Ontogenetic structure of siberian stone pine coenopopulationsin communities of age and regeneration series of green mossy siberian stone pine forestsin the Ket-Chulym divide .pdf Структура ценопопуляций древесных растений, в том числе и онтогенетическая, является интегральным показателем их состояния. Она определяется биологическими свойствами видов, лесорастительными и фитоценотически-ми условиями и этапом большой волны развития ценопопуляции [1, 2]. Для лесных сообществ и ценопопуляций деревьев, их слагающих, так же, как и для особей, характерны изменения во времени. Эти изменения нашли отражение в представлениях о восстановительно-возрастной динамике лесных сообществ в лесоведении [3] и возрастности популяций растений в популя-ционной экологии растений [1, 2].Леса с кедром сибирским (Pinus sibirica Du Tour), в которых он выступает главным лесообразователем, а также лиственные и темнохвойные леса с его участием имеют широкое распространение в таежной зоне ЗападноСибирской равнины. Эти леса отличаются полидоминантным составом, сложной и разнообразной восстановительной и возрастной динамикой растительных сообществ и доминированием кедра в составе фитоценозов на более поздних этапах сукцессии [3, 4]. Онтогенез кедр, как правило, проходит в составе таких сообществ, и его отдельные этапы соответствуют определенным этапам восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов. Структура таких лесов изучена недостаточно, что является одной из причин неудовлетворительного решения проблемы рационального использования кедровых лесов [3, 4]. Задача настоящей работы - установление онтогенетической структуры ценопопуляций кедра при их возрастном развитии в составе лесных сообществ наиболее типичного для западно-сибирской тайги восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья.Оценку этапа сукцессии лесного сообщества и ценопопуляции растений проводят с помощью разных критериев. Отнесение лесного сообщества к тому или иному этапу его восстановительно-возрастной динамики в лесоведении осуществляется по эдификаторной роли и составу лесообразователей, морфоструктуре сообществ, интенсивности продукционного процесса (биомассе) доминанта, реже по соотношению этапов онтогенеза совокупностей особей всех лесообразователей [3, 5-7]. Отнесение ценопопуляции растений к тому или иному этапу ее возрастного развития осуществляется по форме ее онтогенетического спектра и рассчитанных на его основе показателей - индексов возрастности [1-2, 8] и эффективности [9].Объекты исследования - ценопопуляции кедра сибирского из производных и коренных сообществ, представляющих восстановительно-возрастной ряд наиболее распространенных на Кеть-Чулымском междуречье (в пределах Томской области) кедровников зеленомошных послепожарного происхождения.Структура ценопопуляций кедра исследована на постоянных и временных пробных площадях (ПП), заложенных в 1986-1998 гг. в 19 фитоценозах. Подробная методика сбора и обработки материала описана ранее [10]. В каждом сообществе выделялись поколения деревьев кедра, даже если они не формировали отдельного яруса древостоя. При расчете параметров деревьев кедра разных онтогенетических состояний учитывались особи всех жизненных состояний для каждого поколения отдельно. Отнесение изученных сообществ к тому или иному этапу восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов проводилось с учетом уже известных схем [3, 6-7].Восстановительный ряд кедровников представлен 13-летним березовым молодняком с сомкнутым верхним пологом (ПП В33), сформировавшимся на вырубке, а также березовыми и березово-осиновыми фитоценозами послепо-жарного происхождения в возрасте 60-95 (ПП 14, Б2-6, 15, 16) и 120-150 лет (ПП 11, 17, 9). В этих сообществах кедр входит в состав подроста или второго яруса древостоя. Возрастной ряд кедровников представлен темнохвойно-кедровыми сообществами с доминированием кедра в верхнем ярусе. Это -155-180- (ПП 6, 7, 22) и 220-240-летние (ПП 21, 12, 13, 23, 3) условно-одновозрастные древостои, а также условно-разновозрастные древостои со средним возрастом первого поколения 345-390 лет (ПП 1, 2, 5) (табл. 1).