Characteristics of isolated Tilia nasczokinii Stepanov (Tiliaceae) populations near Krasnoyarsk.pdf Введение В Сибири род Tilia - реликтовый элемент флоры. Липа входила в состав широколиственных лесов, распространенных некогда сплошным поясом в Евразии [1, 2]. В настоящее время на территории Сибири она встречается в виде изолированных участков и рассматривается рядом авторов как Tilia sibirica Bayer [3]. В то же время другие авторы относят липу сибирскую к Tilia cordata Mill. [4] либо считают восточные популяции липы подвидом Tilia cordata subsp. sibirica (Fischer ex Bayer) Pigott [5]. Красноярские популяции липы описаны как самостоятельный вид - Tilia nasczokinii Stepanov [6]. В современной международной номенклатуре растений как T. sibirica, так и T. nasczokinii остаются неопределенными таксонами [7]. Наиболее крупный массив липы в Сибири расположен в Кемеровской области - государственный памятник природы «Липовый остров». Этому насаждению посвящен целый ряд исследований [8-11]. Кроме того, есть сведения и о других небольших малоизученных популяциях липы в Новосибирской, Кемеровской, Томской областях и в Алтайском крае [12, 13]. Самым удаленным восточным естественным местонахождением липы в Сибири являются окрестности Красноярска. Здесь липа описана еще в XIX в. Она указывалась для Частоостровской волости по берегам Енисея, на острове недалеко от устья реки Кача, по левому берегу в 18 км выше Красноярска, на правом берегу около поселка Базаиха [14]. На реликтовый характер местообитаний липы указывают факты нахождения среди её спутников в окрестностях Красноярска ряда неморальных реликтовых видов: Anemonoides jenisseensis (Korsh.) Holub, Camptosorus sibiricus Rupr., Cardamine impatiens L., Viola dactyloides Schult., Circaea lutetiana L., C. cau-lescens (Kom.) Nakai, Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Menispermum dauricum DC, Festuca extremiorientalis Ohwi, F. gigantea (L.) Vill., F. altissima All., Poa remota Forsell., Stachys sylvatica L., Alfredia cernua (L.) Cass. Brachypo-dium sylvaticum (Huds.) Beauv., Veronica officinalis L., Asplenium trichomanes L., Elymus pendulinus (Nevski) Tzvel. [14-17]. Недавними исследованиями установлена существенная генетическая дифференциация T. nasczokinii как от T. cordata, так и от T. sibirica, что подтверждает ее реликтовое происхождение [18, 19]. На сегодняшний день достоверно известно о двух малочисленных популяциях T. nasczokinii вблизи Красноярска. Первая находится на левом берегу Енисея на склоне хребта, расположенном между речками Караульная и Минжуль (левые притоки Енисея) и на прилегающем к нему Манском займище, которое представляет собой пологую надпойменную террасу, расположенную напротив устья реки Мана (правый приток Енисея). Вторая популяция находится на правом берегу Енисея в долине ручья Каштак (левый приток реки Базаиха - правого притока Енисея). В правобережной популяции в долине Каштака в разные годы проводились многоплановые исследования [15]. В 2016 г. сотрудниками национального парка «Красноярские Столбы» заложена постоянная пробная площадь по изучению ценопопуляции липы [20]. О левобережной популяции T. nasczokinii информации крайне мало. Последнее сообщение о примерном местонахождении здесь нескольких деревьев липы и об их состоянии относится к 1952 г. [21]. Более поздние сведения о существовании и сохранности левобережной популяции отсутствуют. До настоящего времени также оставалась неизвестной численность обеих популяций T. nasczokinii. Цель данного исследования - определение численности, онтогенетической структуры и характера воспроизводства реликтовых популяций T. nasczokinii в окрестностях Красноярска, а также оценка размеров и жизненного состояния составляющих их особей. Материалы и методики исследования В 2019-2020 гг. авторами проведено обследование двух известных местонахождений T. nasczokinii в окрестностях