Ontogeny of siberian stone pinein the Ket-Chulym divide .pdf В таежной зоне Западно-Сибирской равнины кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) совместно с елью и пихтой образует темнохвойно-кедровую тайгу, в которой нередко выступает в качестве вида-эдификатора. Наиболее широкое распространение имеют сообщества, представляющие собой этапы послепожарных восстановительно-возрастньгх смен [1]. В большинстве случаев жизненный цикл кедра проходит в составе именно таких сообществ, поэтому отдельные этапы его онтогенеза, как правило, соответствуют определенным этапам восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов.В литературе имеются сведения о морфогенезе кедра на отдельных этапах его развития: латентном [2], прегенеративном [3-5], генеративном [6-11], се-нильном [12]. В большом количестве публикаций приведены отдельные количественные характеристики возрастных изменений структуры кроны и семенной продуктивности деревьев различного возраста и в различных лесорасти-тельных условиях [13-18 и др.]. Однако фрагментарность и ограниченная сопоставимость полученных ранее результатов создают методические трудности в их практическом использовании. Единственная относительно полная схема возрастного развития одновозрастных поколений кедра сибирского, разработанная В.А. Кирсановым [19] на примере послепожарных зеленомошно-ягодниковых низкогорных кедровников Северного Урала, построена на описании внешних качественных признаков ствола и кроны. Кроме того, автор пользуется собственной классификацией возрастных изменений, что ограничивает возможность сравнения его результатов с литературными данными.Задача настоящей работы - на основе собственных наблюдений и с привлечением литературных данных дать количественное и качественное описание онтогенеза кедра сибирского на примере первого послепожарного поколения наиболее типичного для западно-сибирской тайги восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья.Объекты исследований - семена и особи кедра сибирского с момента прорастания и до 460 лет из производных и коренных сообществ, представляющих восстановительно-возрастной ряд наиболее распространенных на Кеть-Чулымском междуречье (в пределах Томской области) кедровников зеленомошных послепожарного происхождения. Масса и качество семян кедра исследовались в шишках, взятых с материнских деревьев из 140-, 235- и 325-летних древо-стоев (пробные площади (ПП) № 9, 3, 1 соответственно). Деревья кедра в производных сообществах (на открытых участках и под пологом лиственных пород) представлены особями первого поколения - всходами, самосевом, подростом или вторым ярусом древостоя, в коренных сообществах - деревьями двух-трех основных поколений, формирующих древостой.Ювенильные, имматурные и виргинильные особи обследовались на открытом участке (ПП В33д, Д98) и под пологом березовых (ПП В33п) молод-няков, сформировавшихся на вырубках 13-летней давности, а также под пологом 60-85-летних (ПП 14, Б2-6) березняков послепожарного происхождения. Виргинильные и молодые генеративные деревья отбирались в березово-осиновых сообществах 80-95-летнего (ПП 15, 16), 120-150-летнего (ПП 11, 17, 9) возраста, а также в темнохвойно-кедровых сообществах 155-180-летнего (ПП 6, 7, 22) и 220-240-летнего (ПП 13, 12) возраста. Средневозрастные генеративные деревья обследовались в 180-240-летних условно-одновозрастных кедровниках (ПП 13, 12, 21, 23, 3) и старые генеративные деревья - в 325- 360-летних условно-разновозрастных кедровниках (ПП 1, 2, 5).В данной статье рассматривается онтогенез деревьев кедра сибирского первого послепожарного поколения, имеющих на момент обследования це-нопопуляций нормальный и пониженный уровни жизненности. Особи последующих поколений и имеющие низкий уровень жизненности отличаются иными особенностями онтогенеза и поэтому исключены из рассмотрения.На постоянных и временных ПП, заложенных в 1986-1998 гг., отбирали по 50-100 экз. молодых особей или по 25-40 экз. взрослых деревьев кедра. Измеряли высоту и диаметр ствола в основании (у молодых деревьев) и на высоте 1,3 м (у взрослых деревьев), протяженность и проекцию кроны, прирост ствола в высоту и по радиусу (средний за 5 лет у молодых растений и за 10 лет у взрослых деревьев); оценивали онтогенетическое состояние, учитывали среднюю урожайность за 10 лет по следам от шишек на коре побегов [15], брали керны (спилы) в основании ствола для определения возраста. На постоянных ПП (Д98, В33д, Б2-6, 9, 3, 1) отбирали модельные деревья, у которых описывали форму и густоту кроны, наличие летнего побега, строение первичных и вторичных систем ветвления, отмечали количество и положение женских и мужских генеративных органов в кроне, у молодых особей дополнительно обследовали корневую систему.