Онтогенетические спектры ценопопуляций кедра строились с учетом численности и биомассы его особей [2]. Биомасса деревьев при построении онтогенетических спектров оценивалась по площади поперечного сечения стволов, поскольку последняя является ее достоверным косвенным показателем [11 и др.], а при сравнении с лиственными видами в восстановительно-возрастном ряду - по запасу [3, 6-7]. Индексыэффективности [9] ценопопуляций кедра в сообществах начальных этапов восстановления вычислялись с учетом особей всех состояний (ПП В13, Б2-6, 14), в сообществах последующих этапов развития -только для взрослых деревьев, начиная с виргинильного.Т а б л и ц а 1Характеристика ценопопуляций кедра сибирского в сообществах восстановительно-возрастного ряда кедровника зеленомошного Кеть-Чулымского междуречьяПло-Период, фаза№ пл.Состав и ярусЯрусВозраст, летВысота, мДиаметр, смПлотность, экз./гащадьА древостоя ния, м2/га612345678910I-1В33 п9Б131Ос13*пдр120,7-667-0,044 0,170I-ед.1001214120,050,081 0,279I-2149Б591Ос60, ед.Кю0,СII654-1776- пдр330,7-3552- II-ед.805750-0,044 0,166Б2-610Б80, ед.К80II-ед.412,93,5150- пдр381,5-4000- 1-3а15I 6Ос814Б69II-ед.818,5111890,60,121 II 4П3Е3К81пдр422,6-Н.д.-0,424I 5 Ос944Б801 С,I-ед. II всего пдр140 91 3522 12 1,956 102 348 350 13730,4 3,2 3,60,124 0,43016ед.К140,Е II 2К913Е5П I 6Б1203Ос120II100131650310,00,132 0,452171С, ед.П II 9Кю01ЕпдрН.д.Н.д.2483 I 6Б1502Ос1502С+К128II-ед.128163450,51-3б11 II871211225 230 Н.д.4,3 4,80,176 0,550II 5П2Е3К87всего пдрН.д.Н.д.- I-ед.22026,545132,1I 9Ос140+Б,К220 II 8К1401П1ЕII14016173076,70,204 0,6069 всего---3208,8 пдр310,9-15506000**- I-ед.2802551296,02К2804К160+К1001Е1 П1Ос1БI1602026,524713,70,230 0,6667 II10014151452,6 всего---42122,3 пдрН.д.1,5-6000-I-ед.2602343162,261К2606К1562Е1П+БI156192530114,00,268 всего---31716,20,706пдрН.д.Н.д.-7500-I-ед.24824,545335,2221К2484К1822С2ОсI182192343617,70,227 1Е+П,Бвсего---46922,90,645пдрН.д.Н.д.-Н.д.-I-ед.287224351,05К233+К287К1872Е1Б 1С1ПI233203021014,80,280 0,73811-2а12 II-ед.1871620470,8 всего---26216,5 пдрН.д.Н.д.-700-I241223312810,7132К241 4К1822Б1Е1П,I182202632018,80,319 ед.Свсего пдрН.д.0,5-458 300029,50,800О к о н ч а н и е т а б л. 112345678910I24422381309,75К2441К192,II19217361022,30,212 0,58021ед.К1482С2Б+Е,III14811123202,4 ед.Пвсего пдрН.д.Н.д.-552 Н.д.14,4 I234273913516,5И-2б235К2342П1Е1Ос,II-ед.1301617651,70,387 ед.С+К130всего пдрН.д.Н.д.-200 Н.д.18,20,854I237223427925,87К2372П1Е, ед.Ос,С +Б, К180I-ед.1801923220,70,448 0,9303 всего---30127,5 пдр220,2-57902000**- I346244313421,0II-ед.272192990,518К3461П1Е,ед.Б,СIII-ед.204141740,20,707 +К272К204всего---14721,60,803пдрН.д.Н.д.-600012000**-I3692552245,62К3693К2721К1881Е1 П1С +БI2722440647,50,441 0,864III-22 II1881825543,1 всего пдрН.д.1,8-142 278016,2 I39325485910,03К3932К2902К184Ш1 П1БI2902443546,30,376 0,7575 II всего пдр184 618 Н.д.24182 295 Н.д.7,4 23,7 Примечание. Состав древостоя: Б - береза повислая и пушистая; Ос - осина; К - кедр сибирский; П - пихта сибирская; Е - ель сибирская; С - сосна обыкновенная. Ярусы древостоя: - первый и второй; пдр - подрост; ед. - единичные экземпляры. Показатели возрастного развития ценопопуляций: А - индекс возрастности; 6 - индекс эффективности; н. д. - нет данных. * Средний возраст деревьев, лет.** Размахом данных показаны колебания численности подроста по разным годам учета, прочерк - признак отсутствует.В последнем случае подрост (предъювенильные, ювенильные, имматурные состояния) кедра был исключен из расчетов по нескольким причинам: из-за отсутствия данных или больших колебаний его численности по годам учета на некоторых ПП и из-за несопоставимости его влияния на фитосреду по сравнению со взрослыми деревьями. Возрастной уровень, или возрастность, ценопо-пуляции отражает ее возрастные изменения, а также степень влияния популяции на среду и определяется как «средневзвешенная» возрастность одной особи. Возрастность особи (А) - доля доступной растению энергии, которую оно восприняло к данному онтогенетическому состоянию [1, 2]. Индекс эффективности, или средняя энергетическая эффективность популяции (6), - энергетическая нагрузка на среду, вызываемая «средним» растением [9].