Красноярска. На левом берегу Енисея растения липы обнаружены на высоте от 150 до 200 м над ур. м. в нижней части склона хребта крутизной 10° южной экспозиции между речками Караульная и Минжуль (от 55°57'34''N, 92°28'42''E до 55°57'53''N, 92°29'32''E) и на Манском займище (от 55°57'34''N, 92°28'07''E до 55°57'51''N, 92°30'10''E). На правом берегу Енисея липа произрастает в долине ручья Каштак (55°57'26''N, 92°46'41''E) в средней части юговосточного склона крутизной 30° в пределах высот 280-340 м над ур. м. Антропогенное воздействие в обследованных сообществах невелико, поскольку левобережная популяция находится в незаселенной труднодоступной для транспорта местности и удалена от границы города Красноярска на 15 км, правобережная входит в охранную зону национального парка «Красноярские Столбы». Район исследований характеризуется резко континентальным климатом с большой годовой (33,7 °С) и суточной (1,6-8,3 °С) амплитудами колебаний температуры воздуха. По данным ближайшей метеостанции «Столбы», средняя годовая температура воздуха составляет -0,9 °С, абсолютный минимум -45 °С, абсолютный максимум +36 °С. Средняя дата последнего заморозка 29 мая, первого - 18 сентября. Продолжительность безморозного периода 111 дней, вегетационного периода - 138 дней [22]. Годовое количество осадков составляет 601 мм, большая часть их (454 мм) выпадает в теплое время года (4-10-й месяцы). Высота снежного покрова составляет от 12 до 56 см в разные годы [23]. Почвенный покров на Манском займище сформирован аллювиальной дерново-карбонатной оподзоленной среднесуглинистой почвой [24]. На склонах хребтов распространены горные серые лесные оподзоленные суглинистые почвы [25]. В правобережной популяции все растения липы сосредоточены на относительно небольшой площади (1,5 га), поэтому здесь произведен сплошной пересчет всех экземпляров. На левом берегу обследована площадь 370 га, в каждом месте обнаружения липы закладывалась учетная площадка. Всего заложено 8 учетных площадок размером от 20x20 до 100x250 м (рис. 1) [26, 27], число крупных деревьев липы на них варьирует от 1 до 12, а подроста - от 5 до 96. По характеру надземной части в качестве счетной единицы принято либо одноствольное дерево, либо кустовидное многоствольное дерево, имеющее несколько стволов, возникших из спящих почек у основания материнского ствола [26] или на подземных плагиотроп-ных побегах - ксилоризомах [28]. Рис. 1. Расположение учетных площадок в популяциях Tilia nasczokinii в окрестностях Красноярска [Fig. 1. Location of record plots in Tilia nasczokinii populations near Krasnoyarsk] В - долина ручья Каштак [Valey of the Kashtak brook]; ® - Манское займище [Manskoye zaimishe]; О - склон хребта [Ridge slope] Характеристика фитоценозов с участием T. nasczokinii выполнена согласно методическим рекомендациям В.С. Ипатова и Д.М. Мирина [29]. В правобережной популяции геоботанические описания проведены на всей учетной площади, в левобережной - отдельно на склоне хребта и на Манском займище, поскольку эти участки отличаются по видовому составу фитоценозов. Все латинские названия растений приведены по С. К. Черепанову [3]. При изучении онтогенетической структуры выделены следующие группы особей: всходы (проростки текущего года, сохраняющие семядоли), ювенильные и имматурные (молодые неветвящиеся и ветвящиеся растения с несформированной кроной, когда боковые веточки расположены ниже 1 м), виргинильные (молодые деревца, имеющие сформированную крону, у которых ствол очищен от боковых ветвей выше 1 м, но не образующие генеративных органов), генеративные (взрослые плодоносящие деревья) и сенильные (старые отмирающие, утратившие способность к плодоношению) [26, 30]. У всех деревьев виргинильной и генеративной групп определено число стволов, их высота (для согнутых стволов - их длина) и диаметр на высоте 1,3 м с помощью мерной вилки и электронного высотомера «Haglof» (Швеция). У