Онтогенетические состояния деревьев кедра выделялись по качественным признакам согласно общепринятой в популяционной морфологии растений классификации [20-22]. Для особей начальных этапов развития часть признаков уточнена по работам других авторов [2, 23-24]. Кроме того, привлекались работы, в которых описаны возрастные или онтогенетические изменения деревьев на отдельных этапах развития [1-6, 8, 12-18, 25 и др.], а такжечечку и корневую систему, состоящую из главного и боковых корней (см. рис. 1, Высота растений над подстилкой или моховой подушкой составляет 1,0-5,3 см, приросты стволика незначительные (табл. 1), воздушно-сухая масса растений равна 0,29-0,41 г. Установлено также, что у кедра в это время имеются придаточные корни на гипокотиле над шейкой корня [4]. Однолетний сеянец формируется к концу первого вегетационного сезона.Т а б л и ц а 1Характеристика деревьев кедра сибирского прегенеративного периода нормальной и пониженной жизненностиствие признака, lim - размах значений признака по группе; диаметр ствола j-im особей дан в основании, v-g особей - на высоте 1,3 м; для пробной площади № Б2-6 в числителе дан диаметр в основании ствола, в знаменателе - на высоте 1,3 м; приросты ствола в высоту, по радиусу (или ширине кольца) и по площади кольца (или площади поперечного сечения ствола) даны как средние арифметические за 5 лет для j-im особей и за 10 лет для v-g деревьев.Многолетний сеянец. Весной следующего года трогается в рост верхушечная почка, из которой развивается терминальный ауксибласт (удлиненный побег), имеющий метамеры вегетативных побегов взрослого дерева - чешуйчатые катафиллы (покровные почечные, стерильные и фертильные). В пазухах последних развиваются брахибласты (укороченные побеги) с5хвоинками. Ось не ветвится (см. рис. 1, j-5). На протяжении этой фазы кедр имеет небольшие высоту, диаметр и приросты стволика (см. табл. 1). Гипоко-тиль и нижняя часть стволика растений полегают и погружаются в мох, при этом на них формируются придаточные корни. У большинства особей старше6лет они уже имеются в районе семядольного кольца и нижней части стволика. У наиболее крупных экземпляров к 7-8 годам формируется двухъярусная корневая система, в которой придаточные корни в районе семядольного кольца развиты лучше нижележащих [5].Осваиваемая экологическая ниша - вначале моховой, затем травяно-кустарничковый ярусы. Продолжительность этого состояния обычно составляет 5-15 лет, а в неблагоприятных условиях затягивается на 25-40 лет. Имма-турное состояние (im) начинается с ветвления главной оси и экспоненциального нарастания фитомассы кроны [5, 20, 21, 23]. Форма кроны пирамидальная или широкопирамидальная, рыхлая (см. рис. 1, im), высота и диаметр небольшие. Ежегодный прирост в высоту достигает 13-17 см и более, однако его многолетний уровень может быть существенно ниже из-за нередкой гибели терминальных побегов и перевершинивания (см. табл. 1). У хорошо развитых особей на осевом побеге обычно регулярно образуются боковые побеги, латеральные ауксибласты (1-3 и более в мутовке). Порядок ветвления 1-3 [5]. Корневая система хорошо развита: длина скелетных корней сопоставима с высотой растений и в 2-3 раза превышает радиус кроны.В этом состоянии выделяют 2 фазы (имматурная 1 и имматурная 2), различающиеся степенью сформированности кроны (несформированная и сформированная), величиной текущих приростов в высоту (3-10 и 10-25 см) и осваиваемой экологической нишей (травяно-кустарничковый и кустарниковый ярусы соответственно). Продолжительность состояния - 30-40, при некотором угнетении - до 80 лет.Виргинильные (взрослые вегетативные) особи (v) - молодые узкокронные с острой вершиной деревца (см. рис. 1, v). В начале состояния они почти достигают высоты подчиненной части древостоя (3-7 м) и диаметра на высоте груди 2-8 см и более, а во второй половине состояния выходят во второй ярус темнохвойно-лиственного леса, достигая высоты 8-19 м (см. табл. 1). Ежегодный прирост в высоту достигает максимальных за весь онтогенез величин (до 25-50 см), средний - существенно ниже (3,5-33 см). У кедра в начале состояния появляются оси 4-го порядка ветвления, а в дальнейшем - способность к развитию двух элементарных побегов на стволе за сезон - весеннего и летнего. Образование летнего побега начинается за 10-30 лет до перехода виргинильных деревьев в молодые генеративные [11].В этом состоянии выделяют 2 фазы (виргинильная 1 и виргинильная 2), которые различаются осваиваемой экологической нишей. В первой фазе деревья из кустарникового входят в нижнюю часть древесного яруса, во второй - из подчиненной части древостоя переходят в основную. Виргинильное состояние и прегенеративный период в целом обычно завершаются в возрасте 90-160 лет. Продолжительность состояния - 30-70 лет.Генеративный период включает 3 онтогенетических состояния: молодое генеративное, зрелое (средневозрастное) и старое генеративное.