Community and spatial distribution of bats (Chiroptera, Vespertilionidae) in the industrial city Yekaterinburg.pdf Введение В ходе формирования городских ландшафтов как особого типа организации поверхности Земли в пределах городов и городских агломераций происходит трансформация естественных биогеоценозов, причем складывается эволюционно новая среда. Многие тенденции в динамике городских популяций животных могут сигнализировать о возможности и потенциальной опасности появления тех же особенностей в городских популяциях человека. В связи с этим пристального внимания заслуживают физиологические, морфологические и экологические реакции животных, позволяющие им успешно адаптироваться к условиям урбанизированной среды [1, 2]. Рукокрылые имеют довольно продолжительную историю сосуществования с человеком и успешно заселяют города [3]. Значительный объем сведений об особенностях их экологии в условиях города получен для Северной Америки, Австралии и Европы [4]. Представляют интерес исследования по данной проблематике и на территории России, где их пока недостаточно. Основным фактором, привлекающим рукокрылых в города, считается наличие подходящих убежищ в городских зданиях. Эти укрытия во многих случаях лучше отвечают потребностям животных, чем естественные [5]. Они позволяют насекомоядным рукокрылым не только оставаться в городах в летнее время, но и пережидать неблагоприятный зимний период [6-9]. Именно с урбанизацией (наряду с изменением климата) связывают изменения ареалов некоторых теплолюбивых перелетных видов на территории России, которые произошли в последние десятилетия [6, 7, 9-11]. С другой стороны, для некоторых видов изменения естественной среды обитания в связи с разрастанием городов губительны [12, 13]. Негативное влияние на них могут оказывать такие факторы, как недостаток естественных убежищ и пищи, антропогенный шум, развитая дорожная инфраструктура с интенсивным движением, искусственное освещение [4]. Высокая плотность городской застройки предполагает значительное сокращение важных для жизни рукокрылых участков древесной растительности [14, 15]. Участки лиственных деревьев площадью несколько квадратных километров (скверы, парки, речные поймы, лесопарки и т.д.) не только предоставляют животным естественные убежища (дупла), но и остаются для них наиболее подходящими кормовыми стациями, особенно вблизи водоемов [3, 5]. Определенное сочетание этих двух условий обеспечивает высокое видовое разнообразие летучих мышей, которых можно назвать своеобразными индикаторами качества озеленения городской среды. Особенно это представляет интерес, если учесть, что озеленение является важным фактором благоустройства городской среды, т.е. улучшает экологические условия для жизни и здоровья человека [16]. Цель исследования - изучение видового разнообразия и особенностей размещения рукокрылых в пределах основной застроенной территории города с учетом трех факторов, определяющих качество среды обитания животных (наличие участков древесной растительности и водоемов как оптимальных кормовых стаций и городских зданий как места потенциальных убежищ). Материалы и методики исследования Город Екатеринбург находится на территории России, вблизи границы Азии и Европы (56°50'N, 60°35'E.), на рубеже восточных предгорий Среднего Урала и Зауральской складчатой возвышенности. Он расположен в пределах южной тайги в зоне умеренно-континентального климата. Средняя температура воздуха в пределах города зимой составляет от -11 °С до -12 °С, минимальные температуры достигают в городе -30 °С, в пригороде -40 °С. Средняя суточная температура воздуха летом равна 15-16°С, максимальные температуры могут достигать 30-35 °С. В начале второй декады сентября отмечаются первые заморозки на почве. Город основан в 1723 г., в настоящее время его