многоствольных деревьев в расчет приняты стволы с максимальной высотой. Кроме того, у всех деревьев этих групп произведена оценка жизненного состояния. Выделены здоровые, ослабленные и усыхающие деревья [31]. К здоровым отнесены деревья без внешних признаков ослабления, с нормальной густотой кроны и с не превышающей 10% по-врежденностью листьев. К категории ослабленных - деревья с ажурной кроной, усыханием отдельных ветвей или части стволов, с повреждением от 10 до 60% листьев. К усыхающим - деревья с сильно изреженной или разрушенной кроной, усыханием крупных ветвей и целых стволов, с более чем 60% поврежденных листьев. Для оценки вклада вегетативного и семенного размножения определены показатели клональности на основе анализа генотипов 11 полиморфных ядерных микросателлитных локусов в программе GenClone v2.0 [32]. Используемые локусы и методика их исследования описаны ранее [18]. Объем выборок составлял 77 особей разного возраста на левом берегу и 32 - на правом берегу Енисея. Определено число уникальных мультилокусных генотипов (МЛГ) G. Рассчитан индекс генотипического разнообразия R = (G-1)/(N-1), где N - количество проанализированных особей [33]. Для описания клональной гетерогенности использован адаптированный для генетических исследований индекс Симпсона D* [34]. Значения показателей R и D* могут колебаться от 0, если популяция состоит из рамет одного клона, до 1, когда все особи генетически уникальны. Результаты исследования и обсуждение В результате обследования двух мест произрастания T. nasczokinii на левом и на правом берегу Енисея произведено общее геоботаническое описание фитоценозов, установлена численность популяций этого вида, охарактеризованы составляющие их особи и выявлены особенности расположения растений по площади. В левобережной популяции на Манском займище и на склоне прилегающего хребта всего обнаружено 305 особей липы, из них 39 - деревья, входящие в состав древесного яруса, остальные растения относятся к подросту. Они произрастают по одному или группами до 7 крупных особей и от 5 до 96 шт. подроста. Расстояние между группами довольно велико - от 500 до 1 000 м. На Манском займище растительность представлена сосняком осочково-мелкотравным. Древостой одноярусный, разновозрастный, сомкнутостью 0,55, высотой 16-22 м, сложен Pinus sylvestris L., с незначительной примесью Betula pendula Roth и Larix sibirica Ledeb. Подлесок разреженный, сомкнутостью в среднем 0,1, высотой 1-5 м, состоит из Sorbus sibirica Hedl., Rosa acicularis Lindl. Подрост представлен Pinus sylvestris, Abies sibirica Ledeb., Betula pendula, Picea obovata Ledeb., Populus tremula L., Larix sibiri-ca, Tilia nasczokinii. Травяной ярус включает 35 видов, четко на подъярусы не делится, высота его 10-40 см, проективное покрытие в среднем 35%. Преобладает Carex macroura Meinsh., содоминируют Iris ruthenica Ker Gawl., Pyrola rotundifolia L., Equisetum pratense Ehrh., Calamagrostis arun-dinacea (L.) Roth, Viola uniflora L. Мохово-лишайниковый покров слабо развит (общее проективное покрытие - 20%), слагают его, в основном, небольшие куртины Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Dicranum polysetum Sw. На склоне хребта растёт сосново-березовый осочково-разнотравный лес. Древостой одноярусный, разновозрастный, сомкнутостью 0,6, высотой 14-24 м, сложен Pinus sylvestris и Betula pendula, с незначительной примесью Populus tremula, Larix sibirica, Tilia nasczokinii. Подлесок разреженный, сомкнутостью в среднем 0,05, высотой 1-5 м, слагают его Sorbus sibirica, Rosa acicularis, Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, Spiraea media Franz Schmidt, S. chamaedryfolia L., Salix taraikensis Kimura, Padus avium Mill. В подросте присутствуют Betula pendula, Picea obovata, Pinus sylvestris, P. sibirica, Populus tremula, Tilia nasczokinii. Травяной ярус включает 60 видов, четко на подъярусы не