение которого остается неизвестным. Вероятно, что субпопуляции вида как в основном русле, так и в притоках представляют собой смесь оседлых особей и мигрантов из разных частей бассейна. Количественные оценки объема мигрирующих рыб отсутствуют, что не дает возможность решить вопрос о современной роли притоков в поддержании численности байкальского хариуса р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС. Стандартом в изучении миграций пресноводных рыб в последние 2030 лет стало применение высокотехнологичных электронных меток, прежде всего радио и PIT-меток [9, 10]. Тем не менее в силу финансовых и технических причин каждый из данных типов мечения имеет определенные недостатки, что ограничивает их массовое использование. В исследованиях миграций хариусов с использованием дорогостоящих радиометок объем меченых рыб не превышал 100 особей [11, 12]. PIT-метками в рамках одного исследования может имплантироваться значительно больше рыб, до тысячи экземпляров [13, 14], однако детекция меченых рыб, как и в случае классических меток, требует проведения повторных контрольных отловов. Расширением арсенала методов мечения является применение естественных (морфологических, биохимических и др.) маркеров, характеризующих определенную группу особей из конкретного биотопа [15, 16]. Преимуществами таких маркеров считают относительную дешевизну, простоту применения, отсутствие необходимости повторного отлова, отсутствие воздействия на рост и выживаемость рыб, а также возможность использования И.В. Зуев, П.Ю. Андрущенко, Н.О. Яблоков и др. 154 массовой выборки [16]. Естественным маркером хариусов, населяющих основное русло термически измененного участка р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС, является структура чешуи [4]. Наличие такого показателя потенциально позволяет выявлять рыб, мигрировавших из русла реки в притоки, и решать обратную задачу по выявлению рыб, скатившихся из притока в Енисей. Дополнительным маркером гидробионтов, населяющих р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС, являются повышенные по сравнению с фоновыми содержания техногенных радионуклидов, в частности радиоцезия, 137Cs, за счет радиоактивных сбросов Горно-химического комбината ГК РОСАТОМ (ГХК), расположенного в районе г. Железногорска [17-20]. Несмотря на указанные перспективы использования чешуи и химического состава тканей хариуса для идентификации особей с разным происхождением, ранее для этой цели их не применяли. В рамках настоящей работы нами впервые предпринята попытка оценить соотношение оседлых и мигрировавших из притоков особей байкальского хариуса на термически измененном участке р. Енисей на основании структуры чешуи. В качестве верификации предложенного маркера использованы линейные размеры рыб и содержание радиоактивного цезия в их тканях. Материалы и методики исследования В работе использована выборка байкальского хариуса, Thymallus baicalensis Dybowski,1874, собранная на участке основного русла Енисея в районе устья р. Кан, вблизи с. Хлоптуново (56о28'05"с.ш., 93°38'53"в.д.) в июле-ноябре 2019 г. (рис. 1). Отлов рыб проведен жаберными сетями с размером ячеи 25-40 мм. Выловленная рыба хранилась при температуре -30 °С до начала анализа. За весь период исследований собран 161 экз. При работе с животными авторы соблюдали рекомендации Директивы 2010/63/EU Европейского парламента и Совета Европейского союза. В ходе сбора материала у всех экземпляров рыб измерена длина тела по Смитту, FL (мм), и масса тела, W (г). Для определения возраста и дифференциации рыб, имеющих разное происхождение, использованы чешуи хариуса, отобранные под основанием спинного плавника в первом-третьем рядах над боковой линией [4]. Не менее 3 чешуй с каждой особи, предварительно очищенные в 2%-м растворе KOH и помещенные между