площадь составляет более 468 км2, население более 1,4 млн человек. Долиной р. Исеть и ее прудами город делится на две почти равные части (рис. 1). На застроенную территорию приходится около 111,52 км2. В настоящее время основу застройки жилых районов и центральной части города составляют многоэтажные (5-16 этажей) дома. Площадь промышленных предприятий и объектов достигает 44 км2, рекреационная зона - 306,9 км2 [17, 18]. Рис. 1. Карта-схема г. Екатеринбурга: I зона - центральная часть; II зона - основная застроенная часть города; 1 - лесопарки; 2 - водоемы; • - места длительных наблюдений [Fig. 1. Map-scheme of Yekaterinburg town: I zone - Centre; II zone - Other built-up territory of the city; 1 - Forest parks; 2 - Water-bodies; dots - Long-term observation sites] Исследования проведены в пределах основной застроенной территории города (без учета городов-спутников и лесопарков). Для удобства интерпретации данных выделены две зоны (см. рис. 1). I зона - центральная часть города с исторически сложившейся плотностью застройки и отсутствием крупных промышленных объектов. Ее границы соответствуют центральным крупным улицам города. Границы современного центра почти совпадают с территорией всего г. Екатеринбурга в 1920 г. Здесь отмечается наиболее высокая интенсивность движения транспорта (от 700 до 2 000 единиц в час). Температура воздуха выше, чем на окраинах на 0,2-1,0°С. В застройке преобладают многоэтажные дома старой и современной постройки. Здесь расположены искусственные насаждения - скверы, парки, аллеи, дендрарии, а также большей частью благоустроенная скверами набережная р. Исети и городского пруда. Основу насаждений составляют тополь, береза, липа, яблоня, клен, ива; их средний возраст 70-100 лет [18, 19]. II зона - основная застроенная часть города за пределами центра без учета лесопарков и крупных водоемов. В этой части расположены новые жилые районы, в застройке преобладают 5-, 9-, 14-, 16-, 25-этажные дома. Имеются другие постройки разных типов и этажности, территории крупных промышленных объектов, коттеджи, дома частного сектора с садами и огородами, дачи, пустыри, городские парки, аллеи, бульвары, санитарнозащитные зоны заводов, участки поймы р. Исети с прудами и т.д. Облик и средний возраст древесных насаждений схож с зоной центра. Лесопарки за пределами II зоны общей площадью свыше 130 км2 сплошным кольцом окружают город, а некоторые (Центральный, Уктусский, Юго-Западный) заходят в жилые кварталы. Основу лесопарков составляют сосняки, которые чередуются с березняками и осинниками или имеют в своем составе их значительную примесь. Средний возраст деревьев составляет 100-120 лет [18, 19]. В настоящей работе лесопарковая зона не изучена. За все время исследований, в период 2001-2020 гг., отмечено 125 мест регистрации летучих мышей, из них в 25 точках учтено более 110 особей 5 видов (табл. 1). Таблица 1 [Table 1] Результаты отлова и учета летучих мышей г. Екатеринбурга за 2001-2020 гг. [The results of trapping and counting bats in Yekaterinburg for 2001-2020] Вид [Species] Число особей/встреч [The number of individu-als/encounters] Adults Juveniles Лето [Sum mer] Осень [Autumn] Зима [Winter] Весна [Spring] Зона [Zone] 8 ? 8 ? Двухцветный кожа! Vespertilio murinus > 96/14 - 7 3 5 > 90 2 1 3 I/II Северный кожанок Eptesicus nilssonii 8/8 3 3 1 - 2 5 - 1 I/II Прудовая ночница Myotis dasycneme > 4/1 - - - - - > 4 - - I Водяная ночница Myotis daubentonii 1/1 - 1 - - - - - 1 I Ночница Брандта Myotis brandtii 1/1 - - - - 1 - - - Лесопарк [Forest park] Всего [Total] > 110 3 11 4 5 > 93 > 11 1 5 Материал для исследований - сведения о встречах рукокрылых города - получен по сообщениям жителей, по результатам отлова и случайных находок. Основная информация получена после организации просветительской акции «Летучие