Динамические процессы в ценопопуляциях определяются сочетанием экзогенных и эндогенных факторов. Одним из эндогенных факторов являетсяразвитие ценопопуляции от возникновения до полного отмирания на определенном месте. Ее развитие включает 3 основных этапа (инвазионное, нормальное и регрессивное состояния), а возрастность увеличивается от 0 до 1 [1, 2]. А. А. Уранов предполагал, что величины индекса возрастности отражают возрастные изменения популяции, а для его проверки предлагал использовать их ординацию по возрастности на основании других соображений [1]. В частности, одним из таких способов может быть ординация сообществ, в состав которых входят ценопопуляции кедра, в восстановительно-возрастной ряд кедровников по разработанным ранее схемам [3, 5-6].В восстановительно-возрастной динамике кедровников зеленомошных на Кеть-Чулымском междуречье выделено 3 периода и 7 фаз [12]. Первый период охватывает время от первичного заселения гарей и появления темнохвой-ных под пологом лиственных пород до начала разрушения лиственного древостоя и выхода кедра в господствующий ярус. Он включает три фазы (см. табл. 1). Первая фаза (I-1) соответствует времени заселения вторично-свободных территорий лиственными и хвойными видами. Кедр представлен всходами и подростом. Во второй фазе (I-2) начинается формирование второго яруса из темнохвойных видов, в том числе и особей кедра, поселившихся на гари одновременно с лиственными видами. Основное количество подроста появляется спустя 30-40 лет и позже после пожара в период естественного изре-живания лиственного жердняка. В третью фазу (I-3) начинается распад лиственного яруса. У хвойных видов (кедр, пихта, ель) резко улучшаются ростовые процессы, они образуют второй ярус древостоя. Биомасса темнохвойных видов, и кедра в частности, в течение всего первого периода незначительна по сравнению с биомассой лиственных видов. В третьей фазе этого периода, когда возможно подсчитать их запас, он не превышает 6,5-90 м3/га для темнохвой-ных и 6,5-73 м3/га для кедра, что составляет не более 5-25% от общего запаса. В кедровниках, восстанавливающихся под березовым пологом, первый период завершается в 110-120 лет, под пологом осины - в 150-160 лет.Второй период характеризуется завершением распада лиственного полога и формированием кедровников, интенсивным ростом кедра и увеличением его доли в составе древостоя и включает две фазы (см. табл. 1). В первой фазе (II-1) окончательно разрушается лиственный полог, кедр выходит в господствующий ярус. Вторая фаза (II-2) характеризуется стабильностью ростовых и репродуктивных процессов. В течение второго периода биомасса кедра составляет 140-285 м3/га, или 50-70% от общего запаса, доля лиственных видов невелика, доля других хвойных видов - 20-50%. Доля погибших сухостойных деревьев не превышает 5% от запаса растущих деревьев. Продолжительность второго периода 170-180 лет, он завершается в календарном возрасте 290-300 лет.В третьем периоде (III) начинается распад первого послепожарного поколения кедра (см. табл. 1). В кедровниках по биомассе продолжает доминировать кедр (170-230 м3/га, или 60-80%), но при этом существенно возрастает доля сухостоя и валежа, главным образом кедра, которые в сумме могут составлять до 2/3 от запаса растущего леса. Продолжительность третьего периода составит не менее 130-140 лет, с 290-300 до 400-460 лет и более. В третьем периоде по имеющимся материалам можно выделить две фазы. Поданным И.А. Беха и А.М. Данченко [4], при беспожарном развитии такие сообщества на Кеть-Чулымском междуречье могут длительное время (до 500600 лет) сохранять свою структуру.Онтогенетические спектры ценопопуляций деревьев кедра в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных также закономерно изменяются (рис. 1). Спектры ценопопуляций кедра, построенные с учетом численности особей, на протяжении всего ряда левосторонние, поскольку молодых особей кедра во всех сообществах, как правило, на порядок больше, чем взрослых деревьев (см. табл. 1).п. п250 DПо численности2 5П п ПIIV gl g2 g3 v gl д2 дЗПо площади сечения стволовП п2 5п п ПV д1 д2 дЗ v gl д2 дЗПериод, фаза1V gl д2 дЗ 23 3Л ПV gl д2 дЗ v gl д2 дЗ 12 13XLELI-26l-2a250 0П.