двух предметных стекол, сфотографированы на стереомикроскопе ЛОМО МСП-2 (Россия) (*48). На полученных снимках одним оператором подсчитано среднее для одной рыбы количество склеритов во втором годовом кольце в секторе между краниальным и дорсальным полем чешуи. Принцип дифференциации особей хариуса по их происхождению основан на ранее полученных результатах о повышенном количестве склеритов на чешуе рыб (прежде всего, во втором годовом кольце), обитающих на тер- Идентификация оседлых и мигрирующих хариусов 155 мически измененном участке среднего течения р. Енисей. Среднее число склеритов второго годового кольца у хариусов из основного русла Енисея составляло 17,6 с 95% доверительным интервалом от 15,6 до 19,8 [4]. У рыб из притоков Енисея среднее число склеритов во втором кольце варьировало от 8,7 до 10,7. В рамках данного исследования нами предположено, что особи хариуса, имеющие более 15 склеритов во втором годовом кольце чешуи, постоянно населяют основное русло термически измененного участка р. Енисей. Далее данные особи обозначены термином «оседлые». Особи с меньшим числом склеритов, обозначаемые как «мигранты», как минимум второй год жизни провели в притоках. Рис. 1. Карта среднего участка р. Енисей. ГЭС - плотина Красноярской ГЭС: 1 - участок отлова хариуса; 2 - г. Железногорск [Fig. 1. Map of the middle reaches of the Yenisei River. HPP is the dam of Krasnoyarsk Hydroelectric Power Plant. 1 - Sampling site; 2 - the town of Zheleznogorsk] Для измерения содержания техногенных радионуклидов из общей выборки выделены рыбы двух указанных типов. В объединенных пробах оседлых хариусов для каждого месяца число особей варьировало от 12 до 31 (всего 125), в пробах мигрирующих - от 3 до 8 особей (всего 18). И.В. Зуев, П.Ю. Андрущенко, Н.О. Яблоков и др. 156 Приготовление проб: пробы готовили из мышц, снятых с осевого скелета рыб, высушенных и озолённых в муфельной печи при 450 °С. Содержание у-излучающих радионуклидов в пробах золы измерено с помощью гамма-спектрометра с полупроводниковым германиевым детектором GX2320 (Canberra), как описано ранее [18, 19]. Спектры проанализированы с помощью программы Genie-2000 (Canberra). Результаты приведены в беккерелях/ кг (Бк/кг) сухой массы в пересчёте на дату отбора рыб. Погрешность измерения, 1 sd, рассчитана программой при анализе спектров. Соответствие использованных данных нормальному закону распределения оценено с помощью критерия Шапиро - Уилка. Поскольку большинство выборок с длинами рыб имели иной тип распределения, для их сравнения использован непараметрический тест Манна - Уитни. Все статистические расчеты выполнены в среде R (R Development Core Team, 2011). Данные по содержанию 137Cs (Бк/кг сух. массы) в мышцах хариусов представлены в виде средней арифметической со стандартным отклонением (М ± SD). Длина тел (см) хариусов представлена как медиана с квартилями. Результаты исследования Количество склеритов во втором годовом кольце исследованных хариусов варьировало от 9 до 24 (рис. 2). Распределение отличалось от нормального по тесту Шапиро - Уилка (р < 0,01), обладая выраженным левым «хвостом» (коэффициент асимметрии равен -0,61). Доля особей, имеющих от 9 до 14 склеритов, и обозначаемых в рамках нашей работы как мигранты, составляла 18,6% от всей выборки. Наибольший процент мигрирующих особей отмечен в июле (24%), в августе-сентябре он составлял около 20-22%, в октябре - 15%, а в ноябре такие хариусы не встречались. Для оценки потенциальных различий в темпах роста оседлых и мигрирующих рыб выборки были разделены на группы по возрастам и месяцам отлова. На рис. 3 показаны линейные размеры рыб в трех возрастных группах. Линейные размеры оседлого хариуса в возрасте 2-3+ на 3-5 см превышали (р < 0,05) линейные размеры у мигрирующих рыб в июлеавгусте (рис. 3). У рыб 