мыши города» (2001) в Музее природы Свердловской области (СОКМ). Определение до вида проведено только для тех животных, которые отловлены по факту сообщений, а также для тех, которых погибшими или с повреждениями приносили местные жители. В ряде случаев применено определение по фотографиям. Целенаправленные наблюдения в темное время суток выполнены в трех точках - это кормовые участки во дворах между 5-6-этажными домами в I зоне (см. рис. 1). Дополнительно изучены коллекционные материалы Зоологического музея Уральского федерального университета (УрФУ), СОКМ и Музея Института экологии растений и животных (ИЭРиЖ) УрО РАН (Екатеринбург). Отлов летучих мышей проведен в теплое время года с помощью мобильной ловушки [20]. Для обнаружения их в полете использован ультразвуковой детектор MAGENTA ELECTRONICS MK II (Великобритания). У пойманных особей определены вид, пол, репродуктивное состояние, вес, возраст по наличию хрящевых прослоек в местах сочленения метакарпальных костей и фаланг передних конечностей, а также выполнена серия стандартных морфометрических измерений [21]. Осуществлено также индивидуальное мечение с помощью орнитологических алюминиевых колец серий XD, XT, XK и специальной серии для рукокрылых VA. Международные и национальные принципы этичного обращения с отловленными животными соблюдены, все они выпущены в природу. Пространственное размещение изучено по материалам сообщений жителей о встречах животных (без учета видовой принадлежности) в зависимости от наличия водоемов и крупных участков древесной растительности - оптимальных кормовых стаций [3, 5], а также различных городских зданий - мест потенциальных убежищ в условиях города. Для анализа рассчитано по карте расстояние от места встречи до ближайших городских водоемов разного размера, скверов, аллей, парков, лесопарков, санитарно-защитных зон промышленных территорий, пойменных участков и других крупных древесных насаждений. Для оценки размещения животных относительно городских строений учтены находки как вблизи, так и непосредственно внутри зданий. Подробно описан характер строений и условий каждого места встречи. Для учета качества кормовых условий на дворовой территории в центре города произведен отлов сумеречных и ночных насекомых с помощью световой ловушки механического типа с ртутной лампой Philips ML (250 Вт). Ловушка работала с 23:00 до 5:00 часов (июль 2017 г.). Насекомые определены до отряда [22]. Статистическая значимость различий между I зоной и II зоной установлена с помощью критерия х2, в качестве переменной взято общее число встреч животных (п > 5) относительно трех факторов: наличия водоемов, древесной растительности, зданий (число степеней свободы 2 и 3) в каждой зоне. Анализ пространственного размещения проведен без учета видовой принадлежности животных из-за отсутствия этих сведений в большинстве сообщений. Для математической обработки данных использован пакета программ StatSoft STATISTICA 6.0. и Excel. Результаты исследования и обсуждение Летучих мышей в различных районах города жители наблюдали еще в 1930-е гг. В литературе имеются немногочисленные, весьма разрозненные упоминания о встречах в окрестностях города прудовой ночницы Myotis dasycneme Boie, бурого ушана Plecotus auritus Linnaeus [23], лесного нетопыря Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius [24], северного кожанка Eptesicus nilssonii Keyserling et Blasius, двухцветного кожана Vespertilio murinus Linnaeus [25, 26]. Непосредственно на территории города отловлен северный кожанок: взрослый самец залетел в июне 2000 г. в здание Уральского педагогического университета [26]. В коллекции СОКМ имеется экземпляр прудовой ночницы, обнаруженный в 1960 г. в здании усадьбы Харитонова-Расторгуева в центре города. В Зоологическом музее УрФУ -экземпляр двухцветного