делится, высотой 10-50 см, проективное покрытие его в среднем 45%. Явно выраженных доминантов нет, преобладают Carex macroura, Iris ruthenica, Equisetum pratense, Cala-magrostis obtusata Trin., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Brachypodium pinna-tum (L.) Beauv. Мохово-лишайниковый покров на почве отсутствует, отдельные куртины мхов и лишайников, в основном, на валеже. В правобережной популяции в долине Каштака всего произрастает 196 особей T. nasczokinii, 30 из них - относительно крупные деревья, остальные представлены подростом. Здесь липа входит в состав сосняка осочково-крупнотравного. Древостой одноярусный, разновозрастный, сомкнутостью 0,65, высотой 12-17 м, сложен Pinus sylvestris, в примеси Betu-la pendula, Populus tremula и Tilia nasczokinii. Подлесок разреженный, сомкнутостью 0,15, высотой 1-3 м, слагают его Cotoneaster melanocarpus, Sorbus sibirica, Caragana arborescens Lam., Rosa majalis Herrm., R. acicu-laris, Rubus idaeus L., Spiraea chamaedryfolia, S. media, Crataegus sanguinea Pall. Подрост представлен Abies sibirica, Betula pendula, Picea obovata, Pi-nus sylvestris, Populus tremula, Tilia nasczokinii. Травяной ярус многовидовой (80 видов), четко на подъярусы не делится, высота его - 25-50 см, проективное покрытие в среднем составляет 50%. Явно выраженных доминан-тов нет, преобладают Carex macroura, Pteridium aquilinum, Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis L., Lathyrus frolovii Rupr., Iris ruthenica. Моховолишайниковый покров не развит, отдельные куртины мхов и лишайников, в основном, на валеже. Исследуемые популяции имеют схожую онтогенетическую структуру (рис. 2). Максимальное количество составляют ювенильные и имматурные растения (84% в левобережной и 77% в правобережной популяции). Наличие небольшого количества (2 и 8,2% соответственно) проростков текущего года позволяет предположить, что в популяциях присутствуют семенные экземпляры молодых растений. Генеративных деревьев немного больше (7,2% в левобережной и 11,2% в правобережной популяции), чем виргинильных (6,3 и 4,1% соответственно). В левобережной популяции обнаружена одна сенильная особь, в правобережной популяции деревья этой группы отсутствуют. Ранее отмечалось, что для липы свойственно отсутствие сенильных экземпляров, поскольку деревья этого вида отмирают, не переставая плодоносить [28]. В связи с этим обе популяции можно охарактеризовать как полночленные, содержащие особи всех возрастных состояний [30], имеющие левосторонний онтогенетический спектр. Такие спектры характерны и для других видов лесных древесных растений [30, 35], в частности, для T. cordata в разных частях ее ареала [28]. Рис. 2. Онтогенетическая структура популяций Tilia nasczokinii. Онтогенетическое состояние: p - всходы текущего года; jv/im - ювенильное и имматур-ное; v - виргинильное; g - генеративное; 5 - сенильное. Место произрастания: 1 - левый берег Енисея; 2 - правый берег Енисея [Fig. 2. Ontogenetic structure of Tilia na5czokinii populations. Ontogenetic states (X-axis): p - current year sprouts; jv/im - juvenile and immature; v - virginile; g - reproductive; 5 - senile. Site: 1 - Left bank of the Yenisei River; 2 - Right bank of the Yenisei River] Возобновление в исследованных популяциях липы происходит как вегетативным, так и семенным путем. Индексы генотипического разнообразия (R) и клональной гетерогенности (D*) составили соответственно 0,790 и 0,990 в левобережной, 0,581 и 0,987 в правобережной популяции (0,731 и 0,987 в целом для двух популяций). Полученные значения этих показателей свидетельствуют о том, что большинство проанализированных растений не являются частью клонов, а имеющиеся клоны представлены небольшим числом особей. Генотипическое разнообразие T. nasczokinii оказалось выше, чем у T. sibirica в Кемеровской области (R = 0,661), но несколько ниже, чем у T. cordata (R = 0,938) [11]. В левобережной