4+ летнего возраста в июле, а также у трехлетних рыб в сентябре-октябре различия по FL отсутствовали. Из числа техногенных гамма-излучающих радионуклидов в мышцах хариуса зарегистрирован только радиоцезий (137Cs, период полураспада - 30,1 года). Содержание 137Cs в мышцах хариуса варьировало в диапазоне 0,9-7,2 Бк/кг. Максимальное содержание 137Cs отмечено у оседлых рыб в августе, что превышало содержание этого радионуклида в выборке мигрантов в шесть раз (рис. 4). В остальные месяцы выборки оседлых и мигрирующих особей содержали близкую удельную активность 137Cs. В июле содержание радиоцезия в выборке мигрирующих особей не измеряли. Содержание радиоцезия в мышцах хариусов, отловленных на фоновом участке Енисея, не превышало пределов обнаружения. Идентификация оседлых и мигрирующих хариусов 157 Рис. 2. Распределение числа склеритов во втором законченном годовом кольце чешуи хариуса из р. Енисей в выборке 2019 г. Серым цветом выделены варианты количества склеритов, принадлежащие потенциально мигрирующим особям [Fig. 2. Distribution of the circuli number in the second completed annual ring of grayling scales from the Yenisei River in the sample of 2019. Numbers of circuli typical of migrating specimens are highlighted in grey] Месяц отлова [Month of sampling] Рис. 3. Длинатела(см)оседлых(белыебоксы) и мигрирующих(серыебоксы)хариусовизр.Енисейв2019 г. [Fig. 3. Fork length (cm) of resident (white boxes) and migrating (gray boxes) graylings from the Yenisei River in 2019] (| - median, □ - Q1 & Q3, 1,5*IQR) И.В.Зуев,П.Ю.Андрущенко,Н.О.Яблоков и др. 158 оиюль август сентябрь октябрь ноябрь [July] [August] [September] [October] [November] Месяц отлова [Month of sampling] Рис. 4. Содержание 137Cs (Бк/кг сух. массы) в мышцах оседлых и мигрирующих хариусов из р. Енисей в 2019 г. *В июле содержание радиоцезия в выборке мигрирующих особей не измеряли. ССерым цветом выделены выборки потенциально мигрирующих особей [Fig. 4. Content of 137Cs (Bq/kg d.w.) in the muscles of resident and migrating graylings from the Yenisei River in 2019. *In July, radiocesium was not measured in the sample of migrating graylings. Samples of migrating specimens are highlighted in grey] (M ± SD) Обсуждение результатов исследования К настоящему времени накоплен большой объем информации об особенностях миграционного поведения хариусов. Как и многим представителям отряда лососеобразных, хариусам свойственны нерестовые, кормовые, зимовальные и покатные (для молоди) миграции [3, 11, 21]. Протяженность миграций отдельных видов рода Thymallus может достигать 100 км [11], хотя в целом хариусов считают менее мобильной группой, чем прочие виды лососеобразных [22]. Исследователи также отмечают гетерогенность исследованных популяций хариусов в отношении миграционного поведения, что является проявлением феномена частичных миграций [23]. В каждый из видов миграции, как правило, вовлекаются не все особи возрастной или размерной группы [3]. Следствием такой неоднородности является возможность одновременного присутствия в пределах участка реки особей одного происхождения, но с разной миграционной активностью, а также особей, имеющих разное происхождение. Хариус, отловленный нами в основном русле Енисея, может быть представлен рыбами трех основных стратегий: 1) особи, рожденные и постоянно обитающие в основном русле Енисея; 2) особи, рожденные и обитающие Идентификация оседлых и мигрирующих хариусов 159 в Енисее, но осуществляющие временные миграции в притоки; 3) особи, рожденные в притоке, но мигрировавшие в Енисей на одном из этапов жизненного цикла. Поскольку в нашем исследовании маркером оседлых и мигрирующих рыб было второе годовое кольцо, дифференциация рыб 1-й и 2-й стратегии невозможна, если возраст рыб в период миграции превышал два года. Возможность