кожана, пойманный в 1989 г. в Верх-Исетском жилом районе. В Музее ИЭРиЖ УрО РАН - самка прудовой ночницы (IPAE 983653), найденная в сентябре 2017 г. погибшей в здании гостиницы «Исеть», и мумия детеныша двухцветного кожана (IPAE 773780), обнаруженного между рамами окна в апреле 2018 г. в доме на ул. Степана Разина. В ходе настоящих исследований выявлено, что на основной застроенной территории города достоверно встречается 4 вида: двухцветный кожан, северный кожанок, ночницы прудовая и водяная M. daubentonii Kuhl (см. табл. 1); кроме того, в лесопарковой зоне на берегу водоема (п-ов Гамаюн, Оброшинский лесопарк) отмечена ночница Брандта M. brandtii Evers-mann (сообщение В.Е. Полякова). Двухцветный кожан является самым многочисленным в отловах. В пределах Свердловской области это перелетный вид. На территории города летом формируются выводковые колонии самок с детенышами (более 50 особей), взрослые самцы не отмечены. В теплое время года большинство находок связано с 2-, 5-, 6-этажными зданиями, расположенными вблизи крупных древесных участков; животных находили в помещениях и на балконах (число мест встреч n = 6), реже - во дворах (n = 2), на улицах вблизи парка (n = 3), в парке (n = 1). Отмечен случай залета в квартиру на 17-й этаж. В зимнее время (17.01.2019) обнаружена взрослая самка на улице. Исходя из дат отлова (см. табл. 1), возможно, часть двухцветных кожанов оседлы и остаются в городе на зимовку. Зимой во время оттепелей жители дважды наблюдали летучих мышей неустановленного вида. Северный кожанок является вторым по численности. В теплое время года в городе обитают особи первого года жизни и взрослые обоих полов. Находки сделаны в помещениях (n = 4), во дворе 5-этажного дома (n = 1), на улицах вблизи парка (n = 2), одно животное найдено в дупле липы в дендрарии во II зоне. Это оседлый вид, зимующий в пещерах Свердловской области. Находка его в помещении кирпичного городского здания поздней осенью (26.11.2014) позволяет предполагать, что он также может успешно зимовать в условиях города. Встречи ночниц немногочисленны. Одна водяная ночница найдена 29.05.2006 на улице около здания УрФУ вблизи р. Исеть. Более 4 прудовых ночниц наблюдали 14.09.2020 над р. Исеть в городском сквере (одна отловлена). Эти находки связаны с рекой в центральной части города и приходятся на период весенних и осенних миграций (см. табл. 1). Можно предположить, что городской участок р. Исеть является своеобразным «коридором» проникновения перечисленных видов ночниц на юго-восток Свердловской области, где известны их зимовки в пещерах дальше по руслу реки [26]. В теплое время года эти виды вполне успешно могут формировать выводковые колонии на периферии города вблизи лесопарков. Пространственное размещение летучих мышей в основной застроенной части города неравномерно. В I зоне плотность животных составляет 0,5 встреч/км2, причем места встреч сконцентрированы ближе к периферии, дальше от шумных центральных улиц. Во II зоне, за пределами центра, плотность увеличивается (2,0 встреч/км2). Часто летучие мыши встречаются в непосредственной близости или на удалении 200-500 м от парков, бульваров, аллей и других крупных насаждений (81%; рис. 2). Число встреч на расстоянии более 1 км от этих насаждений увеличивается во II зоне за пределами центра (7,6%; различия между зонами значимы: х2 = 10,1; р < 0,025). Наибольшая концентрация находок (23,7%, 1,0 встреч/км2) отмечена в юго-западной части II зоны, возможно, из-за близости лесопарка к жилым кварталам. По отношению к водоемам четкой зависимости в размещении животных не выявлено, большинство мест встреч (61%) удалено от водоемов на расстояние 500 м и более, что явно прослеживается во II зоне (см. рис. 2). Тем самым летучие мыши вполне успешно используют кормовые стации крупных участков