Пп,V gl д2 дЗ v gl д2 дЗ 22 7v gl g2 g3 v gl g2 g3 v gl g2 g3 2-6 143000 -iv gl g2 g3 v gl g2 g3 v gl g2ELj im v 3ÜÜD 0I ■ ■ Ij im vi v2I-21-1Рис. 1. Онтогенетические спектры ценопопуляций кедра сибирского с учетом численности деревьев (экз./га) и площади поперечного сечения стволов (м2/га)в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья. Онтогенетические состояния: j - ювенильное; im - имматурное; v - виргинильное; g1 - молодое генеративное; g2 - зрелое; g3 - старое генеративное. Периоды и фазы (1-3) восстановительно-возрастной динамики даны по работе [12]представлен предъювенильными (проростки и всходы), ювенильными и имматурными особями. Во второй фазе (I-2) большая часть особей кедра находится в имматурном и ювенильном состояниях. Самые крупные деревья высотой 3-7 м переходят в виргинильное состояние. В третью фазу (I-3) кедр основного поколения представлен виргинильными и молодыми генеративными деревьями. Часть наиболее крупных деревьев переходит в зрелое генеративное состояние. На протяжении всего второго периода кедр основного поколения представлен виргинильными, молодыми и зрелыми генеративными деревьями. И если в начале этого периода по численности и биомассе преобладают в основном молодые генеративные деревья, то в конце - зрелые генеративные деревья. На протяжении третьего периода кедр первого поколения представлен в основном старыми генеративными деревьями, второго поколения - зрелыми, а третьего поколения - молодыми генеративными особями.Параметры вегетативной и генеративной сферы деревьев кедра одного и того же онтогенетического состояния сильно варьируют как в одном, так и в разных сообществах, что отражается на их жизненности. Они изменяются под влиянием большого количества факторов: плотности ценопопуляций кедра и сопутствующих ему видов, абсолютного возраста деревьев кедра, времени появления на определенном этапе восстановительно-возрастного развития кедровников и связанных с ним фитоценотических условий для развития (разные поколения) и т. п. Например, у деревьев одного и того же онтогенетического состояния при увеличении их абсолютного возраста или у последующих поколений деревьев по сравнению с первым снижаются приростные показатели стволов (в высоту, по радиусу, по площади кольца), в меньшей степени - высота и размеры кроны (табл. 2). Нередко в сообществах встречаются взрослые деревья низкой (сублетальной) жизненности, способность которых к образованию женских генеративных органов полностью потеряна, но сохраняется к образованию мужских (см. табл. 2, v/g2, v/g3).Густота древесного яруса влияет на скорость развития деревьев кедра. Например, три фитоценоза (ПП 22, 6, 7), находящиеся на одном и том же этапе восстановительно-возрастного развития и имеющие близкие показатели по большинству параметров, различаются густотой древесного яруса (см. табл.сообществе (ПП 22) с большими запасами древесины, площадей сечения стволов древостоя и более высокой плотностью деревьев кедра (399 м3/га, 41,9 м2/га и 469 экз./га соответственно) относительно велика по численности доля виргинильных деревьев кедра, а в сообществе (ПП 6) с наименьшими показателями (233,5 м3/га, 25,3 м2/га и 317 экз./га), наоборот, повышена доля зрелых генеративных деревьев (см. рис. 1). То есть в первом случае наблюдаются задержки в развитии части деревьев, во втором - наоборот, условия благоприятствуют переходу деревьев в последующие онтогенетические состояния.Классификация ценопопуляций растений с помощью индекса возрастности, или по критерию абсолютного максимума [13], не всегда позволяет однозначно интерпретировать материал. Поэтому Л.А. Животовским [9] предложена классификация нормальных популяций на основе совместного использования индексов возрастности и эффективности. Классификация изученных ценопопуляций кедра на основе этих двух индексов дает вполне удовлетворительные результаты (рис. 2). Величины индексов возрастности и эффективности большинства ценопопуляций кедра в восстановительно-возрастном ряду кедровников зеленомошных с увеличением календарного времени их развития от момента пожара также увеличиваются. Наибольшие значения индексов получены в ценопопуляции кедра с преобладанием старых генеративных деревьев, что соответствует сообществу первой фазы третьего периода восстановительно-возрастной динамики кедровников (см. рис. 1). При дальнейшем возрастном