идентификации рыб 2-й стратегии, совершивших миграцию в притоки в более раннем возрасте, зависит от времени их нахождения в притоке. Из-за отсутствия таких сведений используемый нами подход позволяет разграничивать рыб только 1-й и 3-й стратегии. Известно, что популяция хариуса, населяющая среднее течение Енисея, обладает одним из наибольших темпов роста во всём бассейне реки [5, 6]. Поэтому мы предположили, что особи, мигрировавшие из притоков в основное русло Енисея, должны обладать меньшими размерами, чем рыбы аналогичного возраста, обитавшие здесь в течение всей жизни. Также мы предположили, что содержание техногенных радионуклидов в тканях оседлых хариусов, обитающих в Енисее ниже места радиоактивных сбросов, может отличаться от содержания радионуклидов в тканях мигрантов из притоков. Наши предположения подтвердились для данных, полученных в июле-августе: размеры 2-3+-летних оседлых хариусов в июле-августе были больше, чем у мигрантов; повышенное содержание радиоцезия в оседлых рыбах зарегистрировано в выборке, собранной в августе. Однако рыбы, относимые нами по структуре чешуи к мигрантам, в сентябре-октябре статистически не отличались (р > 0,05) от местных хариусов по темпам роста и содержанию радионуклидов. Объяснением данного факта может являться разница во времени, проведенном мигрантами в основном русле Енисея. Очевидно, что наиболее контрастные различия между особями 1-й и 3-й стратегий будут выражены в первые месяцы проникновения мигрантов в Енисей. В дальнейшем мигранты могут догонять в росте местных особей хариуса за счет явления компенсаторного роста [24]. Значительная биомасса зообентоса в среднем течении Енисея (10-30 г/м2) [25, 26] допускает такую возможность. Аналогичная причина объясняет отсутствие различий в длине тела между рыбами старших возрастов. Как показали предыдущие исследования [4], корреляция между количеством склеритов во втором и последующих годовых кольцах чешуи хариуса из среднего Енисея отсутствует. Рыбы, имеющие малое количество склеритов во втором годовом кольце, обладали типичным числом склеритов в последующих кольцах и, очевидно, прожили в основном русле Енисея не менее одного года. Причина повышенного содержания 137Cs в оседлых хариусах в августе нам не ясна, но, возможно, обусловлена динамикой разрешенных радиоактивных сбросов в р. Енисей, периодичность которых в течение года авторам не известна, поскольку не публикуется в ежегодных радиоэкологических отчетах [27]. Цезий, являясь химическим аналогом калия, ведет себя в организме рыб аналогично этому биогенному элементу. Основные депозиты И.В. Зуев, П.Ю. Андрущенко, Н.О. Яблоков и др. 160 цезия находятся в мышцах рыб [28]. При уравновешивании интенсивности потребления и выведения радиоцезия его содержание в тканях оседлых особей выходит на стационарный уровень, что мы наблюдали в сентябре-ноябре (см. рис. 3). Таким образом, корректная интерпретация результатов использования чешуи, размеров рыб и содержания в них радионуклидов для дифференциации рыб разного происхождения требует привлечения информации о времени проникновения мигрантов из притоков в основное русло р. Енисей. Согласно современным данным, у хариуса выделяют два пика (исключая скат молоди) миграций вниз по течению [3, 11, 29]. Весенне-летний пик связан с кормовой миграцией половозрелых хариусов сразу после нереста (стратегия 2). Причиной осенней миграции является переход рыб на глубокие участки с меньшими скоростями течения, где в дальнейшем происходит зимовка. Анализ распределения рыб с разным количеством склеритов во втором годовом кольце по месяцам их отлова показывает, что значительная доля мигрантов появилась в Енисее уже в июле-августе (рис. 5). Их доля оставалась высокой в сентябре, снижаясь к октябрю. В ноябре такие рыбы в пробах отсутствовали. Как