популяции выявлен 61 уникальный МЛГ, из которых 10 (16,4%) имели от двух до пяти рамет. В правобережной из 19 МЛГ обнаружено три (15,8%) клона с двумя, пятью и девятью раметами. В обеих популяциях наблюдается существенный вклад (33,8% проанализированных особей в левобережной и 50% в правобережной популяции) вегетативного возобновления. Однако оно не является преобладающим по сравнению с семенным. Выявленное высокое генотипическое разнообразие показывает значительную роль семенного размножения в самоподдержа-нии популяций T. nasczokinii. Для T. cordata приводилась большая доля вегетативных экземпляров: в центральной части ареала 77-80%, а в северовосточной - 100% [28]. У T. sibirica в Кемеровской области отмечалось небольшое количество всходов - от 0,43 до 0,60-0,70 шт./м2 [10]. В то же время близкие к полученным для T. nasczokinii значения доли вегетативных экземпляров у T. sibirica на территории «Липового острова» (42,5%) приводит S.A. Logan с соавт. [11]. Основной причиной, мешающей семенному возобновлению, эти авторы считают наличие высокого травостоя, который препятствует прорастанию семян и развитию всходов липы. По всей видимости, в окрестностях Красноярска под пологом среднесомкнутых сосновых насаждений сложились благоприятные условия для семенного воспроизводства T. nasczokinii, характеризующиеся достаточными показателями освещенности и влажности. Преобладание прегенеративных особей характеризует популяции как нормальные, способные к самоподдержанию [30]. Можно предположить, что при отсутствии нарушения местообитаний в дальнейшем численность генеративных особей будет возрастать. Размеры деревьев виргинильной группы в обеих популяциях оказались очень близки (таблица), различия средних значений между популяциями несущественны при уровне значимости р=0,05. Деревья генеративной группы в левобережной популяции по высоте достоверно больше, чем в правобережной, а по диаметру они существенно не различаются. В целом для двух популяций виргинильные особи имели среднюю высоту 6,0±0,31 м и диаметр ствола 5,1±0,32 см, а генеративные - 13,7±0,71 м и 12,2±0,56 см соответственно. T. nasczokinii значительно уступает в размерах T. cordata, деревья которой в оптимальных условиях достигают 25-33 м в высоту и более 100 см в диаметре [4]. Лишь при произрастании липы сердцевидной во втором ярусе сосново-березовых лесов ее высота не превышает 10-15 м [28]. Растения T. sibirica также крупнее, чем T. nasczokinii. Так, деревья на территории «Липового острова» имеют высоту 20-30 м, а окружность ствола на высоте 1,3 м у них составляет от 90-95 до 154,9 см (отдельные экземпляры до 312 см), что в пересчете на диаметр ствола составляет 28,7-49,3 см (до 99,4 см) [9]. Различия в размерах, по-видимому, обусловлены как условиями произрастания, так и видовыми особенностями T. nasczokinii. В 1932 г. на Манском займище М.М. Ильин обнаружил несколько экземпляров липы в виде «низкорослого нецветущего кустарника, представлявшего собой корневую поросль» [14]. Позднее у липы здесь было отмечено наличие плодоношения [21]. Наблюдения показали, что в настоящее время растения T. nasczokinii в этой популяции имеют габитус одноствольных (56,6%) и кустовидных (43,6%) деревьев (рис. 3). Отдельные экземпляры достигают почти 24 м в высоту и 20 см в диаметре (см. таблицу). Характеристика деревьев Tilia nasczokinii в окрестностях Красноярска [Characteristics of Tilia nasczokinii trees near Krasnoyarsk] Место произ растания [Site] Высота, м [Height, m] Диаметр ствола на 1,3 м, см [Trunk diameter at 1.3 m, cm] Число кустовидных деревьев, шт. / % [Number of bush-like trees, psc. / %] Виргиниль-ные [Virginile] Генеративные [Reproductive] Виргиниль-ные [Virginile] Генеративные [Reproductive] Левый берег Енисея [Left bank of the Yenisei River] 6,1±0,28 4,0-8,0 14,5±0,64 6,0-23,7 5,2±0,39 3,2-8,6 12,9±0,55 5,7-20,1 17 / 43,6 Правый берег Енисея [Right bank of the Yenisei River] 5,6±1,03 4,0-9,0 11,6±0,74 5,0-20,7 4,8±0,60 3,5-6,4 11,1±0,58 7,0-18,2 8 / 26,7 Примечание. Вверху приведены средние значения и их ошибки, внизу - минимальные и максимальные значения. [Note. Mean values and their errors are at the top; min and max values are at the bottom]. Рис. 3. Внешний вид кустовидного дерева Tilia nasczokinii на Манском займище (фото А.