развитии ценопопуляций кедра и сообществ в целом (вторая фаза третьего периода) индексы снижаются. Это объясняется тем, что в исследованных ценопопуляциях до самой глубокой старости деревья кедра оцениваются как старые генеративные, и в их составе отсутствуют деревья постгенеративного периода. Кроме того, в ценопопуляциях на этом этапе возрастного развития сообществ заметную роль начинают играть деревья последующих поколений. Выпадающие из древостоя старые генеративные деревья замещаются зрелыми, молодыми генеративными и виргиниль-ными особями. Это способствует омоложению ценопопуляций кедра, но соответствует последующим этапам возрастного развития сообществ.Ценопопуляции (по [9]) первого периода восстановительно-возрастной динамики кедровников зеленомошных оцениваются как молодые, второго периода - зреющие и зрелые, первой фазы третьего периода - стареющие, второй фазы третьего периода - опять как зрелые. Старые ценопопуляции деревьев кедра, соответствующие регрессивному этапу большой волны их развития (по [1, 8]), по нашим материалам не выявляются.Следует отметить и отдельные случаи несоответствия между оценками этапа развития ценопопуляции кедра и этапа возрастного развития лесного сообщества. Например, ценопопуляция кедра в кедровнике (ПП 21) по классификации возрастности-эффективности оценивается как молодая и в этом случае должна быть отнесена к третьей фазе первого периода (см. рис. 2, 1-3б, кружок серого цвета), поскольку здесь по численности преобладают 148-летние деревья (см. табл. 1), большая часть которыхдругой стороны, это сообщество по схемам восстановительно-возрастной динамики можно отнести ко второй фазе второго периода (см. табл. 1, П-2а), поскольку по возрасту (244 года) преобладающего по запасу поколения кедра и структуре древостоя оно ближе к сообществам этого периода. Несовпадению двух оценок способствовала большая разница в численности и биомассе между двумя группами деревьев в данной ценопопуля-ции: виргинильных деревьев оказалось очень много по численности и мало по биомассе, а зрелых генеративных - мало по численности и много по биомассе. Несоответствие между оценками данного сообщества двумя этими классификациями связано с показателями, положенными в основу этих оценок. В первом случае используется соотношение численности особей разных онтогенетических состояний с условно принятым уровнем воспринятой энергии и соответственно с условными фиксированными биомассами, во втором -фактические соотношения биомасс деревьев, слагающих древостой.Более мелкие несоответствия в оценках ценопопуляций кедра и соответствующих им сообществ двумя этими способами связаны с густотой древо-стоев. Различия в густоте древостоев приводят не только к задержкам или ускорению в развитии деревьев, как было показано выше, но и отражаются на величинах индексов возрастности и эффективности ценопопуляций кедра. В первом случае их величины несколько меньше, во втором - больше, чем при средней густоте древостоев.Таким образом, сопоставление классификаций ценопопуляций кедра и лесных сообществ, в состав которых они входят, на основе двух разных подходов (популяционно-онтогенетического популяционной экологии растений и динамического лесной типологии) дает хорошие результаты. Величины индексов возрастности и эффективности большинства ценопопуляций кедра восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных с увеличением календарного времени их развития также увеличиваются, достигая наибольших значений в сообществах, находящихся в начале третьего периода. При дальнейшем возрастном развитии этих сообществ индексы снижаются.Оценка возрастного уровня ценопопуляций кедра оказалась чувствительной к колебаниям численности деревьев тех или иных онтогенетических групп. Это может быть связано с тем, что биомасса растений в определенной мере зависит от их плотности. А для расчетов индексов возрастности и эффективности используются фиксированные средние [1], а не реальные величины воспринятой растением энергии и накопленной биомассы. Для более точной оценки возрастного уровня ценопопуляций древесных видов, на наш взгляд, целесообразнее использовать не численность деревьев, а их биомассу.

Скачать электронную версию публикации