древесной растительности или вблизи от них, на значительном удалении от водоемов. Различия между зонами, вероятно, обусловлены разным качеством застройки и озеленения. Часто животные довольствуются охотничьим пространством со скудной древесной растительностью между жилыми постройками во дворах (72% случаев) и поднимаются на высоту 6 м и выше, до уровня 18-го этажа (80% встреч). Число таких находок увеличивается за пределами центра, во II зоне, где дворы лучше озеленены. В стациях этого типа I зоны кормовая база представлена достаточным количеством групп насекомых с меньшей численностью (рис. 3) по сравнению с естественной средой [27], и это может определять более низкую активность и незначительное видовое разнообразие летучих мышей в городе [14]. Случаи использования летучими мышами дуплистых деревьев в качестве убежищ редки (II зона, n = 1). В условиях города животные предпочитают заселять постройки человека. Они часто залетают в помещения через открытые окна и на балконы (22% встреч). В целом и отдельно для каждой зоны большинство встреч отмечено вблизи кирпичных и панельных 2-16этажных домов (см. рис. 2). □ 1-2-этажн., деревян. [Wooden, 1-2 storey] ■2-6-этажи, кирпич/панель [Brick/panel, 2-6 storey] ■ 9-16-этажн., кирпич/панель [Brick/panel, 9-16 storey] Рис. 2. Размещение рукокрылых относительно различных городских зданий (A), расстояние мест их регистраций до ближайших участков древесной растительности (B) и водоемов (C) в разных зонах города. Критерий х2 использован для оценки статистической значимости различий между зонами [Fig. 2. Detection points of bats relative to: various urban buildings (A), distances to areas of woody vegetation (B), distances to water-bodies (C) in zones I and II of Yekaterinburg. х2 criteria was used to estimate of differences between zones] ■ Екатеринбург (центр города) [Yekaterinburg, Izone] ■ Ирбитский р-н (Первушина и др., 2015) [Irbit district [27] Рис. 3. Разнообразие сумеречных и ночных насекомых в центре Екатеринбурга и в Ирбитском р-не Свердловской области [27] (указано максимальное число особей в светоловушке за одну ночь июля 2017 г.) [Fig. 3. The diversity of crepuscular and nocturnal insects in a light trap for one night in July in the center of Yekaterinburg in 2017 and in Irbit district of Sverdlovsk oblast [27]] В I зоне значимо высока частота встреч около 2-6-этажных домов старой застройки, а во II зоне, за пределами центра, - около 9-16-этажных зданий (х2 = 6,5; p < 0,05). Высотные дома из кирпича и бетонных блоков преобладают в современной городской застройке. Они изобилуют трещинами и полостями, подходящими в качестве убежищ. Например, в центре города найдена выводковая колония двухцветного кожана (более 50 взрослых особей), которая заселяла узкую вертикальную полость размером 120 х 3 см на стыке железобетонных блоков панельного 5-этажного дома. Еще одно убежище выводковой колонии отмечено в кирпичном здании ТЭЦ во II зоне. Животные найдены в горизонтальной щели на потолке теплого помещения, где температура достигала +50°C. В здании ТЭЦ и аналогичных обогреваемых в летний период постройках города (котельные, заводские цеха и пр.) рукокрылые могут успешно выводить потомство. Высокие температуры обеспечивают быстрый рост детенышей и позволяют самкам экономить энергию в период рождения и выкармливания детенышей [28]. В целом население рукокрылых г. Екатеринбурга, включая находку ночницы Брандта (см. табл. 1), представляет собой обедненный вариант хироптерофауны Свердловской области - 5 из 10 видов [26]. Обитающие в городе животные по эколого-морфологическим характеристикам [29] относятся к кожаноподобным воздушным охотникам (двухцветный кожан и северный кожанок), способным охотиться на большой высоте (уровня вершин деревьев), и к ночницеподобным воздушным