отмечалось ранее, используемый нами маркер не способен выявлять енисейских рыб5 осуществляющие кратковременную миграцию в притоки (свратегия 2). Следовавевьно, маесовоепоявление вЕиисес мигран-тоо в еаюле-автувтедолжно иметь другее объяснение. вияь [July] _□_^ппПП о пп_ август [August' 8 6 4 2 0 5 4 3 2 1 0 сентябрь [September] _нПП,-,н Пп_ І іо 86 4 2 0 октябрь [October] _i-il 1_i-il ll ll 1 ПП_ 8 6 4 2 0 ноябрь [November] i i О □_ 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 22 24 Чвгяе срлервтог, шт. [Number of circuli, psc.] 10 8 6 4 2 0 Рис.5. Распределениеколичествасклеритоввовторомгодовомкольце у хариусов из р. Енисей в2019 г Серымцветом выделеныварианты количества склеритов,принадлежащихпотенциально мигрирующимособям [Fig.5. Distribution ofthe circuli numberinthesecondcompleted annual ringof grayling scalesfrom the YeniseiRiverin2019. Numbersofcirculitypical ofmigratingspecimens are highlightedingrey] Идентификация оседлых и мигрирующих хариусов 161 Мы предполагаем, что причиной летнего перемещения хариуса в основное русло Енисея является прогрев притоков выше комфортных для вида температур. Температура воды в среднем и нижнем течении крупных притоков Енисея в нижнем бьефе Красноярской ГЭС (рр. Кан, Мана, Базаиха) в июле-августе достигает 18-25 °С [30, 31], что превышает верхнюю границу физиологического оптимума для взрослых особей сибирского и европейского хариуса, составляющую 17-18 °С [32, 33]. До строительства плотины Красноярской ГЭС вода в Енисее в июле-августе также прогревалась до 18-19 °С, однако в настоящее время максимальные летние температуры составляют не более 12 °С [34]. Согласно нашему предположению, при повышении температуры воды в нижнем и среднем течении притоков в июле-августе часть местных рыб поднимается вверх по течению, а часть скатывается в более холодный Енисей. Именно в этот период могут быть диагностированы наиболее резкие различия между енисейскими рыбами и мигрантами. К середине - концу осени такие различия нивелируются, а сами мигранты рассеиваются среди енисейских рыб. Феномен массовой миграции хариуса на границе верхнего диапазона комфортных температур ранее в литературе не обсуждался. Вместе с тем современные исследования показывают, что верхняя граница температурной устойчивости определяет миграционную стратегию некоторых видов лососевых [35]. Выводы 1. Полученные в ходе работы различия в размерах рыб, сезонная динамика распределения оседлых и мигрирующих особей, а также содержание радиоцезия в тканях рыб хорошо согласуются с моделью пространственно-временного распределения популяции хариуса на участке среднего течения р. Енисей, основанной на данных о температурном режиме в основном русле и притоках. 2. Рыб, выделенных из общей выборки на основании меньшего числа склеритов во втором годовом кольце, действительно можно считать мигрантами из притоков. Использованный нами подход выявляет преимущественно неполовозрелых и впервые созревающих особей, расселяющихся из притоков, но не пригоден для идентификации половозрелых рыб, осуществляющих кратковременные внутриречные миграции. 3. Результаты исследования показывают, что притоки по-прежнему обеспечивают заметный вклад в численность хариуса на термически измененном участке среднего Енисея. В районе устья р. Кан, одного из крупных притоков среднего Енисея, доля мигрантов в летне-осенний период 2019 г. составляла около 20% от общей численности хариуса. 4. Необходимость разделения оседлых и мигрирующих особей важна для получения однородных выборок хариуса, традиционно используемого как модельный объект при анализе распределения техногенных загрязнителей в реке, а также для изучения пищевой ценности хариуса и экологических рисков для населения, связанных с его потреблением.

Скачать электронную версию публикации