Молодые генеративные деревья (g1) кедра имеют удлиненно-яйцевидную форму кроны c острой вершиной в начале состояния. Большая часть кроны представлена первичными системами ветвления с четко выраженной акрото-нией и мутовчатым расположением первичных ветвей (из обычных почек возобновления) [16]. В середине состояния в нижней четверти кроны начина-Т а б л и ц а 2Характеристика деревьев кедра сибирского генеративного периода нормальной и пониженной жизненностиПлодоношение деревьев сохраняется на достаточно высоком уровне, а количество микростробилов снижается до уровня, характерного для молодых генеративных деревьев (около 8 тыс. шт./дерево). Вклад первичной части кроны в репродуктивную сферу снижается, вторичной - возрастает. Основная масса шишек формируется на побегах первичной части кроны, а в продукции микростробилов доля первичной и вторичной частей кроны примерно одинакова.Экологическая ниша - над основным древесным пологом. Максимальный возраст обследованных деревьев составляет 400-460 лет. Продолжительность состояния - не менее 80-150 лет.Большинство особей кедра завершает свой жизненный цикл еще до наступления постгенеративного периода вследствие высокой фаутности деревьев перестойных древостоев и подверженности ветровалам из-за поверхностного расположения корневой системы [27, 28]. Так, в районе Кеть-Чулымского междуречья небольшие по размерам стволовые гнили появляются уже у особей прегенеративного периода в возрасте 60-180 лет, охватывая до 30% деревьев в древостоях, у генеративных деревьев размеры гнилей и процент зараженных особей увеличивается с 60 в возрасте 200-240 лет до 70-100 в возрасте 270-460 лет. Поэтому к возрасту 480-520 лет при беспожарном развитии в таких сообществах, по данным И.А. Беха и А.М. Данченко, сохраняются единичные деревья кедра [26].Выделение деревьев кедра постгенеративного периода в районе исследований не является однозначным. Так, в районах с явно выраженным действием лимитирующих факторов нами ранее описаны деревья-долгожители 700-летнего возраста [12]. По многим морфологическим характеристикам они могут считаться сенильными особями (s), однако строгого соответствия с классификацией онтогенетических состояний все же нет, поскольку генеративная функция у этого вида обычно сохраняется до последних лет жизни [20-22]. Поэтому деревья кедра постгенеративного периода нормальной и пониженной жизненности, если их выделять только по отсутствию генеративных органов, в районе исследований не выявлены. В то же время особи постгенеративного периода (субсенильные и сенильные) отличаются резким преобладанием процессов отмирания над новообразованием [20-21]. В этом случае большую часть деревьев кедра старше 400 лет из этих сообществ по активному отмиранию кроны, вплоть до полной гибели вершины и первичной части кроны [16, 17], резкому снижению приростов по радиусу и площади поперечного сечения ствола за последние двадцать лет [29], наличию больших по размерам гнилей и сохранению очень небольшой части деятельной ксилемы можно отнести к сенильным особям.У деревьев кедра первого и особенно последующих (второго-третьего) по-слепожарных поколений уменьшение количественных показателей вегетативной сферы приводит к ухудшению жизненности. А у генеративных деревьев низкой жизненности снижаются величина и регулярность плодоношения вплоть до его полного отсутствия у особей, которые должны находиться в зрелом или старом генеративном состояниях. В результате в обследованных древостоях старше 240 лет встречаются взрослые «мужские» и вегетативные деревья (v/g2, v/g3), у которых либо образуются только микростробилы, либо полностью отсутствуют генеративные органы.У деревьев прегенеративного периода некоторое ухудшение жизненности является закономерным, поскольку кедр на этом этапе развития растет под пологом лиственных пород и часть его особей испытывает временное угнетение со стороны березы и особенно осины. Это может приводить к увеличению продолжительности прегенеративного периода до 200 лет и более, но, по-видимому, не является существенным фактором снижения жизненного состояния деревьев при переходе к последующим этапам онтогенеза.Таким образом, продолжительность онтогенеза деревьев кедра сибирского первого послепожарного поколения, которые проходят свое развитие в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных Кеть-Чулым-ского междуречья, составляет не менее 400-460 (и даже 520) лет. При этом продолжительность прегенеративного периода деревьев нормальной и пониженной жизненности составляет 70-120 лет, низкой жизненности - до 200 лет и более, генеративного периода - 290-300 лет. Деревья кедра постгенеративного периода, учитывая весь комплекс признаков, характерных для данного этапа развития, выделить затруднительно.Деревья кедра достигают максимально возможных для данного района размеров (высота и диаметр ствола, протяженность и диаметр кроны) и плодоношения в зрелом и старом генеративных состояниях. Наибольшие приросты ствола по радиусу и в высоту у хорошо развитых экземпляров отмечаются в виргинильном и начале молодого генеративного состояниях, а по площади кольца - в молодом и зрелом генеративном состояниях.Литература

Скачать электронную версию публикации