К. Экарт) [Fig. 3. Habitus of the bush-like Tilia nasczokinii tree in Manskoye zaimishche. Photo by Alexandr Ekart] Известно, что в долине ручья Каштак в начале 1950-х гг. пять крупных куртин липы обильно цвели и плодоносили. В высоту они были 8-12 м, диаметр составлял 6-18 см, одно дерево имело высоту 13 м и диаметр ствола 15-18 см [15, 21]. В 2016 г. для липы в данной популяции приводится средняя высота 8,3 (до 14) м и диаметр 7,6 (до 18,2) см [20]. Из таблицы видно, что в данной популяции растения T. nasczokinii представлены в основном одноствольными деревьями (73,3%) и к 2020 г. их размеры в среднем увеличились. Большинство деревьев T. nasczokinii в обеих популяциях (58% на левом и 77% на правом берегу) можно отнести к категории «здоровые» (рис. 4). Исходя из этого, а также из того, что размеры деревьев в последние годы увеличились, а в онтогенетическом спектре преобладают ювенильные и имматурные растения, можно заключить, что в настоящее время условия окрестностей Красноярска благоприятны для произрастания липы. Рис. 4. Распределение деревьев Tilia nasczokinii по категориям жизненного состояния. Жизненное состояние особей: a - здоровое; b - ослабленное; c - усыхающее. Место произрастания: 1 - левый берег Енисея; 2 - правый берег Енисея [Fig. 4. Distribution of Tilia nasczokinii trees according to their vitality. Vitality (X-axis): a - healthy; b - depressed; c - drying. Site: 1 - Left bank of the Yenisei River; 2 - Right bank of the Yenisei River] Следует отметить, что в обеих популяциях некоторые деревья имеют стволы, согнутые в виде дуги (см. рис. 3). Такие согнутые стволы нередко касаются верхней частью поверхности земли и укореняются. Полностью лежачие стволы укореняются в нескольких местах, образуя новые побеги. Таким образом, усыхающие деревья липы могут давать начало куртинам и кустовидным деревьям вегетативного происхождения. Такая же особенность к укоренению побегов и стволов отмечалась у T. cordata и T. sibirica [28, 36]. Заключение Две реликтовые популяции T. nasczokinii в окрестностях Красноярска имеют крайне низкую численность: на левом берегу Енисея - 305, на правом - 196 особей. Популяции характеризуются полночленной онтогенетической структурой с преобладанием особей прегенеративной группы, что в дальнейшем может способствовать увеличению численности этого вида. Генотипическое разнообразие T. nasczokinii оказалось выше, чем у T. sibiri-ca в Кемеровской области, но несколько ниже, чем у T. cordata. В левобережной популяции у 77 проанализированных особей выявлен 61 уникальный МЛГ, из которых 10 имели от двух до пяти рамет. В правобережной у 32 особей обнаружено 19 МЛГ, три из которых являлись клонами с двумя, пятью и девятью раметами. Высокое генотипическое разнообразие свидетельствует о значительной роли семенного размножения, однако вклад вегетативного возобновления также существен. Таким образом, популяции T. nasczokinii способны к самоподдержанию как семенным, так и вегетативным путем. Взрослые растения имеют габитус одноствольных и кустовидных деревьев, большая часть которых являются здоровыми. По размерам T. nasczokinii значительно уступает как T. sibirica, так и T. cordata. Устойчивое существование уникальных популяций T. nasczokinii возможно только при отсутствии нарушения фитоценозов с ее участием. Необходимы охрана, мониторинг и дальнейшее всестороннее изучение популяций липы Нащокина, поиск новых местонахождений и введение аборигенных растений в культуру.

Скачать электронную версию публикации