охотникам пересеченных пространств (ночницы прудовая, водяная и Брандта). Для ночниц оптимальной является охота в приземных слоях воздуха над открытым пространством, около деревьев и над водой, причем ночница Брандта способна использовать различные биотопы [29]. Несомненно, для представителей первого эколого-морфологического типа условия обитания в городе являются более благоприятными. Закономерности пространственного размещения рукокрылых, описанные выше по сообщениям жителей, имеют много общего со спецификой экологии именно двухцветного кожана и северного кожанка. Эти виды успешно заселяют постройки человека, охотятся на большой высоте и реже, чем ночницы, связаны с водоемами, в особенности двухцветный кожан [5]. К тому же пищевые предпочтения последнего вида позволяют ему успешно использовать кормовые стации в городе [30]. Возможно, видовое разнообразие летучих мышей г. Екатеринбурга с учетом лесопарковой зоны и окрестностей выше, чем в его основной застроенной части, поскольку условия обитания животных на границе города и леса приближены к естественным. Помимо перечисленных видов (см. табл. 1) здесь также могут встречаться ранее отмеченные в окрестностях города бурый ушан и лесной нетопырь. Сходная картина сокращения числа видов в городских сообществах по сравнению с дикой хироптерофауной отмечается и для других городов России [9, 11]. В табл. 2 приведены сведения о видовом разнообразии и численности рукокрылых городов. Видовое разнообразие увеличивается для европейской части страны [11, 31] по сравнению с городами Зауралья [32] и Сибири [33-35]. Видовой состав рукокрылых г. Екатеринбурга имеет наибольшее сходство с таковым г. Тюмень [32]. Характерными представителями хироптерофауны этих городов являются водяная ночница, северный кожанок и двухцветный кожан, обитающие на застроенной территории. Следует заметить, что северный кожанок, благодаря городским ландшафтам, проникает в зону тундры [36]. Что касается двухцветного кожана, то он занимает первое место по числу находок среди рукокрылых, населяющих города средней полосы России (см. табл. 2). Зимовки этого перелетного вида, помимо г. Екатеринбурга, известны для Тюмени [32], Иркутска [6, 35] и городов с более теплым климатом в европейской части страны [6, 7, 9, 11]. Эти находки подтверждают ранее высказанное предположение [6, 9] о формировании городских оседлых популяций в регионах, неподходящих по климатическим условиям для зимовки перелетных видов. В городах европейской части России [11, 31] и Украины [8, 37] наряду с двухцветным кожаном часто встречаются рыжая вечерница и лесной нетопырь, а также бурый ушан и поздний кожан. В целом видовое разнообразие животных городов определяется рядом факторов. Помимо географического положения, истории формирования и размера города, значение имеют локальные особенности городского ландшафта. В случае достаточно разнообразной городской среды, сочетающей застройку с естественными или похожими на них ландшафтами, видовое разнообразие увеличивается, т.е. срабатывает эффект микросреды [13]. сч 3 л Н сч сЗ Д' Д ю сЗ Н о W 1олллд ■n ■n cn - 40 04 cn cn 3 .о 3 3 [sjdosd иотщш дд ‘лодгедд] пэьнша q4j ‘аоячйвх 1 1 1 1 1 + + + 1 [9jdO9d Ц0Щ1Ш £ ‘Л9Г>[] ПЭИ НШМ £ ‘аэих * + + 1 1 1 + + + + + + [sjdosd иотщш /д ‘moosoj\\]J ПЭИ НША ‘ЕЮ1Э0]Д[ + + + 1 + + + 1 + [sjdosd puusnoip/дд ‘pzusjJJ E9h эт /дд ‘ренэц + + * + 1 1 + + + + + + Город, население [City, po [sjdosd piresnoip. ££ ‘щпдюд] E9h от £д ‘uiAxdog 1 1 1 1 + 1 1 1 [sjdosd иоцрш p i ‘§jnquiJ9jp}pjJ пэьнша p‘i 4М[] ПЭИ НШМ £ ‘аэих [sjdosd иотщш /д ‘moosoj\\]J ПЭИ НШМ ‘РЯЯЭО]Д[ [sjdosd puusnoip/дд ‘pzusjJJ E9h эт /дд ‘ренэц [sjdosd piresnoip. ££ ‘щпдюд] E9h от £д ‘uiAxdog ЧО cn Город, население [sjdosd иоцрш рд ‘§jnquiJ9jp}pjJ пэьнша p‘j 4М

Скачать электронную версию публикации